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-2 ic

S on

Histoire biologique d'un torrent.

(Planches V, VI, VII, VIII.)

NOUS voici à Praz-de-Fort, au pied du Portalet, dans le massif du mont Blanc; le torrent de Saleinaz, qui, descendu des névés, se dégage de la base du glacier, rejoint la Dranse de Ferret en précipitant ses eaux laiteuses de rocher en rocher, limant sans cesse, par le sable fin qu'il met en mouvement, les arêtes des gros blocs. Ceux-ci sont à ce moment et pour cette cause, au commencement de juillet, d'un granit très joli, au grain comme celui d'une pierre polie par un artisan. Tout autour, les gros blocs de la berge, moussus en haut, sont garnis, sur les côtés, d'un feutre odorant, parfumé comme un bouquet de violettes (planche V). On les dirait passés au minium, tant leur teinte est vive; mais, à l'examen, ce vernis se révèle comme formé par les filaments d'une algue aérienne, le Trentepohlla Joldhus : la pierre au parfum de violette. Parfois l'algue est humectée par la pluie, puis elle se dessèche ; par les eaux du torrent, elle est tout à coup inondée, puis elle est de nouveau mise à sec ; la buée de la cascade vient aussi à scn tour se mêler comme une fumée au parfum qui la trahit.

Mais, autre part, vers la forêt humide de Champex, sous les pins de montagne, envahis par la barbe grise des lichens, elle est tout aussi abondante, et si, le matin, par la fraîcheur, elle est souvent humectée par la rosée, vers le milieu du jour elle ne craint pas l'ardeur même du soleil qui la dessèche complètement. Protégée contre une lumière trop vive par son « hématochrome » ou huile rouge, comment fait-elle pour résister à ces alternances de sécheresse et d'humidité qui tueraient infailliblement d'autres végétaux? C'est encore là une de ces propriétés mystérieuses, qui n'appartiennent qu'à un petit nombre de végétaux, de pouvoir ainsi, après dessiccation, reprendre vie par l'humidité, d'être en un mot reviviscents.

Dans l'eau du torrent, la mousse, nommée Fonlinalis, qui se laisse entraîner par le courant à cause de la flexibilité de ses tiges et qui paraît si délicate avec ses feuilles transparentes, va, elle aussi, subir, sans qu'elle y soit préparée, la crise de la complète dessiccation ; ses tiges vont retomber sur la pierre exondée lorsque le niveau baisse et, au soleil, vont se comporter comme celles d'une plante morte de soif. Mais, qu'on attende une pluie nouvelle qui fera grossir le torrent, et voilà que ce cadavre reprend vie comme par enchantement ; cette mousse gonfle ses tissus, étale ses petites feuilles et se met à respirer de nouveau.

Fig. '39. — Mousse aquatique, Fontinalis. Dess. de R. C.

La Nature est un merveilleux laboratoire ; là nous pouvons en toute saison trouver de nouveaux problèmes. Cependant elle ne se donne qu'à ceux qui savent lui faire une cour assidue. Rarement elle répond aux avances des gens pressés, si ce n'est par son sourire un peu moqueur. Elle est d'ailleurs toujours réservée et ne livre jamais tout son secret. La nature a vraiment l'âme féminine.

Nous avons choisi, en ce mois de juillet, cette retraite ombragée vers le bord du torrent. Rien ne sert de courir si l'on ne sait voir et trouver du nouveau partout. Hier, sous ces sapins, nous avons observé comment ce curieux champignon, qui sort de terre comme un gros ver noir, le Cordicepir, attaque et se nourrit d'un autre champignon tout aussi singulier. Celui-ci a l'air d'une truffe noire et vit, lui, de l'humus de la forêt. On est toujours plus ou moins le parasite de quelqu'un. Aujourd'hui, j'observe cette curieuse société qui s'est établie sur ce vieux tronc pourri : des lichens, des mousses, de gluants Myxomycètes ; une Orchidée a

HISTOIRE BIOLOGIQUE d'un TORRENT 89

plongé ses racines dans le bois vermoulu par l'action des moisissures ; puis c'est un bouquet d'airelles dont une partie des branches et des feuilles ont pris une teinte rouge cerise sous l'influence d'un champignon parasite qui excite cette espèce de bruyère à de singuliers déportements. L'histoire d'un tronc pourri ! ce sera pour une autre fois. En ce moment, mon attention est attirée par un phénomène aquatique, et puisqu'on ne progresse qu'en suivant une méthode, hélas ! laissons de côté le tronc pourri et soyons bien sages. Il s'agit en effet de l'histoire du torrent. Voici le cinquième jour de notre villégiature et, jusqu'à présent, je n'avais vu que des pierres polies d'une couleur charmante et uniforme, d'un gris argenté brillant; les paillettes de mica scintillaient au soleil. Aujourd'hui, changement de décor, toutes les pierres sont jaunes, d'un jaune livide assez peu engageant (planche Jr). Au toucher elles sont comme enveloppées par une mucosité. Nous reviendrons les jours suivants et, remontant le ravin jusqu'au glacier, nous verrons que le torrent est comme pris par une épidémie de jaunisse, tandis que, dès le confluent avec la Dranse, l'ictère des pierres cesse comme par enchantement. Peu à peu, de ce mucus, inondé par l'écume du torrent, se détachent des filaments visqueux brunâtres plus ou moins ramifiés qui flottent au hasard, suivant dans leur direction le fil de l'eau, et qui peuvent atteindre jusqu'à 20 cm. de longueur. La plante est connue depuis longtemps sous le nom de Hyih'unus- penlcUlatus, l'Hydrure en pinceau (//}/. 40). Autant l'algue à parfum de violette est résistante à la sécheresse, aux variations de la température, autant celle-ci est délicate. Si elle n'est constamment dans une eau aérée, si elle vient à être momentanément mise à sec, elle prend une teinte verdâtre et meurt. Pendant tout l'été, elle persiste dans ce torrent, se renouvelant constamment et sur plusieurs kilomètres, en remontant le vallon alpin. C'est en vain qu'on la chercherait dans les ruisseaux qui se jettent en été dans le Léman. Mais en hiver elle apparaît avec encore plus d'intensité dans nos cours d'eau de plaine. Mon savant ami M. Camille Sauvageau l'a même signalée en hiver 1890, dans le Rhône, à Lyon. Dans notre torrent de Saleinaz, la température ne s'élève guère pendant les mois d'été au-dessus de 6°, 5. Du 9 juillet au 19 août, d'après les mesures faites très soigneusement

et très régulièrement par une de mes élèves, Mlle Christin, la température n'oscille qu'entre 4°,o, et 6° ,7 C. Pendant la même période, celle de la Dranse de Ferret, dont la source et les glaciers d'alimentation sont plus éloignés, varie de j° à 8° C. Tout l'hiver, alors que l'eau est encore plus froide, l'algue se maintient pour disparaître au moment de la grande fonte des neiges, moment de la grande débâcle qui nettoie les pierres de

Fig. 40. — A, apparence des filaments muqueux de l' Hydrurus ; microscope ; C, cellule mobile de dissémination (zoospore).

un bout de filament vu au Dess. de R. C.

toutes leurs impuretés. En poursuivant cette étude, on voit que l' Hyàrure est un végétal qui est tué par une température de 140 C. et au-dessus, ce qui explique son absence dans les ruisseaux de la basse région en été. Cette curieuse plante donne naissance, au moment de sa reproduction, à des cellules mobiles, ou éléments de propagation errants, ciliés, d'une forme singulière {fig. 40, C). Ce sont ces zoospores qui s'attachent à la pierre par leur mucus et qui, dans cette eau froide, si extraordinairement pure, savent trouver assez de nourriture pour se développer en une véritable épidémie. C'est comme si ces végétaux savaient attirer à eux, hors de l'eau presque pure, les molécules nutritives avec une foudroyante rapidité.

