DE LA MOTILITÉ

* DES UODTENENTS BROWDIEnS.

Les proprii^téij générales de la matière orgaAisée, dont nous nous sammes Jusqu'ici occupés, se rattacbent toutes élroitement à la propriété biologique vraiment fondamentflle, à la nutrition ; à proprement parler, elles n'en sont que des dépendances. Il en est autrement de celle que nous avons maintenant à examiner. Sans doute la faculté do se mouvoir est subordonnée k la nutrition, qui est l'essence même de la vie, mais elle en diffère; elle lui est en quelque sorte surajoutée.

Avant d'aller plus loin, il importe de bien distinguer la motitité, propriété organique, des mouvements, attribuls essenlieis de toute matière organique el inorganique. Aujourd'hui, la plupart des savants et un certain nombre de penseurs ont déGnitivement rompu avec la vieille distinction métaphysique, qui, d'un seul coup, tranchait l'univers en deux parlies n'ayant entre elles que des relations de contingence. On a cessé d'abstraire les propriétés actives de la substance matérielle de cette subtance ellbmeme ; ou ne se figure plus le monde comme constitaé par une substance étendue, mais en soi parfaitement inerte, sans cesse incitée et miss en mouvement par do agent impalpable appelé force. Le vieux divorce n'existe

>3ic

3B1 LIVRE V. CHAPITBE I.

plus. La force e'eet mariée de nouveau à la matière, dont elle n'avait d'ailleurs jamais été séparée, si ce n'est dans le cerveau des métaphysiciens. Il n'y a plus d'inertie dans l'univers. Derrière tous les phénomènes, se cache une substance étendue, jamais immobile, et qui esta ellemême son propre moteur. Si l'on parle encore souvent de forces, c'est par pure habitude, ou par pur artifice de langage. En dernière analyse, la notion de force se peut partout ramener h des mouvements d'une substance matérielle aqtive.

Sans parler même des mouvements planétaires, qui entraînent tout, nous savon^i que les corps les plus solides et les plus immobiles en apparence se résolvent en atomes et en molécules sans cesse animés de rapides mouvements. Naturellement, ces mouvements moléculaires ont lieu tout aussi bien au sein des corps organisés, lis y sont même bien autrement variés, puisque ces corps - se nourrissent, c'est-à-dlr'e sontlesiéged'incessants échanges moléculaires, et se décomposent sans trêve pour se recomposer.

Les mouvements moléculaires s'effectuent donc dans toute subslance vivante, mais tous les corps vivants ne sont pas doués de motilité. La mutilité peut se définir la propriété qu'ont certains corps organisés, soit de se déplacer en totalité dans l'espace, soit de se contracter, de se raccourcir, de modiQer momentanément leur forme, spontanément et indépendamment de toute action mécanique d'origine extérieure.

Les définitions, quelque précision que l'on s'efforce de leur donner, s'ajustent toujours avec une certaine difficulté h tous les faits particuliers qu'elles embrassent. Il est, par exemple, certains mouvements que l'on ne sait trop ou classer; nous voulons parler de mouvements assez mal étudiés encore et connus sous le nom de mouvements

DES MOUVEMENTS BROWNIENS. 393

browniens. Le botaniste Robert firowaconstatale premier

que les fines particules iks poussières minérales bien broyées se mouvaient, spontanément en apparence, alors qu'elles étaient tenues en suspension dans un milieu liquide. En effet, tous les corpuscules ayant de trois à quatre millièmes de millimètre de diamètre exécutent dans les liquides, sous le microscope, des sortes d'oscillations et se déplacent de quatre à cinq fois leur diamètre. Il Est dinicile d'attribuer àde simples courants liquides, comme on l'a fait souvent, ces mouvements, qui semblent dus bien plutôt à des phénomènes d'attraction h. courte distance et doivent rentrer dans le domaine de la capillarité. Or des mouvements à peu près semblables s'observent aussi dans certaines substances organiques. Ainsi, quand des leucocytes ou des infusoires se désagrègent, ils se résolvent en granulations animées de très-vifs mouvements browniens. Faut-il considérer ces mouvements comme organiques ou comme inorganiques ? On ne le sait trop ; et la distinction devient plus embarrassante encore pour les mouvements de la favilla pollinique, dont nous avons déjà dit quelques mots.

Nombre d'observateurs, Needbam, Amici, GuiUemin, etc., etc., se sont occupés des mouvements de la favilla ou plutôt de ses corpuscules. Le dernier des observateurs que nous venons de citer a mSme prétendu .les comparer aux mouvements des animalcules spermatiques. Robert Brown avait déjà observé ces mouvements, et il' les avait vus aussi dans les grains polliniques, spécialement dans les grùns ovoïdes et transparents du pollen des graminées. Ces mouvements auraient même une singulière persistance, puisque R. Brown dit les avoir retrouvés encore dans des grains de pollen conservés dans un herbier depuis vingt-ànq ans. En outre, Alex. Broogniart y a noté des particularités intéressantes. Une

3M UTBE T. CHAPITBB 1.

fois les gnins de pollen crevés dans l'eaa, les granuli* (ïonsdelarftTiUiida pepo éttient encore «nimées de leais niouvera«Dts oscilliitoires ordiniures et 6e dëplaçaieot. Les granulatione pollinit^aes de pinceurs antres espèces [kibàcM patiatrit et iyriacia, rom bractea, etc.), s'nievfoaient et changeaient de forme.