Biologie des Plantes

Planche VI

R. C. del.

Desrnidiées (Algues vertes) d'un marais tourbeux des Alpes (Saas-Fee).

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

Remontons par une radieuse journée du commencement d'août le ruisselet qui alimente notre torrent. Nous voici, à 2000 m., devant un petit lac où viennent s'abreuver les troupeaux ; la surlace de l'eau en est par places toute verte ou toute rouge. Selon la direction de la lumière, ces teintes se déplacent. Ici, sur le bord, on voit, au soleil, hors des ouates vertes qui accompagnent ces efflorescences, se dégager des bulles d'oxygène. La journée

Fie. 41. — Quatre espèces de Chlamydomonas : E, Chl. Reinhardi, F, zygote, c'est-à-dire oeuf Fécondé du dit; G, H, id. du Chl. i>teinii ; I, Chl. de Baryana, b, union de deux cellules pour former l'oeuf ; J, Chl globulosa, c, gamètes qui s'unissent, d, zygote, soit œuf fécondé

Dess. de R. C.

est chaude, nous mesurons la température de l'eau, elle dépasse 20". C'est que ces petites mares alpines peu profondes, alimentées par le suintement des ruisselets, peuvent, dans la journée, s'échauffer beaucoup. Il ne faut donc pas s'étonner si les organismes que nous allons y découvrir sont les mêmes que ceux que nous pourrions observer dans une mare du Paraguay ou du Cordofan.

Il y a d'abord tout un monde fourmillant de Chlàmydomoncu (Jit/- Jj) et d'autres algues unicellulaires de diverses espèces, à tous les degrés de développement ; les uns comme des obus qui décrivent une trajectoire tout en tournant sur leur axe, les cils

en avant, d'autres, aplatis comme une raie, fendent l'eau en décrivant de curieuses spirales, d'autres cheminent de compagnie quatre

par quatre ou seize par seize et, comme associés au même radeau qu'ils mettent en mouvement, battent chacun de leurs deux cils comme des galériens faisant manœuvrer leurs rames ( fig. -J2).

Mais ce qui va captiver notre attention, c'est le fait de trouver, à ce niveau si inférieur du règne végétal, tous les degrés, toutes les formes de la sexualité. Sans doute, il ne nous sera pas possible d'élucider tous les problèmes qui se rattachent à ces constatations, au cours d'une excursion de montagne. Il y faut bien des années de patientes investigations, de travail délicat et difficile, des cultures à propos desquelles chaque germe est trié soigneusement selon des méthodes à découvrir. Plus d'insuccès que de réussites, ce qui donne du prix aux quelques résultats positifs. Ce serait trop long d'exposer ici comment on arrive à séparer chacun de ces organismes et à le cultiver en dehors de toute contamination. C'est affaire de spécialiste et le grand public ne s'intéresse qu'aux résultats. J'ai actuellement en culture pure plus de cent quatre-vingts espèces de ces petits organismes verts, un jardin botanique en miniature dans lequel il faut que, dans un même enclos, il n'y ait qu'une seule espèce, issue d'ailleurs d'un seul germe. Il y a grandes difficultés d'empêcher que les mauvaises herbes, dans ce cas particulier d'autres micro-organismes (donc eux aussi microscopiques) ne viennent souiller ces cultures pures. Au lieu de la mare aux grenouilles, où pullulaient côte à côte bactéries, champignons, algues d'espèces variées, ainsi que,

Fig. 42. — Colonie de seize cellules de Gonium pectorale mise en mouvement par ses cils

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

dans une prairie, voisinent des végétaux nombreux et différents, on n'a maintenant, comme dans un champ de blé, plus qu'une seule espèce en culture. Mieux encore, car on n'3r voit pas, comme dans le plus soigné de ces champs, coquelicots, bleuets, nielles, ou ivraies.

Examinons maintenant ensemble deux des organismes microscopiques qu'après de patientes recherches nous avons réussi à isoler de cette mare de montagne.

Voici Y Hematococcus plupialif qui dans certains de ses états ressemble si fort à l'organisme de la neige rouge. Cultivé dans une eau très pure, à la lumière diffuse, il perd complètement sa couleur rouge et se multiplie avec une excessive rapidité. A la lumière et en milieu nutritif, il prend une couleur rouge brique intense. Alais quelque condition que nous fassions varier, il ne produit jamais autre chose que des cellules arrondies ou des cellules mobiles, des zoospores (//}/. /j).

Voici cette autre espèce qui lui est tout à fait semblable, elle produit avec facilité, à côté des zoospores, de plus petites cellules de même forme, mais qui, même dans de bonnes conditions, n'arrivent pas à se développer par elles-mêmes. Au cours

Fie. 43. — Haemalococcus pluvialis (Sphacrella). A, B. F, zoosporcs. c cst-à-dire cellules mobiles : C, E, D, étais enkystés au repos, cellules pleines de matière rouge (hématochrome).

Dess. de R. C.

Fig. 44. — Chlamydomonas intermedia. A, cellules sexuelles variées; B, multiplication dans l'enveloppe de la cellule mère; C, union de deux gamètes; D, commencement de la soudure par un petit processus; E, F, G, H, fusion, états successifs; J, deux gamètes très inégaux; K, L, moins inégaux. , Dess de R. C.

de leurs pérégrinations dans le champ du microscope qui sert à les observer, car elles ne sont bien visibles qu'à un grossissement de 5oo diamètres, on les voit s'approcher, se rechercher et, finalement, s'unir par deux et se confondre en une seule cellule arrondie qui est la zygote, l'œuf fécondé (Jùj- -/-/). Comment fautil nommer ces deux cellules? où est ici le mâle, où est la femelle? Les deux cellules sont en apparence égales, mais la grandeur et la forme ne nous renseignent pas suffisamment. En effet, nous en

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

Fig. 4461s. — Coujugaison chez un Spirogyra. 1, deux filaments se sont anastomosés, conjugaison habituelle, en haut, passage de la cellule mâle, en bas, la zygote est formée ; 2, ici ce sont deux cellules du même filament qui vont se confondre, on voit la cellule mâle qui a percé la paroi, en train de passer dans la cellule femelle pour s'y fusionner ; 3, phénomène analogue ; 4, îd, ; 5, la fusion s opère entre des filaments distincts, mais en outre des processus sont attirés par la cellule femelle qui excite plusieurs cellules mâles.

voyons qui passent indifférentes l'une à côté de l'autre : elles sont du même sexe, elles ne s'attirent pas ; en voici deux autres qui ne paraissent pas plus différenciées que les précédentes et qui, dès la première rencontre, se sont fait des avances, se sont rapprochées, ont fini par cheminer de compagnie et par se fusionner. La sexualité, ici, ne se traduit pas par quelque chose d'extérieur, pas plus que dans les algues dont nous avons fait l'histoire, la résistance au froid ou la capacité de produire du pigment ne se trahissait extérieurement par aucun signe visible. Il est beaucoup de ces unicellulaires chez lesquels la sexualité est ainsi rudimentaire.

En voici une autre qui produit dans un même milieu, selon les lois du hasard, des gamètes ou cellules sexuelles de toute dimension; alors on peut voir simultanément des fusions, des copulations

entre des cellules égales, phénomène qu'on appelle isogamie ; puis entre des cellules faiblement inégales, c'est l'hétérogamie; enfin, entre des cellules très inégales (sexualité marquée) ; alors la cellule femelle peu mobile attire à elle un élément de même forme, mais beaucoup plus petit, très agile et le plus souvent très peu coloré, que les botanistes appellent par analogie avec les mêmes organes des animaux, spermatozoïde ou anthérozoïde ( fiq. /./)•

Chez toutes les plantes supérieures, ainsi les Fougères et les Phanérogames, ou plantes à fleurs, la sexualité est, comme chez les animaux supérieurs, traduite en dernière analyse par la réunion de deux cellules : l'une, immobile, plus grosse, la cellule femelle ou œuf; l'autre, mobile, plus petite, la cellule mâle ou spermatozoïde.

Mais, tandis que chez toutes ces plantes supérieures la détermination du sexe est absolue, au moins chez les espèces dont les sexes sont sur des pieds séparés, chez beaucoup de ces unicellulaires il y a une indétermination déconcertante.

Examinons sous le microscope les filaments un peu décolorés de cette ouate verte qui flotte sur le bord de notre mare et qui est suspendue par les bulles d'oxygène qu'elle émet au soleil. C'est un Spirogyra, bien reconnaissable à sa bande verte spiralée. J'ai beaucoup étudié ce genre et j'espère avoir encore de nombreuses occasions de compléter cette étude. Dans les cas habituels, les filaments qui sont simples sont de deux sortes, sans que souvent il soit possible de distinguer le mâle de la femelle ; d'autres fois, les cellules du filament mâle sont plus courtes que celles de l'autre sexe. Tous les auteurs ont décrit la copulation d'une manière inexacte. Il faut tout d'abord que deux filaments de sexe contraire se soient accidentellement touchés ; alors , au point de contact, les deux cellules poussent un prolongement par lequel elles se soudent, elles s'anastomosent. Ce premier contact établi, l'irritation sexuelle se transmet aux cellules voisines, et de nombreux ponts s'établissent (fîg. -f-f). Un peu plus tard, on voit le contenu des deux cellules copulatrices se détacher de la membrane, puis, par un orifice que perce le gamète mâle, celui-ci se déverse insensiblement dans la cellule femelle adjacente. Finalement, la cellule mâle" vidée est opposée à une cellule œuf, résultat de l'union de deux cellules vivantes. La zygote, comme on appelle

Biologie des Plantes

Planche Vil

R. C. ciel.

Algues du Plancton d'un marécage alpin.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT 97

l'œuf fécondé, se contracte, s'entoure d'une coque solide et passe par un temps de repos.

Ce n'est pas là le seul mode de fécondation ; il arrive, chez certaines espèces, que les cellules successives d'un même filament s'excitent sexuellement; alors, tantôt le contenu de la cellule mâle perce la paroi de séparation, tantôt l'anastomose se fait par des becs qui s'unissent en boucle des deux côtés de la cloison. Parfois aussi une même cellule femelle provoque la production de filaments mâles de plusieurs cellules qui convergent vers cet œuf sans cependant que la copulation se fasse entre plus de deux cellules.

Comment une cellule mâle mobile ou non peut-elle percevoir l'excitation sexuelle et se comporter en conséquence? Cela est bien connu des cellules mobiles, des spermatozoïdes des fougères; on sait que ces éléments fécondants sont attirés dans l'œuf par l'excitation provoquée par la sécrétion d'un acide végétal, le même qui donne aux pommes leur saveur. C'est l'acide malique. On peut, le sachant, attirer ces spermatozoïdes qui, dans l'eau, sous le microscope, se mouvaient dans tous les sens, sans orientation spéciale, en leur offrant, dans un petit tube capillaire de verre, l'acide malique qui les attire. On les voit alors immédiatement cesser leur mouvement désordonné, s'orienter et, comme une troupe au commandement, se diriger en bon ordre dans la direction du tube acidulé. Finalement tous entrent dans cette trappe comme si c'était un canal conduisant à la cellule femelle.

Voilà donc une découverte bien éloquente puisque, en substituant à la nature- un appareil, on arrive à tromper les cellules mâles !

On a dès lors, et encore pour d'autres raisons, tout lieu de supposer que la cellule femelle, chez toutes les plantes, sécrète une substance qui, diffusant dans l'eau autour d'elle, avertit le gamète mâle, le guide et le détermine à s'approcher, puis à se fusionner. Chaque espèce, sans doute, sécrète autour de ses œufs des substances particulières, car il est bien rare que dans la nature les spermatozoïdes, ces cellules mobiles mâles d'espèces différentes, se trompent. La copulation même, en mélange complexe, se fait d'espèce à espèce avec une précision mathématique.

Voyez ce qui se passe dans l'eau d'un lac tourbeux, comme le

lac Champex extraordinairement riche en Desmidiées {fig. -K), merveilleuses petites algues unicellulaires. Archer, qui en a suivi attentivement la copulation, nous dit que la meilleure preuve de l'existence d'un grand nombre d'espèces dans ce groupe d'algues, c'est la régularité avec laquelle chaque forme s'unit avec une forme

Fig. 45. — Eau du lac tourbeux de Champex avec cellules de Desmidiées, vues de face et de profil, Cosmarium (1), Sphaero^oma (4) et divers Staurastrum.

identique, non seulement semblable par le profil du contour, mais par tous les détails de la structure de l'enveloppe. N'est-ce pas l'un des sujets les plus merveilleux de la biologie que cet instinct qui permet (ordinairement, car il y a des exceptions) à chaque être de trouver son semblable, de le distinguer des espèces voisines et de maintenir ainsi la pureté de la race?

Retournons à nos petites mares alpines dont l'eau verte,

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

Fig. 46. — Pediastrui

trouble, est d'une grande richesse en formes curieuses. La plupart de ces dernières, appartiennent aux Protococcacées, algues unicellulaires qui restent isolées ou se groupent en de bizarres associations {fig. jj6, 47).

Chez toutes, l'enveloppe résistante, un peu épaisse, est construite de manière à les protéger contre les microbes voraces ou les champignons destructeurs. Dans les eaux des étangs, où ce danger est réel, on les voit, comme pour éviter cette infection, préparer, au moment de leur naissance, leurs cellules filles, en les dotant déjà de toutes leurs particularités, de celles surtout qui sont nécessaires à leur maintien dans le monde liquide, plein d'ennemis, avant de les mettre en liberté. Au moment où elles quittent le ventre de leur mère, elles sont déjà armées pour la vie comme l'oisillon que la mère chasse du nid quand il peut voler de ses propres ailes (/(</• 5j).

Dans ce monde spécial des Protococcacées suspendues, il n'y a

, , . Fie. 47. — Colonie (cénobe) d'un Pediastrum (16 cellulaire)

plus de ZOOSporeS mi- (P. duplex). Dess. de R. C.

duplex, colonie en réseau de cellules.

Dess. de R. C.

gratrices, plus de sexualité. La multiplication s'y fait exclusivement par division. Mais, en revanche, que de variété dans la forme, les appendices des cellules, leurs groupements, tous ces dispositifs paraissant calculés en vue de leur vie de poussière vivante, suspendue passivement dans les eaux !

Voici tout d'abord les formes arrondies qui se sont allégées par une auréole de mucus au travers de laquelle des piquants

Fig. 48.— Chodatella longiseta. Algue du plancton, dont les cellules produisent sur leur enveloppe des soies allongées qui augmentent la surface de frottement (diminution de la capacité de chute). D«ss. de R. C.

rayonnent en tous sens. En voici d'autres qui, en se multipliant, ont formé des arbuscules dont le centre est occupé par une gelée à peine plus lourde que l'eau et qui offre à la chute une grande résistance. D'autres fois la cellule s'allonge et, sur l'ellipse, se dessinent de longues arêtes {fig- 4$) ', celles-ci se groupent en bandes planes ou spiralées, en disques qui fonctionnent comme radeaux ; parfois même ces radeaux sont comme perforés (fig. -//) ou bien les cellules, disposées en corbeilles ajourées, amènent à des dispositions savantes où la surface est augmentée d'une manière excessive par rapport à la masse (fig- 52 )• On le voit, ce sont d'ingé-

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

ÎOI

nieux architectes très au courant des questions d'équilibre et de suspension. Un exemple bien simple, que j'utilise dans mon cours devant les étudiants de première année, va illustrer cette théorie mieux que d'interminables raisonnements. Voici, je prends ce morceau de craie, je le jette en l'air, il retombe comme une pierre sur la table avec bruit. Je prends le même morceau, et dans un petit mortier de porcelaine je le réduis en poudre fine. Maintenant, je renverse le mortier, la poudre se répand dans l'air, mais ne retombe qu'avec lenteur. La surface a été multipliée par un facteur considérable, le frottement a infiniment augmenté ; de là le ralentissement considérable dans la chute (/(</• 48, jO, etc.).