S«n3 doute, il n'y a rien d'orgaDique dans les monTemeuts browaiens des parlicul^'s minérales ; mais ils sont à pea de chose près semblables aux monvements browniens des débris de globales blancs et d'ioTusoires désagrégés, et CCS derniers ressemblent aox.oscilliitions de la faviUa, qni, chez certaines des espèces citées pnr Broagniart, ont vraiment l'apparence de mouvements spontanés et organiques, puisque non-seulement les granolations s'inpurvent et changent de forme, mais, en outre, sont paraljsées p»r le contact avec l'alcool et diverses autres substances, ce qui n'arrive jamais aux particules minérales.

Il semble donc qn'il y ait, daas les phénomènes que nous venons de citer, une sorte de passage gradae! du mouvement inorganique à la molililé oi^nique. Mais quantité de mouvementa franchement oi^niques s'effec- Inent dans les deux règnes vivants, et il nous reste à lei énumérer, à en indiquer autant que possible les eondi tiops et les lois.

CHARTRE ïl, vas HBOvBHHis (UNS LE aàn&E vi&ia-ii..

Nois écarterans lovt d'abord cooune étnt^Brs i. mtre sujet les RMnveinents lents, isscDEdUes, des tàges 'dt du ' racioea, <q™ d^ndeirt dn développement, à* la croi»ïCQce, etc.. «ftd^oà résultat, pnreiKiniAe.UdipecHoQ âw tiges TEis lecial, des Fscines dans lesaL, latomon en^qnr^e de certHineB tiges, etc.

Au oontr.'dpe, les mouvements de ceptaines esp^ee de coofervee ra^pelleat beancanp cem des animaiix. 'En eSet, teurs filameotB se halancent, s'abaissent, ae relË^ent, m toiideitt, escillent, etc. La ohaleeir -et la tuinièrc les «coélincnt ; lefpoid et robscitrité les ralentissent- Les «cidsfc, lesalcaiis, l'iilooicl, Ht-, les suppriment.

NoMB avoDE àéjk sigmlé les moaTements des '^tares «t dOE anthénaoâàes. -CbeE nombre d^espèoes ptuBérnganiqoes, its ■iivenm f artnes de la 'fteur «xâentent ilet mouvements 'ôteailoE. GcrlaineE lle&rs s'as vient le jour «( ae ifcment k nnît, ou iniverseneiit. Qe pbéaonfëtte s'a»cona;p3it wèOM, pom' «baqne espace, habitselleoneat koM oa4aine iieune, 4e telle sorte qs^ cboi«îssaiït -des espèces convenables, Linaé put faire ce qu'il appela «m hitriage de Flare.

Lts mDuvements dee pétales 4é|>eTident bea-ucoup de k ctaiiIsBret de la ilxnnlère. C'est-aanioBeat entrée et SSÉk grés 'que s'oivre la llgar >du vroeut. An-dessoBS dk am s'ouvre point ; au-dessusetleseferme. A une température constante^ toute i>rasque augmentribiou de lumière tend à déterminer l'épanouissement des fleurs de ■erocm^-éB

^m UVBE V. CHAPITRE U.

luUpe, des composées ; toute brusque diminution teDd à

iee fermer.

Dans des caves éclairées la nuit par d^ lampes et maintenues le jour dans l'obscurité, de CandoUe a vu des fleurs habituellement diurnes s'ou\Tir le soir et se fermer le matin. Les fleurs à habitudes nocturnes changèrent aussi en sens inverse (1).

Les mouvemenls des élamines sont assez communs et ' généralement plus rapides que ceux des pétales. Les plus connus sont ceux des étamiues du berèeria vulgaris. Irritées par un contact quelconque, ces étamiues s'abaissent vers le pistil et répandent leur pollen sur le stigmate ; après quoi elles se redressent et se rapprochent des pétales. Le mouvement des ëtamines est parfois spontané et successif; ainsi Humboldt a vu les étamiues du pamasita palustris s'approcher l'une aprfes l'autre et par saccades du pistil, rëpaudre à trois reprises leur pollen sur le stigmate et reprendre leur première position. Certaines substances vénéneuses abolissent ces mouvements des fleurs. Des branches fleuries d'espèces à pétales ou k étamines mobiles sont paralysées, quand on plonge leurs tiges dans diverses solutions (acide prussique, eau d'amandes amères, alcool, ëther, acide acétique, ammoniaque, etc.). Les mouvements s'arrêtent, dès que le liquide vénéneux est parvenu par absorption jusqu'aux organes mobiles (2),

Une fois la fécondation accomplie, la vitalité de la fleur diminue et les mouvements cessent.

Quantité de plantes ont des feuilles, qui exécutent chaque jour un mouvement régulier et périodique. Elles ont une position diurne, une position nocturne, et passent lentement de l'une à l'autre. En outre, certaines d'entre

(l) Mémoiree préaentéB & l'InatituL

(ï) Gœppert, D« acidi hydroeyanki vj i» planlis commmlatio. Bresku, ISiT.

DES UOUVEHENTS DANS LE RËGNE VÉGÉTAL. 397 elles sont excitables par des contacts divers, des agents mécaniques, par la lumifere, etc., de sorte que des mouvements accidentels se surajoutent aux mouvements diurnes. Généralement ces mouvements s'accomplissent dans le sens de la position nocturne. C'est surtout chez les légumineuses, particulièrement chez les mimosëes et les oxalidées, que les lents mouvements de veille et de sommeil sonlleplusfacîlement appréciables. Ils sontprovoqués par les variations de l'intensité lumineuse et sont spécialement dus à l'action des rayons les plus rérraagible3(l).