Le ruisseau est devenu rivière, il court vers la plaine, remplit les cuvettes creusées par les anciens glaciers, 3' forme des lacs aux eaux tranquilles, traverse le barrage qui retient les eaux du lac de montagne suspendu au-dessus de la vallée et, en belles cascades, descend vers les dépressions qui s'alignent en lacs d'émeraude, ceux de Suisse et de

Savoie, espèces de mers en miniature dans le miroir tranquille desquelles se mirent en bleu profond les silhouettes des hautes cimes.

Tous les touristes ont pris à Montreux le bateau à vapeur qui, en une croisière charmante, les a conduits de Chillon au Bouveret et du Bouveret à Genève, la perle du Léman. Ils ont vu les eaux

Fie. 49. — Dinobry-'in divergens Flagellée du lac de Genève; on voit les cellules à deux cils inégaux entourées chacune d'une coque cellulosique ou urne allongée; D, cellule qui s est enkystée (stade de repos). Dess de R. C.

boueuses du Rhône, le fleuve-torrent du Valais descendu en cascade sous-lacustre dans l'eau bleue du lac. Les eaux froides, plus

lourdes, tombent, sans se mêler tout d'abord avec celles du grand réservoir limpide, dans lequel se clarifient les flots laiteux venus des glaciers. A Genève, ils ont admiré, au pont de la Machine, le Rhône aux eaux toujours transparentes, sa cascade bleue, de ce bleu qu'on ne s'attend à rencontrer qu'à l'intérieur du glacier dans une grotte de cristal.

Au travers de l'eau pure du port, ils ont vu tout au fond briller les herbes aquatiques et jouer les poissons. Nulle eau n'est plus pure, nul lac plus bleu, plus limpide, que celui de Genève. On se demande de quoi peuvent donc vivre les poissons. Se mangent-ils mutuellement? Mais cela ne peut durer indéfiniment. Cette eau est si limpide que MM. Fol et Sarasin ont pu constater qu'à 200 mètres de profondeur la plaque photographique est encore impressionnée. Devant Yvoire, Schnetzler a reconnu une mousse qui, fixée sur un banc lacustre (60 m.), végète parfaitement. Et cependant cette eau pure est, pour qui sait l'étudier, un jardin plein de belles fleurs. Tout un peuple de petits organismes habite sa surface et ses profondeurs. Mais ils y sont si disséminés qu'au plus fort de leur développement l'eau n'en est pas visiblement troublée.

Ainsi, suivons dans leur biologie nos ruisseaux, nos torrents qui viennent se jeter dans le lac de Genève. On pourrait croire que la biologie végétale du Léman serait comme la résultante des vies partielles des affluents, y compris les lacs alpins, les

Fig. 5o. — Asterionella gracUlima, étoiles formées par les cellules de la diatomacée Synedra longissima, autre diatomacée en aiguille. Plancton du lac de Genève. Dess. de R. C.

Biologie des Plantes

Planchi VIII

Algues du Plancton du lac de Genève.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

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tourbières ou les mares. Mais un lac comme celui-ci diffère essentiellement des lacs alpins de faible profondeur, chez lesquels, au cours de l'été, la chaleur de la surface pénètre jusqu'au fond. La végétation des bords, le caractère marécageux d'une grande partie du bassin lacustre, la tourbe qui colore l'eau, tout contribue à faire de l'eau des petits lacs un bouillon nutritif avantageux pour certaines catégories de micro-organismes. Aussi la flore des petits lacs, des lacs-étangs est-elle beaucoup plus variée en espèces et plus abondante comme quantité que celle de l'eau pure des grands lacs. Chez ceux-ci, l'eau de la profondeur se maintenant à une température constante (au lac de Genève à 4° environ), la variation thermique des couches superficielles y est beaucoup moins considérable. On retrouve ici, comme sur la neige, que des conditions défavorables à une vie intense des organismes végétaux microscopiques ont régularisé en quelque sorte la biologie lacustre. Il n'y a plus qu'un nombre restreint d'espèces qui fréquentent ces eaux pures, et ce sont en grande partie des espèces spéciales qui sont ou rares autre part, ou représentées par d'autres formes. La majorité de ces organismes appartient au groupe des Diatomées, algues de couleur jaune ou brune, dont chaque cellule est comme enveloppée par une carapace siliceuse faite au moins de deux moitiés ou souvent de pièces siliceuses savamment ajustées et transparentes comme le cristal de roche. On retrouve chez ces Diatomacées (planche VIII 3> 4> 10> M) les mêmes arrangements qui, chez les algues vertes des marécages, assurent la suspension : les C3rclotelles (planche lrIII3), aux cellules en boîtes arrondies réunies les unes aux autres par des bandes gélifiées; (parfois, ces bandes gélifiées se tordent en spirales, ce qui leur donne plus de rigidité et augmente leur pouvoir de suspension) ; chez les Cymalopleura, la cellule s'est largement aplatie en disque; dans le Synedra longissima (planche VIIÎ10 eLfcg. 50), la cellule est deve-

Fig. 5.

Fragilaria

crolonensis, diatomacée dont les cellules (individusjsont disposées en peigne. Dess. de R. C.

nue une longue aiguille ; celles du Frag'daria crotonen/is {planche VIII4'14 et fit]. 57) se sont disposées en peignes, en bandes allongées, parfois tordues en spirales; dans Y Asteiionella (fig. 50), les cellules se disposent en gracieuses étoiles.

Et ce qu'il y a d'intéressant, c'est que toutes ces élégantes architectures, qui semblent comme inventées à plaisir pour satisfaire notre besoin « d'explication finaliste », n'acquièrent toute leur valeur que dans les eaux qui semblent nécessiter par leurs propriétés une mise au point perfectionnée de ces mécanismes. Ainsi, dans les eaux plus froides, c'est-à-dire qui ont un poids spécifique plus élevé qui résistent, par conséquent, mieux à la pression des corps qui chutent et dont la viscosité est proportionnellement encore plus grande que l'augmentation de leur densité. C'est, en effet, un fait bien connu que la cohésion de l'eau, c'està-dire sa viscosité, diminue plus rapidement avec l'élévation de température que la densité. Ceci rend les particules de l'eau plus mobiles, plus aisément déplaçables, ce qui aurait pour effet une chute accélérée des organismes suspendus, si ceux-ci ne savaient régler leur surface de sustentation en conséquence (//>. 52).

J'ai fait faire par une de mes élèves, me de processjs allongés. M"e Ravss, à partir d'une des algues

D'après le Dr Ducellier. " , ,

les plus plastiques des eaux pures, le Coelastrum proboscideum, une recherche étendue et méthodique pour donner à ce problème une base expérimentale. Les résultats étaient conformes à la prévision. Toute cause qui amène à une plus grande

Fig. 52 — Coelastrum Chodati Colonie de cellules en boule, mu

HISTOIRE BIOLOGIQUE D'UN TORRENT lo5

viscosité de l'eau ou à augmenter son poids spécifique a pour effet de diminuer la surface active de suspension et vice versa.

L'organisme répond d'une manière adéquate aux changements du milieu. Nous ne sommes plus, à propos d'une étude de ce genre, dans la rêverie biologique qui cherche des intentions à la nature, mais on y fait usage d'une science saine, celle qui établit la relation de cause à effet. Mais reconnaissons que l'effet obtenu semble être celui qui pouvait être le plus utile à l'espèce, en cette occurrence.

Tous ces organismes sont dispersés dans l'eau claire de telle manière que si on examinait au microscope l'eau même du lac,

Fig. 53. — Chodatella echidna. Reproduction de la cellule (armée de piquants) par 4 cellules spores qui déjà dans la cellule mère acquièrent la forme et les processus de l'adulte. Espèce de viviparie. Dess de R. C.

comme nous avons examiné la neige rouge ou l'eau de la mare aux ChLamydpmonas, nous n'aurions aucune chance de rencontrer un seul organisme dans la goutte d'eau mise sous la lentille du microscope. Pour étudier ces organismes, on traîne lentement un filet de soie à mailles très fines pendant plus d'un quart d'heure. On filtre ainsi à travers la soie des centaines de litres d'eau : les organismes retenus sur le filtre se concentrent et peuvent être dès lors étudiés sans peine. On remarque alors que beaucoup sont accompagnés d'auréoles gélifiées, espèces de parachutes très légers. Tout ce petit monde végétal vit |près de la surface du lac ; à mesure qu'on descend, la flore s'appauvrit ; il faut aux végétaux de la lumière et celle-ci est rapidement absorbée par l'élément liquide. A vingt mètres, il n'y a presque plus de vie végétale, et

dans les grands fonds toute plante verte à chlorophylle a disparu.

Le temps est particulièrement calme aujourd'hui, je vais louer une barque légère et, pendant que le batelier rame doucement, je laisse traîner mon filet très près de la surface de l'eau. On sent à la tension modérée de la corde que tout va bien et que l'eau ne rejaillit pas hors du filet. Un jour que je faisais de même au lac de Paladru, le batelier qui m'accompagnait et qui m'avait observé pendant un instant, timidement, mais d'un ton qui, pour être déférent laissait cependant percer l'ironie me dit : «L'an dernier, il y en a qui sont venus de Lyon avec des appareils pour prendre du poisson, mais ils n'en ont guère pris et c'étaient pourtant des appareils de pêche ; je crains bien qu'avec votre petit filet vous n'en attrapiez pas du tout. » Je lui montrais alors qu'il ne s'agissait pas de poissons mais de nouriture du poisson, de cette poussière vivante qui, dans les eaux des lacs et de la mer, travaille sans relâche à fixer du carbone organique, à assimiler ce qui est mort, ce qui est inerte, pour lui conférer cette puissance de vie que seuls les végétaux savent multiplier aux dépens du monde inanimé. J'essayai de lui faire comprendre que ces Diatomées prenant leur énergie au soleil, constituent les prairies sous-lacustres auxquelles viennent brouter de minuscules animaux, Crustacés Rotilères, etc., qui, à leur tour, servent de nourriture aux poissons. Et pour pouvoir remplir leur rôle, il faut qu'elles restent près de la surface, là où la lumière est encore active ; et pour se maintenir à un niveau convenable elles ont comme inventé ces dispositifs, les ceintures de sauvetage sans lesquelles elles seraient fatalement entraînées vers le royaume des ombres, où il n'y a, pour les fils de la lumière, pour des plantes à chloroptrylle, qu'un tombeau sans réveil.

L'homme me regardait tout ahuri. « Sauf votre respect, me ditil, je crains bien cependant qu'avec cet engin vous ne preniez pas du poisson. »

— Grand merci pour votre judicieux conseil, mais nous n'allons, en effet, pas prendre du poisson, ce que nous récoltons, c'est la nourriture du poisson, du tout petit poisson. La pâture même du plus petit que le plus petit poisson.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

Voyez maintenant, après l'avoir traîné dans l'eau qui est filtrée à travers les mailles, je retire mon filet; j'ai fait par ce temps calme une pêche miraculeuse. Si je lave mon filet, à l'intérieur, avec la dernière cuillerée d'eau qui reste au fond, celle que je fais découler dans un flacon préparé à l'avance est toute troublée, jaune, dorée par les millions de minuscules organismes que le filtre

Fig. 54. — Botryocnccus Braunii, algue qui se maintient à la surface de 1 eau des lacs, grâce à son pouvoir de produire de l'huile qui fonctionne comme flotteur. A, vue de l'ensemble de la colonie, grossi 100 fois; B, portion de celle-ci montrant les gros globules d'huile excrétés (flotteurs); C, D, E, F. divers aspects du détail des colonies et des cellules. Dess. de R. C.

a retenus dans ses mailles si serrées. Nous avons, au moyen de ce filet, filtré des centaines, des milliers de litres d'eau, et maintenant que nous avons rassemblé ces plantes éparpillées dans l'eau claire, ce fond de filet est comme un bouillon en fermentation, habité par une infinité de petites algues et d'infusoires.

Il serait temps maintenant de nous rapprocher du bord et d'étudier au microscope, pendant qu'ils sont encore vivants, ces organismes du plancton1. Il s'agit de ne pas tarder, car la plupart

1 On appelle plancton le monde microscopique des eaux.

sont excessivement fragiles, excessivement sensibles. Hors de leur milieu naturel, ils meurent rapidement, sans qu'on ait pu savoir jusqu'à présent pourquoi.

Cette fois-ci nous avons pêche tout près de la surface et, dans le flacon qui contient l'eau troublée par les organismes, on voit déjà à l'œil nu nager des corpuscules verts qui ne sont pas comme les autres, entraînés au fond en une masse plus ou moins gélatineuse. C'est le Botiyococciur Braunil dont jai élucidé en 1896 la singulière biologie (planche VIII15 el fig. 5./). Les cellules en cône

assez obtus sont groupées en gâteaux irrégulièrement bosselés, comme fichées dans une pâte gélatineuse ; tout autour des gâteaux, eux-mêmes irrégulièrement disposés autour d'un centre organique, il y a une vésicule gélatineuse peu consistante. C'est à l'intérieur de cette vésicule et tout autour des cellules que le BoLryococcué sécrète une huile abondante, qui lui sert de flotteur; ceci fait que, invariablement, l'algue qui serait assez lourde par ellemême et dont les gâteaux atteignent parfois jusqu'à 1-2 mm. de diamètre, submergée par le mouvement de l'eau, revient subitement à la surface comme une bouée insubmersible. Je ne connais d'ailleurs que cette seule espèce qui fasse ainsi. C'est une algue très répandue et très variable. En hiver, par les belles journées ensoleillées, elle colore son huile en rouge, comme le fait sur la neige le Chlainydomonas nivatif. Mais ici, l'huile excessivement abondante n'est pas une réserve, elle est une sécrétion extracellulaire qui allège la plante et que la moindre pression, sous le microscope, fait déborder en grosses gouttes confluentes.

Quel est maintenant cet organisme dont les cellules en boudin sont attachées les unes aux autres comme les articles d'un saucis-

Fig. 55 — Deux algues pélagiques du lac de Genève. A gauche, 1 Anabaena circinalis. espèce de Nostocacée, à droite. 1 Oscillatoria rubescens ; les deux contiennent dans leurs cellules des vacuoles remplies d'un gaz qui les allège.

Dess. de R. C.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

ÎOÇ

son. Il est beaucoup plus petit que le BoLryococcus et d'une couleur vert-de-gris bien singulière. A un fort grossissement, je vois ses cellules farcies de globules rouges (fig. jj). Avec la même persistance, avec la même insistance il revient à la surface comme allégé par un flotteur. Mais j'ai beau chercher, je n'y peux trouver, comme dans l'autre espèce, de vésicule huileuse. Il faut songer à autre chose. Alors je me rappelle que Y Anabœna appartient à ce groupe des algues bleues dont plusieurs forment, dans les étangs, les lacs et les mers, des fleurs d'eau étendues. Au lac de Morat, l'une de ses congénères couvre parfois en hiver toute la surface ; il arrive souvent, après des périodes de calme pendant lesquelles l'algue a pu librement se multiplier, s'accumuler à la surface, que le vent du nord ramène vers le rivage ce s algue s flottantes. Alors, comme leur couleur verte est masquée par un pigment rouge, l'écume du flot qui déferle sur la plage sablonneuse semble souillée d'un sang en décomposition. C'est ici qu'en 1476 les Suisses défirent les Bourguignons et Charles le Téméraire. La superstition populaire y voit le retour périodique du sang des Bourguignons. On retrouve cette Oscillaire dans plusieurs lacs suisses. A Zurich, elle se tient régulièrement à i3 mètres de profondeur;

Fig. 56 — Section à travers la coquille d'une Anodome, perforée par les filaments du Foretiella pertorans ; C, vue de 1 apparence de 1 algue à la surface.