Les espèces les plus célèbres par la mobilité de leurs feuilles sont la dionœa mutciputa, Voxalis seruiliva de Java et la mimosa pudica. Les feuilles de la dionœa sont munies de vrais dards, qui transpercent les insectes alors qu'elles se redressent à leur contact. Quant à Voxalis sensitiva, elle se comporte à peu près comme la mimosa pudica, que nous prendrons comme type.

Le mouvement périodique diurne est très-marqué chez la mimosa pudica. Selon les observations de MM. P. fiert et Milkrdet (3), il s'effectuerait ainsi. Le soir, le pétiole de la feuille composée est fortement abaissé, puis il commence à se relever vers minuit, par conséquent en dehors de toute excitation lumineuse, et, avant le lever du soleil, il a atteint son maximum de redressement. Au lever du soleil, il commence à s'abaisser a^ez rapidement, taudis que les folioles s'en écartent et s'étalent. Au commencement de la nuit, l'abaissement pétiolaire est à son maxi~ mum et les folioles se sont rapprochées du pétiole. Mais, en dehors de ce lent mouvement périodique, la feuille est d'une extrême sensibilité, et tout contact, toute irritation mécanique ou chimique lui font prendre instantanément sa position nocturne.

(1) J. Sacha, Joe. cit., p. lOtS-lOBt.

[3} Bert, Rtçhtrektt tur UtnumvBinmUiitlasmtitiv», Puis, 18S7.

3M Lms T. CUFim IL

C'tst T«rs 3& degrés ^e W ssnsibililli fe la mbmw pmdka attsint «m maximum. AHr-dcfiscms de 13' iegrée, die est nulle. A 40 degrés les folioles devienatittrigidas tm une beare, à. 43 en une deinMiâQFe, de 4â à 5a â ^d^es miaules.. Jus^e-U^ «Uss peuvent eacore lessiawer leur semibilUé h une teBipi^aiuF& plus baa&e ; mas à. 52 de^a elles la perdeitt <léfiDilâv«mâiit. Au-desetttia àe IS degrés, ou après avuir Béjwiraé'. t^Iquafi jenni dans robaeurité, les foliotes devieaneBi suasi rigides, mais txaasUoicement (4).

hgenhoBz et Hamboldt CMt va la: wotHîté d» Is. seoeibve disparaître, ^iiaad la. planta élaùt plongée dansôel'fceidfi carbooiijue, de Tasste, eU., mais alara c'est vniqu»- ■WDi parce qu'elle ne respire plus. Ail costraire, ils l'anÉ vue natui'ellenient persister- dam Vw^Br. Ub aonraiit électrique détermine l'afTaùsemant des feviUcï. Le shloroforme et l'étber aboUfisent a« rsntraire la. modlit^

lindsay, Uiitrocliet et, après âiu» nombre dfadKwateurs ont constaté, qae L'i-igeat piincipal. àes laouYanenta d^lasensilive est le bourrelet ûl«éà.lajbue Aa pétialk. SctIoD Datr«chet, ce bourfelet agirait comme s'il Ata^ «ompoeé àt deux ixesorts, l'uni supérieur, l'aidiS' ioM- Tieur. Le pcemiar abaisserait le [litiDla, 1b smsaoà la redresserait L'actMa éa bomrulat caÛKidenuli aue son CODOemenb, sft turgeaceiifiev et sertît due» salon certain bAUnistes» à un atAux séveus. IHiiis comeient se produit cet afflux séreux? CemjcoeDl eipUqoeE le motivsiaHit.dM foliotes:? Cuniinent surtout oompreiidrft^a'wi* axatatioB ptàisse' se tcaasiDettfe d'une fCMàÙe àVantre, parfois mène à une feuiUfi éloignée, en sautant le9.fouilles k» pLusiVOi- •iaefi, paj^ois k travers k pktato; tout entière^ {nùaqua toutes les feuilles se coutraclent suecoasivemwt, alôn

(1) Sachs, loc. cit., p. 8B5„ vm, Wl; et paNT imrrir, etc., 1. 1, t- ^^

DES UOUVEUENTS DiNS LE RÈGNE VÉGÉTAL. 3W que Von versa sur les rnûaes une giwtte d'kûde siil> fari'iiie(l)?

U faut, Lieu admettre ici l'iDlerveulioB d'éléments an»tomiques, de tissus coDtractilea, analogues à ceu] qui eiistent diez les animaux. En efTet. U. Vulpian a reacoutré, aui points d'attnche desTolicles et à la base dis pétioles, des cillales reafermaat une gelée (inemeut granuleuse* qu'il compare à la substince des libres musculaires et qu'il liit avoir vu se cootracter bous l'inQuence de divers excUants. M. Cohn, de Breslau, a trouvé des éléments hialolcigiifues analogues dans les filets des sBthëres des cynarées; ce sont des cellules allongées, striées longitudinalement au repos, Ee eontreetant sous l'inOueDce de divers excitants et offrant alors des stries transversales trÈs-accusées.

Ces Élémenls anatomiques peuvent bien être les agents des mcuveinenls locaux, direclement provoqués. (Juaat aux mouvements indirects, transmis <l des feuilles non excitées, on ne saurait s'en rendre compte, sans admettre une cerliiine contractililé des vaisseaux séveux, le long desquels l'excitation se transmettrait de propre en proche. Ce genre de contracli ité vasuul lire est plutôt animal que végiHnl; néanmoins il existerait chez un bon nombre de végétaux, si les faits observés autrefois par Goeppert sont exacts Au dire de cet observateur, des branches coujtées sur de^ plantes richi^s en sucs laiteux {chelidonium mojus, lactuca perennis, eupàorbia esula, etc.) ne laissenr plus écouler de liquides, quand on les plonge dans de l'acide prussique.

U y aurait donc là une propriété commune aux deux rëgues. qui se touchent d'ailleurs, par tant d'autres points. La manière dont se meuvent les spores et les anthéro-

zoldes des cryptogames forme encore un nouveau trait d'union. Ici ce n'est plus de l'analogie, c'est de l'identité. On sait que nombre d'iorusoires se déplacent au moyen des vibrations, des oscillations d'un ou pluRieurs appendices filiformes appelés cils vibratiles, que l'on retrouve aussi chez les animaux sur une variété de cellules épithéliales, dénommées pour cette raison épithélium vibratile. Or ces cils vibratiles animaux ne différent en rien de ceux qui servent d'agents propulseurs aux spores et aux anthérozoaires des algues, de certains champignons, etc. C'est que nos classifications, avec leurs divisions tranchées, ne sont jamais l'exacte expression de la nature. Tout se tient ; partout il y a des transitions et des nuances.

DIS M0DTEMERT8 DANS L£ BËfiHE Aiavit.

Sans être, comme nous venons de ie voir, spéciale au rëgae animal, la motilité est néanmoins une propriété infiniment plus répandue et plus développée dans le règne animal que dans le règne végétal. 11 n'est guère d'esi^ animale qui n'en soit pins ou moins douée, mais ce n'est pas une propriété inhérente à la matière organisée; car quantité d'éléments histologiques en sont dépourvus, et dès que l'animal est quelque peu perfectionné, quelque peu différencié, la motilité est l'attribut et la fonction d'un tissu spécial, au moins dans son mode le plus parfait.

Au plus bas degré de l'animalité, quand tout est encore confus dans la substance vivante, c'est le corps tout entier de l'animal, qui est constitué par une substance contractile, homogène, changeant perpétuellement de forme, émettant et rétractant sans cesse des expansions. Cetle substance contractile, amorphe, a été appelée sareode. C'est elle qui forme exclusivement le corps des amibes, des monères les plus inférieures (bathybtm hœcluUi), aussi des rhizopodes, qui se meuvent en émettant et en rétractant des expansions sarcodiques.

Le premier effort de différenciation semble être la formation de cils vibratiles. Ici les expansions mobiles ne sont plus transitoires. Elles ont une forme fixe, définie. Ce sont des organes persistants et constituant, comme nous l'avons vu, le principal agent de locomotion chez les infusoires.

Chez les hydroïdes, en en exceptant l'hydre proprement

402 LITRE V. CHAPITRE m.

dite, il y a déjà une certaine ditTérencialion de tissu, et

une mince couche contractile esiste, à la périphérie du

corps, au-dessous du revêtement épithélial. Ce tissu est

déjà composé de fibres loi^eesct fines (1).

. Au contraire, la substance des éponges est formée de

corpuscules amibifonnes, amorphes et contractiles.

Chez beaucoup d'animaux, notamment chez nombre de vers, dans la première période de la vie, les seul-s ot^nes locomoteurs sont encore des cils Tibratiles; mais, à l'âge adulte, il s'est développé sous le tégument externe «ne coucbe musculaire constituée par des fibres confasémcBt entrelacées (fig. 78),

GcKipe d'JïlhUla. — <, «McU DaUcnlmira; m, (WOctas mnMnn*iM; r, ligut laUrtle srec l'orgide eicréteur; p, p, \\gaa médiBDU liqiérisBre st inKrieure;}', libres gbliiniesc. intestin; d, ï«lsB6«a dortal ; i, vaisseau [«tirai; I, vésicule de l'organe «mrtMnr; n.ehaiae ^Cig:UoaUir« TVDtnil*.

Il n'en est déjà plus de même chez les échinodermes; là l'appareil contractile forme toujours un tube sonstégomentaire ; mais tes fibres qui le composent sont réjnliî*ement groapées (2).

Au point de vue de l'appareil musculaire, les mol-

(!) Gegenbaur, Manuel tTanalomie compara, p.lIB. (1) im., p. 169, ITO.

DES HOUVEliENTS DANS LE RÈGNE ANIMAL. ] 403 lusqnes représentent un anneau de transition bien accusé. Pendant les premières phases de Iflnr développement, île se meuvent souvent ati moyen de cila vibratîles. A l'Age adulte, ils soot munis à la fois d'une enveloppe musculaire superQcielle et de muscles distincts, traversant la cavité du corps et servant à ouvrir et & fermer les' valves. La plupart des fibres musculaires constituant l'appareil moteur ont encore, comme chez les vers, la forme de longs filaments un peu aplatis, qui, parfois, sont subdivisés en Gbrilles. Un certain nombre de ces fibres sont poortant déjà légèrement striées transversalement (I). On y remarque aussi quelques noyaux, qni sont vraisembioblement les derniers vestiges des cellules embiyoplastiques primitives, aux dépens desquelles la fibre s'est développée.

Un nouveau et décisif progrès s'accomplit chez les arthropodes. Plus d'enveloppe contractile. Les fibres musculaires sont toutes groupées en amas dislinots, ayant une forme définie^ en muscles, qui s'instrent snr telle ou telle partie du corps au moyen de tendons fibreux. Enfin ces muscits sont presque uniquement fcff~ mes de fibres portant de trÈs-nombreuses stries transversales (3). Sous le microscope, elles ne diffèrent guère de celles qui constituent les muscles de la vie animale ehei les vertébrés, c'est-èi-dire des muscles chargés d'excitw les mouvements volontaires.