Dlss. de R. C.

dans le lac de Genève, elle est excessivement rare. Je l'ai aussi rencontrée en grande abondance au lac de Varèse, dans la Haute- Italie. La couleur qui a valu son nom à la mer Rouge est due à l'abondance d'un organisme analogue. Chez tous, le flotteur est interne. Il s'agit d'un gaz dans lequel j'ai cru reconnaître de la méthylamine, gaz qui serait sécrété directement dans le plasma vivant et qui, ne pouvant se dissoudre dans la cellule, donnerait naissance à ces curieux globules rouges qui se font remarquer chez toutes les espèces flottantes de ce groupe si riche en espèces curieuses.

On rencontre dans ce groupe des cellules arrondies, des cellules disposées en chaînettes, des cellules comme chez les Oscillatorla, arrangées en longs bâtons oscillants, des filaments terminés par un long poil, etc.

Dans un grand lac à eau pure, elles ne jouent qu'un rôle subordonné comme élément de la flore pélagique (plancton), mais sur les bords elles reprennent leur importance. Les unes, ainsi au Roc de Cher au lac d'Annec3r, et en plusieurs endroits de la rive vaudoise du Léman, contribuent à déposer des tufs sous-lacustres comme elles le font dans beaucoup de thermes. Sur le rivage de nos lacs jurassiques, certaines d'entre elles, qui sont très minces, pénètrent dans les pierres calcaires, dans la pierre des galets de la beine. Peu à peu elles carient le caillou, comme les bactéries carient nos dents si nous n'y mettons bon ordre. Comme la pierre est d'une structure hétérogène, leur action s'exerce irrégulièrement ; de là ces dessins méandriques qu'on observe sur les galets sculptés des lacs de Genève, mais surtout de Bienne et de Neuchâtel. Tous les goûts sont dans la nature, les Anabœna préfèrent se laisser balancer au gré du flot, les Scbïzolhrix, leurs voisins, ont le pouvoir de s'enfoncer dans les pierres. Il y aurait à décrire la manière curieuse dont elles usent pour déliter le caillou, comment en sécrétant, autour de leurs filaments ténus, des gaines qui gonflent plus tard, elles ébranlent la structure compacte de la pierre, comment finalement elles dissolvent le calcaire. Mais ceci nécessiterait des développements qui ne sont pas de mise ici.

Il convient cependant de raconter ici l'histoire étonnante d'une algue que j'eus l'occasion de découvrir au lac de Genève, en 1897.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D'UN TORRENT

Fig. 57. — Section à travers la coquille d une Anodonte, passant par le côté interne. On voit

ligue qui a traversé la couche nacrée, venir pousser et y provoquer la formation de petites perles

filaments suçoirs du côté du manteau Dess. de R. C.

C'était par une froide journée d'hiver, le hasard de la promenade m'avait amené sur le rivage de la Pointe à la Bise, à la Belotte, près de Genève. Pendant que j'examinais les cailloux du rivage couverts d'algues, ma petite fille pour passer le temps ramassait des coquillages et en particulier des valves d'anodontes, dont la face intérieure nacrée charmait, par ses couleurs irisées, son imagination enfantine. Encore pour passer le temps, son père s'absorbant dans ses observations, ne sachant plus que voir, elle imagina de regarder le soleil au travers de ces lunettes translucides, lorsque tout à coup elle m'appelle : « Papa, il y a une tache noire dans cette coquille». On voyait nettement quelque chose qui empêchait le passage de la lumière au travers de la masse autre part opalescente. Il ne pouvait s'agir que d'un organisme étranger à la coquille, et ceci fut confirmé par la couleur verte de la tranche de la valve brisée. Il ne faut jamais laisser passer la chance. Je me mis immédiatement à la chasse, cherchant dans l'eau les anodontes vivantes, qui se placent perpendiculairement dans la vase, en laissant sortir une partie de leur valve. Dans ces occasions, le biologiste n'hésite jamais ; il entre résolument

dans l'eau pour y recueillir les précieux objets, observer «in situ» la manière dont se comportent l'hôte et le parasite. Trempé jusqu'aux os, — une fois n'est pas coutume, — ■ je renonce au tram pour me réchauffer, et je rentre au plus vite pour étudier ma précieuse trouvaille.

L'aventure en valait la peine ; il s'agissait d'une plante tout à fait exceptionnelle: une plante verte qui eût pu si elle l'eût voulu (!) vivre honnêtement dans l'eau ou se borner à ronger des pierres. Mais l'occasion, l'herbe tendre... j'allais oublier que la coquille d'une anodonte n'est pas justement un mets délicat. Il fallait, pour qu'il en valût la peine, arriver au contact du manteau de l'animal, là où il y avait quelque avantage nutritif et, pour ce faire, notre algue verte se met à percer la valve du Lamellibranche comme au moyen d'une tarière {fig. 56), ne s'inquiétant ni de la direction des

couches, ni de leur dureté relative, traversant cette matière solide de la couche cornée et de la couche prismatique comme si c'était du beurre, puis s'étalant contre la surface du manteau en un réseau qui ressemble à un système d'absorption. Il est difficile de dire ce que cette plante retire de cette vie en commun avec le Lamellibranche vivant, mais il est bien évident que ce n'est pas pour satisfaire à une pure gloriole d'algue verte en veine d'excentricité qu'elle se met à percer les valves des anodontes et à pousser des suçoirs vers le manteau {fig- 57), vers les muscles qui commandent au mécanisme de cette coquille.

Fig 58. — Bord méridional des cent chutes de Depuis lors, les anodontes lYguazu Stations de prédilection des Podosté- , j •» •

monacées. D après Chodat et Vischer. sont devenues rares; ) ai sou-

HISTOIRE BIOLOGIQUE. D UN TORRENT

vent songé à reprendre cette étude, à suivre pas à pas et à loisir l'infection de l'animal par la plante, la réaction progressive de l'anodonte qui produit, en réponse à cette excitation, des espèces de perles. Comment le Forellella 1 — c'est le nom que j'ai imposé à cette algue perforante — se disséminet-il. Peut-il vivre sans son hôte? dans quelle mesure l'Anodonte en est-elle affectée ? Ce sont là des problèmes qui attendent leur solution. Comme le dit un proverbe populaire de chez nous, qu'un artiste de mes amis grava un jour sur le fond d'une boîte, en souvenir d'une soirée charmante: « Il n'y a rien de si patient que le travail qui attend qu'on le fasse».

Combien de problèmes qui attendent depuis longtemps leur solution. Il faudrait avoir des loisirs, et les professeurs ne les connaissent que d'ouï-dire. Ils comptent sur leurs élèves, mais la plupart des élèves d'aujourd'hui sont des forts en thème qui fréquentent assidûment les cours et les laboratoires et ne voient la nature que par les lunettes de leurs livres ou l'interprétation de leur magister. Ils disent que nous avons de la mémoire, mais la vraie mémoire, c'est le souvenir des choses vues, des expériences faites, des longues heures passées à épier un phénomène, en un mot c'est le travail personnel, face à face avec un problème difficile. Mais, disent-ils, si les professeurs étaient persuadés de cela, s'ils étaient conséquents, ils n'écriraient pas des livres !