Les muscles volontaires des vertébrés représentent la forme ta plus parfaite de la substance contractile. Ils sont supportés par les diverses pièces de la charpente osseuse, sur lesquelles ils s'insèrent et auxquelles ils impriment les mouvements que la volonté ordonne. L'appareil musculaire culané a disparu, à moins qu'on n'en veuille voir

(1) GegenbMir, toc. cil., p. t6S.

(9] Le;dis, loe. cit., p. Isa.

,...sC,o

4U LITRE T. (SUPOTRE 111.'

des vestiges dans les petits muscles, quimetteot en mouvement les écailles dn serpents, les bulbes pileux et les poils des mammifèree, les plumes des oiseaux, dajH ceux qui plissent la peau de la face humaine, etc., etc. Pourtant, selon Gegenbaur, ces muscles dermiques manqueraient complètement chez les poissons et ne représentenùent en neale tube contractile deB«Dimaux inférieurs.

Au punt de vue de la forme élémentaire, la substance contractile, que l'en peut appeler musculaire, se présente sous plusieurs atpects. 11 y a d'abord l'état amorphe ou sarcodique, celui de l'amlb», par exemple. Puis la forme celbilaire ; enfin k forme en tubes. Suivant un certain nombre d'histologistes et de physiologistes, il y aiyait sous toutes ces formes variées une substance Mentigne. -Sanç doute la forme peut Être primée par le fond et une même substance organisée peut, à la rigyeur, constituer des éléments anatomiques diversement configurés. Pourtant, presque toujours, les différences morphologiques correspondent k des Fondions plus ou moins dissemblables. Méntf les diverses Variétés d'éléments musculaires figurés ont chacune, comme nous le verrons bientôt, leur mode spécial de contractilité. Quant à la substance contractile amorphe, on ne peut, tout au plus, que la considérer comme une première ébauche de l'élément musculaire. Elle est semi-fluide, se coagule à 40 degrés, tandis que la vraie substance musculaire est solide. Ou la peut rapprocher de la substance semi-Quide et vitreuse contenue dans les grosses cellules contractiles des hydres et aussi de la substance, qui constitue tout d'abord le cœur de l'embryon vertébré (!)■

(1) Dana ces deniiera temps, on a. prétendu que le sarcode était semi-fluide, même diina la Hbre musculaire striée. Cette subatance fluide serait contenue dan» dea lubes. On aurait ïu un dermatolde cliemiuer en tous sens dana l'épaiaseur d'une llbremuBculaire comme dau9 un liquida.

• DES HODVSUENm DANS LE RÈGNE ANIMAL. 409 C'est seulement duns la forme dite fibro-c«Uulaire, que U substanoe musculaire acquiert un véritable autonomie. Elle eit représentée alors par des cellules fusiformes, (ilus ou moins aplaties, pourvuesd'un ou même de deuinoyaui et capables de se raccourcir et de se renfler en se contractant [(îg 79]. Il y a souvent de fiaes granulations autour du noyau. La longueur de la fibre-cellule peut varier de quelques centièmes de millimètre à un demi-millimètre. Ces fibrescellules se trouvent en trËs-grand nombre^ cbez l'homme et les mammif^aes, dans les tuniques musculaires de l'intestin, des veines et des artères, dans les conduits cïCréteuie, sous la peau dans diverses régions, notamment sous les follicules pileux, qu'elles mettent en moitrement, sous le scrotum, etc., etc. Ce type d'élément contractile se rencontre avec des variantes chez tous les vertébrés et chez un grand nombre d'invertébrés. Dans les deux cas, ,g il coexiste d'ordinaire avec des éléments p^^ ^^ contractiles fibreux, qui eui-mémes sontFibTesmu<cuiBiR>dM d'espèces variées. r'*^'t°«i"t!'"^

Aux termes de la doctrine cellulaire pu- 1 «ide icétiqu» , généralement admise en Allemagne, toute ^'^j"(''"''* *''""'<!fibre musculaire proviendrait originaire- orouBiBMm.d'euviroD meot de cellules, qui se seraient simple- ^'"' '^""°**'=''ment développées en longueur, en se soudant ensuite bout à bout. Les noyaux, que l'on observe çà et là sur le trajet des fibres chez l'adulte, seraient les derniers vestiges de cet état celluldre primitif.

Quoi qu'il en soit, les fibres musculaires typiques sont de deuxesi^s hislologiques, reliéesd'ailleurs entre elles par une série de formes transitoires. Elles sont littei ou êtriéei

Coogk

tM LIVRE V. CHAPETRK Ut.

Les ûlH-efl lisses doivent être considéréffî, cfaes rtiomme et les vertébrés supérietifs, comme des fibro-ceUules trèsalloDgëes. Chez nombre d'invertêbrég, au contraire, elles semblent être des fils Irte-ténus, sans renOemenls nucléaires et sans divisions. Ce sont ces fins éléments filiformes, cylindriques et lisses, qui constituent uniquement l'appareil musculaire des invertébrés iofërieurs. Chez les mollusques, on rencontre déjà, dans certains organes, par exemple daus le pharynx de quelques gastéropodes, ces fibres muscDlairas striées en travers, qui constiluent l'appareil musculaire volontaiie des arthropodes [crustacés, arachnides, insectes) et des vertébrés.

Cet appareil musculaire strié ou de la vie animale se résout, en dernière analyse, sons le microscope, en trèsmine^ fibrilles, ayant environ 1 miUièroe de millimètre de diamètre et offrant aJteniativement, dans le sensdeleur longueur, des parties Iransparentes et foncées de même étendue (fîg. 80). Ces fibrilles se juxtaposent eji pins ou moin s grand nombre pour former des faiseeaaxmmcidaires siriés contenus dans une gaine élastique, transparente, appelée tarcolemme ou mpoUmme. Dans le faisceau, les fibrillessont placées dételle sorte qu'il y a correspondance à peu près exacte entre leurs parties claires etlenrs parties obscures, d'où l'apparence striée du faisceau. Le volume de ces faisceaux est très-variable, suivant les espèces animales, et, dans la même espèce, suivant les régions. Ce sont ces faisceauxqui constituent chez les vertébrés la chair proprement dite, la masse musculaire, obéissant aux ordres de la volonté, anx volitions formulées dans le cerveau. C'est, en efiet, un caractère constant de la fibre musculaire striée et aussi de la Qbro-cellule d'être en rapport, en contact plus ou moins immédiat avec des Sbtes nerveuses émanant des masses nerveuses cenb-ales. Au contraire, la substance élémentaire sarcodiqoe se

DES MOOVEMEHTS DANS LE KÈGNE ANIMAL. Wl contracte par eUe-mtnM, en obéissant aux imprassien* ext^eures directes. De nême, les cils vibratiles weiDent ÎDdfpendamment de toute incHation nerveuse, min» tbtt les animaux supérieurs, puisque la mort même de rindividu ne suspend pas immédiatement leur mourement. Cbez certains vertébrés inférieurs, où le tysttme

A, Abie nnHBlMK d^ownifi ie tamalfami* at iii'mée • «m gxtrémit^ en

B, abrille» «ipËiées, — G, fibres momnlsirea qui se sêpurent on disque».

D. Bbn msMuUin 4siit U soiwUnM aDDtiutUa Mt mupM. Usdi* que Vtmtelgppe ou «trcolemme a réaiiti,

nerveux ne s'est point enowe différencié, il existe déjà des fibres musculaires lisses, se cwitractaot atisei spwitan^ ment comme la substance sarcodique.

Chez les vertébrés, où. les deux sysltenes i. film» Usies et k libres striées sont largeeient repréeaniés, il ; e

iOe LIVRE V. CHAPITRE lU.

entre eut une certaine division du travail. Les fibres lisses, ou fibres-cellules, sont, d'une manière générale, affectées aux appareils et aux organes de la vie nutritive, tandis que les muscles striés sont les serviteurs de la volonté consciente, les muscles de la vie de relation. De là, la division classique en système musculaire de la vie organique et système musculaire de la vie onimak.

Cette division n'est vraie pourtant que dans une certaine mesure. Ici, comme partout en biologie, il n'y a point de distinction absolument tranchée. On trouve des fibres striées dans l'intestin de la tanche, dans le gésier des oiseaux, dans le pharynx de quelques gastéropodes. Enfin la paroi du cœur de tous les vertébrés est formée de fibres striées; mais ces fibres cardiaques ont une disposition en quelque aorte transitoire ; elles s'anastomosent entre elles, comme le font les fibres lisses chez certains invertébrés.

Aux difi'érences anatomiques des deux ordres de fibres correspondent des différences de fonctions, des différences physiologiques. La conlractililé, c'est-à-dire le raccourcissement et l'élargissement de la fibre, s'effectuent suivant des modes différents dans les muscles lisses et dans les muscles striés. Dans les premiers, elle est lente et durable ; dans les seconds, elle est prompte, instantanée et ne dure pas plus que l'excitation même qui l'a provoquée. Cette loi se vérifie dans les divers appareils des vertébrés ; elle se vérifie plus visiblement chez les invertébrés. Ceux d'entre eux, les mollusques, par exemple, dont le système musculaire est presque entièrement composé de fibres lisses, se meuvent lentement. Au contrûre, les arthropodes, qui ont une musculature striée, ont des mouvements vifs, vigoureux et précis.

La contractilité est une propriété inhérente à la fibre musculaire et peut être mise en jeu par des excitants divers. Elle existe chez les invertébrés inférieurs et chez

DES HOUVEMENTS DANS LE RÈGNE ANIMAL. 409 l'embryon vertébré, quand il n'a pas encore de système nerveui.Ëlle persiste chez le vertébré supérieur et adulte, quand le systèoie nerveux a été tué par un poison spécial.

Comme toutes les propriétés organiques, la contractilité a pour base nécessaire la nutrition. Elle ne peut s'accomplir, sans influer sur le double mouvement assimilateur et désassimilateur indispensable au maintien de la vie du tissu musculaire. Chaque contraction correspond à une oxydation plus énergique, à une assimilation plus active, à la formation et à l'élimination de produits désassimilés : le résultat se traduit aussitôt, chez les vertébrés, par des changements dans la couleur, la composition et la température du sang qui sort du muscle, du sang veineux musculaire. Un muscle est-il au repos, le sang veineux qui en provient est presque aussi rutilant que le sang frais et oxygéné amené par l'artère. Le phénomène est plus accusé encore dans le cas de paralysie, dans certaines maladies qui produisent de l'atonie musculaire, dans la synçiape. C'est qu'à l'état de repos le muscle est à son minimum de consommation, de vie, de contraction ; il absorbe strictement ce qui est nécessaire à son entretien.