1 En l'honneur de F. A. Forel, le fondateur de la Biologie lacustre.

Fig. 5ç>. — Apinagia yeua^uensis Apparence des pousses algoïdcs. Réduction d'un sixième.

Phot. d après Chodat et Vischer.

BIBLIOGRAPHIE

Chodat, R. — Algues vertes de la Suisse. Berne (1902).

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Wesenberg-Lund. C. — Studier over de danske scers planhton. Kjobenhavn (1904).

Biologie des Plantes

Planche IX

«. C del.

Podostémonacées des chutes de l'Ygna^u et de l'Alto-Parana.

Cascades et Podostémonacées.

(Planche IX.)

IL est pour le moins singulier que seuls les rapides, les cascades des tropiques aient réussi à développer une flore particulière. Les belles chutes du Niagara, celles du Rhin ne montrent sur leurs rochers battus par le courant que des algues, incrustées dans la pierre, ou des mousses.

Cependant, en cherchant un peu, il ne serait pas difficile de trouver aussi chez nous, dans les torrents, même jusqu'à leur origine, des espèces spéciales. N'avons-nous pas parlé plus haut de cette Flagellée dorée qui se développe et se maintient dans l'eau agitée des torrents de montagne {planche V~).

Sur un revêtement visqueux fortement adhérent à la pierre, elle pousse des espèces de filaments qui par leur consistance muqueuse n'offrent à l'action déchirante du remous de l'eau qu'un minimum de résistance. Chose singulière, elle est la seule de son groupe qui soit arrivée à former de semblables chevelures. Car tous ses congénères sont des végétaux unicellulaires, rarement associés en petites boules ou en espèces de fascicules. Celle-ci, par un mode singulier de croissance, après sa division, qui se fait, comme chez toutes les Flagellées, par un plan longitudinal de segmentation, fait glisser l'une des deux cellules en arrière, tandis que la première, qui conserve le pouvoir de se diviser activement, se segmente de nouveau et ainsi de suite {fi(j. jo, B). On pourrait presque dire que les cellules s'ajustent successivement comme si elles grimpaient les unes sur les autres. Chez d'autres, chaque cellule irait errer au loin, dans l'eau ; ici, dans l'eau courante, il se forme autour de chacune un fourreau de mucus qui, se confondant avec les précédents, retient ces unicellulaires en un filament, lequel peut atteindre plus de 10 cm. de longueur (fig. 40).

Plus bas, dans le ruisseau aux eaux rapides, les mousses Fontinalur semblent courir avec l'eau qui entraîne leurs longues

Fig 60. — Podostemon Warmingii, 1, 2, 5, fleur, on voit en 2 et 5 la fleur nue qui a rompu la spathelle, espèce de coiffe dans laquelle elle était enfermée alors que la plante était submergée ; il y a deux étamines portées sur un filet commun bifurqué, et un pistil à deux stigmates; 3, base d'une feuille avec sa stipule, on voit la feuille avec son limbe divisé en deux a la base de la fleur, et à l'opposé une jeune feuille. — Apinagia yguaçuensis, 4, base de la plante avec son disque d'adhésion, le stipe de son thalle ; en 6, 7, les lames qui ressemblent à des algues.

D'après Chodat etVischer.

tiges flexibles (Jig. J(f)- Ce sont aussi les plus robustes de nos mousses.

Cependant, aucune plante à fleur, phanérogame, ne se rencontre dans nos eaux fortement agitées. C'est à peine si, dans les rivières à courant marqué, les Potanwgeton et les Zanichellia, comme la mousse citée plus haut, en longues chevelures, indiquent la direction du courant. Mais dans la nature tropicale qui est si

CASCADES ET PODOSTÉMONACÉES

riche, il y a une famille de plantes à genres nombreux et à espèces excessivement variées qui s'est fait une spécialité de ces localités. Découvertes pour la première fois dans les rapides de la Guyane française, les Podostémonacées ont dès lors (1770) été retrouvées dans les principales rivières et fleuves de l'Amérique tropicale et subtropicale. La station la plus méridionale est celle du Salto-Grande de l'Uruguay; la plus septentrionale est aux Etats-Unis (Mass.).

En Afrique, on les connaît surtout du Cameroun ; aux Indes, M. Willis les a étudiées à Ceylan, dans les Nilghiries et jusque dans le Khasia (////. 6j).

Si je décrivais tout de suite leur apparence, le lecteur pourrait douter" de leur réelle situation systématique. Il les prendrait pour des Lichens d'eau, des Hépatiques ou des Mousses aquatiques, ou même pour des Algues marines qui auraient remonté les fleuves, changeant le régime salé pour celui de l'eau douce, comme le font certains poissons migrateurs. Et cependant ces plantes qui, dans leurs appareils végétatifs, ne rappellent en rien les Phanérogames, ont des fleurs, des étamines et des pistils comme tant d'autres (fi<J- 60 2), comme ces plantes aquatiques submergées qui se haussent au-dessus du niveau de l'eau pour les ouvrir au soleil, pour exposer leur pollen au vent, ou attirer les insectes fécondateurs (////. 61). Mais, comme on va le voir tout à l'heure, elles ne sauraient atteindre ce niveau; ce dernier est d'ailleurs indécis dans le bouillonnement de l'eau qui se précipite sur la pente rocheuse et qui rejaillit en blanche écume. Pour fleurir, il leur faut attendre la baisse des eaux ; elles poussent seulement alors une tige florifère qui porte les organes sexués. Mais, à ce moment, la Podostémonacée est en danger de mort; rien ne la protège maintenant contre la dessiccation. Mise à sec, elle racornit ses tissus et meurt. Elle ne sait pas, comme les Algues des rochers maritimes, supporter périodiquement le flux et le reflux, ou, comme certaines

Fig. 61. — Podvstemon aguirensis, jeune fruit (capsule), munie à sa base de la coille qui enveloppait la lleurquand elle était submergée.

Mousses aquatiques, résister à la dessiccation et reprendre vie comme les Fougères dont nous avons parlé. La baisse des eaux, une, deux journées au soleil, à l'air, et, de toute cette végétation aquatique des cascades, il ne reste plus que des croûtes desséchées et mortes.

Mais ici nous voyons de nouveau l'admirable prévision de la nature ou, si vous aimez mieux, la remarquable adaptation aux circonstances si spéciales dans lesquelles vivent ces plantes. Au moment où se fait la baisse des eaux, c'est-à-dire aux périodes habituelles de cette baisse, par exemple à Ceylan vers la fin de l'année ou au commencement de janvier, les fleurs sont déjà toutes prêtes ; cachées dans une poche de la plante, dans une espèce d'alvéole, elles sont enveloppées par une coiffe (fig. 60 2 et 5) à l'intérieur de laquelle elles préparent leurs organes et qui les empêche d'être mouillées. Lorsque l'eau baisse, elles sont soulevées par un pédicelle qui les pousse hors de la spathelle, cette poche protectrice ; leurs étamines déjà prêtes abandonnent au vent leur pollen léger ; le pistil a déjà étalé ses stigmates et la fécondation se fait avec rapidité (planche IX, fig. ici).

Peu de jours après, le fruit est mûr, il est désarticulé et tombe sur le rocher desséché. Ceci a heu en février et lorsque, en mars, avec la mousson du S.-W., Teau s'élève de nouveau, la germination se fait rapidement et le cycle recommence.