Au contraire, dès que le muscle se conlracte, il s'use, il se dépense; 11 absorbe et élimine davantage, aussi le sang veineux qui en sort devient immédiatement noir (1).

Nous savons que ce changement de coloration est l'indice de mutations chimiques importantes. Ainsi le sang veineux musculaire, qui, à l'état de repos, contenait seulement 6,15 pour 100 d'acide carbonique de plus que le sang artériel, en contient 10,79 pour 100, après la contraction.

Une expérience de Matteucci a démontré d'une antre manière que la contraction musculaire correspond à une

(1) Cl. Bernard, Uçont tur Ui propriitét du iits*it vivanU,

,..mC,o

4W UVRC T. CHAPITRE Itl.

«xyd&tion de 1s flbn. On Buspendsit dans des bocaux de même dimension un m£ma nombre de preDouillesdépoDJllées et préparées. Dans l'un de ces bocMii, les grenonîlles étaient suspendues à des crochets métalliques, par lesquels on faisait passer un courant électrique, qui dëlarminait des contractions. Au boutade cinq minutes, les grenouilles étaient retirées des flacons, dans chacun desquels on versait un m6me volume d'eou de chaux. 11 en résnttait, dans tes deux flacons, des {H-écipités de carbonate de chaux; mats le précipité était trtis-léger dans le Oaoon, où les grenouilles étaient demeurées immobiles; au contraire, il était très-abondant dans l'antre.

Toute oxydation plus vive a pour effet nn certain développement de chaleur, aussi peut-on constater que, durant la contraction, le sang veineux muscalaire est plus chaud que le sang artériel.

Mais la production d'acide carb{»iique dans les tissas vivants résulte et s'accompagne de beanconp d'autres mutations chimiques, aussi voit-on que les contractions altèrent la composition du suc musculaire, baignant les fibres. A l'état de repos, quand le nnscle n'est pas fatigué, ce suc musculaire est abondant et sa réaction est neutre ou alcaline. L'existence de ce milieu liquide et alcalin semble nécessaire à la eontmctilité ; en etfet, un muscle dans lequel on injecte un liquide même légbrement acide, perd la faculté de se contracter.

Le suc musculaire alcalin du muscle au repos contient de l'oxygène, de la créatine, de la créatinine et autres substances anslogues, qui sont des produits d'oxydation des albumiiioïdes(i). On y trouve aussi du sucre, de l'acide lactique et de la potasse. C'est cette dernière sab- . stance qui donne an suc nrascukire sa TéaeUoo alcaline.

(1) Cl. Beraord, loc. cil., p. 22S, %îl, ITO.

D.,-:..Jt,C.OOglc

DES MOUVEMENTS DANS LE HÈ6KE ANIMAL. 411 A mesure qu'un muscle se fatâgne, sa réaction devicBt de moins en moina alcaline et enfiii elle passe à l'acidilé. fin même temps, le muscle fournit une quantité de plus en plue grande de substances solubles. D'après Uelmholti, il y aurait dans un muscle fati^ë 0,13 pour 100 départies solubles dans l'eau, il y en aurait 0,65 seulement dans un muscle reposé.

Quelques heures après la mort, le muscle devient rigide. 11 est dit alors en érat de roldenr cfldnvérique, ce qui semble dû k la coagulation spontanée de la substance contractile ou syntonine; car on provoque l'état rigide en plongeant un muscle daus un liquida à 43 degrés (1).

Au début, on peut encore Taire disparaître la rigidité en faisant passer dans les vaisseaux un courant sanguin.

Comme le muscle en rigidité cadavérique offre le plus souvent une réadion acide due k de l'acide lactique, on a cru que la coagulation de la syntonine était due à la présence de cet acide; mais Cl. Eernard a vu, sur des écrevissea, les muscles de la queue en état de rigidité cadavérique, quoiqu'ils offrissent encore une réaction alcaline. ËnGn il a vu la réaction acide faire souvent défaut sur les cadavres d'animaux mortsaprës une longue abstinence.

Nous avons déjà fait remarquer, que l'irritabilité musculaire est une propriété inhérente à l'élément musculaire et tout à fait distincte de l'excitant qui la met en jeu, sans en excepter le plus important de ces excitants, le système nerveux. Le tait se démontre, soit en tuant les fibres nerveuBPs excilo-motrices, comme on le fait par le moyen ducnrare, par exemple, soitinversemenl, en abolissant la eoniractîlité de la fibre, à l'aide de eertaines substances qui n'agissent point sur les nerfs. Les poisons musculaires les plus usités sont le sulfocyanure dépota»-

(1] Ibid., p. ï30.

sium, le sulfate de cuivre, le sulfate de mercure et aussi certaiuB poisons organiques, qui agissent d'abord sur le tissu musculaire cardiaque, par exemple l'upas-tieutë, la digitaliue, etc.

De ee qui précède il résulte qu'il n'y a pas de différence essentielle entre les contractions, quel que puisse être l'excitant qui les ait provoquées. Peu importe que cet excitant soit mécanique, chimique, physique ou physiologique. Mais il y a entre les muscles des différences individuelles : tous ne sont pas également sensibles aux mêmes excitants. Le contact d'une substance chimique irritante, une légère piqûre faite avec la pointe d'un scalpel, etc., déterminent la contraction de la plupart des muscles de la vie animale mis i. nu. Les fibres lisses de l'estomac, de l'intestin, etc., paraissent au contraii-e plus sensibles aux variations de la température. Les libres musculaires du dartos scrotal, des cordons testiculaires se contractent sous l'influence d'une brusque variation de la température en plus ou en moins. Les tuoiques à libres lisses de l'estomac, de l'intestin, semblent en quelque sorte ressusciter BOUS l'influence d'une élévation de la température. En effet, si l'on plonge dans une atmosphère de vapeur chaude un animal qui vient de mourir, on voit, quand le cadavre est réchauffé à20 degrés, l'estomac et les intestins exécuter, pendant une demi-heure et même une heure, des mouvements péristaltiques (1).

La lumière, qui semble avoir peu ou point d'action sur la presque totalité des muscles, impressionne, au contraire, les libres contractiles do l'iris, directement et sans le secours d'une action réflexe. Ainsi, deux et même trois jours après la mort, l'iris des anguilles se contracte encore sous l'influence des rayons lumineux , pourvu

(1) Cl. Bernard, loc. cil., p. 189, 190.

DES UOUVEHENtS DANS LE BEOHE ANIMAL. 413 qu'on ait eu boÏd d'humecter l'œil et de prévenir aÏDsi sa dessiccation.

Hais i'excitant physique le plus important, celui qui agit le plus sûrement et sur les libres lisses et sur les fibres striées, c'est l'électricité. Quant un muscle est maintenu dans des conditions convenables d'humidité, de température, de milieu, il se contracte sous l'inQuence des courants électriques continus et des courants iaduits, k interruptions fréquentes. C'est à l'aide d'un faible courant continu qu'Helmhollz a autrefois déterminé la durée des contractions musculaires au moyen d'eipérieuces fort simples, qui eurent alors une certaine notoriété. Il faisait passer par un muscle de grenouille détaché de l'animal un courant, qu'interrompait le fait même delà contraction. Un galvanomètre permettait d'apprécier dans une certaine mesure la durée des différentes phases delà contraction. La durée totale de la contraction était dans ces conditions de 0", 305 et se décomposait en trois parties. Dans une première phase, qu'Helmholtz appelle la pote et qui durait O'.SO, il n'y avait point d'effet appréciable. L'action de l'électricité sur la fibre musculaire n'est donc pas instantanée, A cette période d'incubation succédait la contraction-, elle durait 0*,180, en augmentant graduellement d'intensité, enfin venait une période de relâchement de 0",105. Si les contractions sont ainsi réitérées un certain nombre de fois, le muscle se fatigue, s'épuise, il se contracte avec une force graduellement décroissante et la durée des périodes de rel&chement s'allonge de plus en plus.

Le courant électrique semble agir sur la fibre musculaire, en déterminant en elle un changement d'état moléculaire. Eu effet, si le courant passe durant un certain temps sons interruptions, on voit le muscle se contracter spécialement au commencement du passage du courant et

au momenlde BOnintemiption. Au contraire lescouranfs induits provo^ent une conLraction pcrmaneote. Avec un courant induite 3â ioteiruptlous par seconde, Belmboltz a obtenu la conl^acdon tétanique du muscle massëter.

Nou-seulement la fibre musculaire se contracte soos l'inOueoce de rélectricllé, mais elle est elle-même une sorte de pile électriiiae, comme l'a découvert M. Dubis- Reymond. Si en effet, à l'aide d'un conducteur et d'oo galvanomètre, on établit une eommunication entre un point de la surface d'une Qbre musculaire et sa sectioD, on voit qu'il y a courant électrique, allant de la surface extérieure à ù secliou el que ce courant cesse durant la contraction de la Qbre.

Ce fait s'observe indifféremment sur les fibres striées et sur les fibres lisses ; seulement, suivant les observations de H. Dubois-Reymond, l'intensité du couraut varie dans les divers muscles. Il semble donc certain que toute Sbn musculaire est électiisée positivement à sa surface et négativement à son centre.

Au moment ob le muscle eotreen état derigidilé cadavérique, le courant s'intervertit ; il cesse enfin quand la fibre commence k se décomposer.

De même le cœur d'une grenouille ^ électrlsé positivement à sa pointe et négativement à sa base. Des pbénomÈnes semblables s'observent d'ailleurs sur les fibres nerveuses et on en a noté d'analogues sur les fibres vé> gétales. Nous nous bornerons ici à mentionner en passant ces faits curieux, dont aucune explication scientifique satisfaisante n'a encore été donnée (I).

De tous les eicilants de la contractilité musculaire, que nous venons de passer en revue, il n'en est aucun qui égale en puissance l'excitant physiologique ^écial, la

(1) CL Bernard, loo.eU., p. MS, SOT.

DES MOUVEMENTS DANS LE RÈGNE ANIMAL. 41S fibre nerveuse. Les excitants non physiologiques euxmêmes agissent sur le muscle avec une énergie centuplée, quand ils empruntent rintermt^dlaire des filets nerveux, qui se distribuent dans le muscle. 11 résulte en effet des observations et des mesures de Matteucci, que, durant sa contraction, un muscle accomplit un travail mécanique au moins 27000 fois plus fort que le travail chimique de la pile, d'où est résultée l'excitation du nerf (I). Or, chez les animaux complexes, tous les muscles reçoivent des fibres nerveuses, reliées au système nerveux cenlrai, et l'inQuence de ces centres nerveux sur les mouvements musculaires est d'autant plus grande que l'animal est plus parFdt. Mais, pour se faire une idée des rapports du système musculaire et du systÈmc nerveux, il est indispensable d'étudier la dernière et la plus noble des propriétés générales de la matière organisée, c'est-à-dire l'innervation.

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