En Amérique où j'ai pu observer la floraison et la fructification des Podostémonacées, elles sont tout aussi rapides ; mais, à l' Yguazu, au Salto-Grande de Victoria, la fructification se fait déjà que l'eau rejaillit encore assez pour humecter les petites plantes, qui n'atteignent ici que quelques centimètres de hauteur. Chez beaucoup d'espèces, la germination se fait si rapidement que l'on trouve souvent les plantules fixées sur le pédicelle. Mais ce qui étonne le botaniste curieux, c'est que le fruit est à peine plus gros que le pistil, et cependant l'embryon remplit toute la semence. Comment cela est-il possible? Or voici qu'on a découvert que ces Podostémonacées préparent d'avance, pour y recevoir l'embryon, une cavité (fig. 62) qui est déjà suffisante lors de la fécondation et dans laquelle l'œuf fécondé n'a qu'à se développer sans effort. Cet arrangement unique dans le règne végétal et le

CASCADES ET PODOSTÉMONACÉES

Fig. 62 — Podostemon Warmineii, 1, ovule (jeune semence non fécondée)- on v voit à l'extérieur le futur tégument de la semence, puis l'amande (nucellc) qui porte à son sommet le sac embryonnaire où se trouve 1 œuf qui doit être fécondé et àu-dessous^e cavité (en7o?nîatio^ d snanTin/6^01" 1C, futur e?bry°° On voit dans cette cavité les débris des cellules don disparition amené a la formation de cette cavité.

fait que l'enveloppe de la semence est déjà toute prête avant la fécondation, simplifient, accélèrent la constitution du fruit. Nous avons vu d'autres plantes aquatiques fleurir à l'air, mais pour mûrir leurs fruits elles les retirent dans l'eau, sous l'eau. Ces semences-ci gardent dans leur cavité l'eau nécessaire au développement de l'embryon, puis, après quelques jours, que dis-je? quelques heures de maturation, elles sont susceptibles de germer. Sans doute si, dans la période intermédiaire qui va de la germination, avec la crue des eaux, jusqu'à la décrue, pour une raison de sécheresse exceptionnelle, une partie de la rivière est

mise à sec, les Podostémonacées de cette région meurent. Elles n'ont donc pas tout prévu, même les accidents. Mais il en reste toujours quelques-unes dans les anfractuosités, qui peuvent échapper au désastre et continuer le cycle dès que l'eau remonte à son niveau. La biologie de ces plantes pendant la période végétative n'est pas toujours aisée à débrouiller. Peu de personnes les ont observées en place. Pour cela il faut entrer dans la cascade, et

Fig. 63. — Divers aspects des Podostémonacées du Sud de l'Asie. — i. Willisia selaginoides ; 2, Farmeria metçgerioides ; 3, Hvdrobryum lichcnoides : 4, 5, Griffilhella Hookeriana.

D après Willis.

parfois la force de l'eau est si violente que le danger d'être emporté est grand.

Aux chutes de l'Yguazu, les plus grandes du monde, qui, sur plus de 4 km. de développement, tombent de 70 m. de hauteur {fig. 58, 6j, J2, 7./) (Niagara 1 km. et 47 m.), nous n'avons pu les étudier que dans l'une des cent chutes latérales et en y mettant des précautions. J'aimerais, et il en vaudrait la peine, explorer à nouveau cet immense cirque d'eaux mugissantes. Lorsqu'on est au pied de ce monde de cascades et que, levant les yeux, on voit, à 80 m. au-dessus, la ligne des eaux qui fait le tour de l'horizon, on est presque terrifié devant ce spectacle grandiose d'un océan qui se déverse dans le gouffre. Les eaux du déluge s'écoulant subitement dans les entrailles de la terre, par une faveur divine, dans

CASCADES ET PODOSTEMONACÉES

un paysage d'une impressionnante beauté, au milieu de la végétation exubérante des tropiques ; les frondes des grandes fougères, les fûts des bambous, les stipes élancés des palmiers, et mille espèces d'arbres, aux couronnes penchées sur l'abîme garni de mousses, de bégonias roses, d'orchidées aux fleurs d'or, de brillantes broméliacées et de lianes fleuries, aux trompettes lilacines, tout cela ajouté au fracas étourdissant, assourdissant, qu'on entend même de très loin, fait une impression énorme, émotionne au delà de toute expression.

Mais la science n'abandonne jamais ses droits ; les merveilles de la biologie, pour ne pas être saisies en un même moment, n'en sont pas moins aussi, que dis -je, beaucoup plus étonnantes, plus harmonieuses, infiniment plus grandioses que tout ce fracas qui fait impression sur nos sens, sur ce qu'il y a de plus primitif en nous, et qui ne saurait être comparé avec la jouissance artistique que procure la compréhension d'un ensemble de phénomènes biologiques, mystérieusement enchaînés.

On ne trouve les Podostémonacées que sur des rochers auxquels elles se cramponnent ; la violence du courant écarte tout autre compétiteur. Maîtres de la place, elles semblent le plus souvent s'isoler par espèces, chacune préférant sa station, l'une au milieu de l'écume, l'autre sous une corniche, la troisième dans le courant encore limpide au bord supérieur de la chute. Selon ces stations, elles sont plus ou moins adhérentes à la pierre. En Asie, dans les

Fié. i'>-| — Vue d'une partie des cent chutes l'Yguazu, côté de l'Argentine.

D'après Chodat et Vischer.

<fcU

Fig. 65. — Apinagia ygua^uensis. La plante fixée par un crampon, se développe en lames algoïdes qui portent sur leur bord extrême des filaments (branchies). Gross. il/2 fois. D'après Chodat et Vischer.

eaux très agitées, les Podostémonacées du genre Lawia s'étalent sur la pierre, s'y cramponnent au moyen d'un ciment {fig- 65 2) et constituant des croûtes semblables à des lichens de rochers, font presque corps avec la pierre. Sur les rebords de ces disques

Fig. 66. — Podostemon atrichvs. Pousses disposées sur des lanières appliquées au rocher ; a, dans la cascade; b, dans l'eau courante mais plus tranquille.

CASCADES ET PODOSTÉMONACÉES

festonnés il y a des bouquets de petites feuilles, des sortes de branchies. Dans les Hyàrobryum, ce sont encore des disques frangés au bord, ou de curieuses ventouses desquelles s'élèvent des stipes terminés par un panache de filaments minces. Ces croûtes sont remplacées chez d'autres par des lanières qui rampent contre le rocher comme des vers plats et qui, se ramifiant souvent à angle droit, tracent sur la pierre de curieux dessins géométriques (fig- 66). On compare ces lanières aux racines de certaines Orchidées épiphytes, c'est-à-dire arboricoles, qui, elles aussi, s'appliquent contre la surface des écorces, se moulant aux aspérités ; les ramifications se font à la partie inférieure, très près de la marge, comme pour assurer à ces appendices une protection contre la déchirure (planche IX ; et fu]. jo); d'autres ramifications, qui portent des espèces de feuilles, divisées comme celles des renoncules d'eau, naissent de la même manière, mais avant de quitter les lanières, adhérentes à la pierre par le milieu de leur face ventrale, elles poussent des crampons spéciaux qui, à la façon de griffes ou de ventouses, viennent s'accrocher à leur tour au rocher. Parfois leurs organes basilaires fonctionnent à la façon de vrilles et enroulent de leurs spires les cailloux de la cascade ou les éléments dissociés des conglomérats (planche IX3 et fig. 69, ji).

D'autres, enfin, se fixent par un crampon-disque et s'évasent en forme d'entonnoir, comme le font certains champignons en trompette (Gii/J libella) (fig. 63 4). Chez les Ap'inag'ia yguazuenfis nous avons décrit une forme analogue, mais qui s'étale en éventail (////. jij, 6j). C'est sur ces appareils foliacés que se détachent des bouquets de filaments qu'on appelle branchies (planche IX 2).

Ces dernières formes sont flexibles et habitent les eaux moins

Fig. 67. — Rameau d'une Mimosacée du Paraguay hors duquel sortent les fleurs d'un parasite de la famille des Rafflésiacées (Pilostiles sp.), dont la tige informe se répand dans les tissus de l'hôte, à la façon d'un champignon. Dess. deR.C

Fig. 68. — Renoncule aquatique (Ranunculus aqua- Ulis) à deux sortes de feuilles, dont la morphologie est provoquée par le changement de milieu, feuilles nageantes 3-5 lobées, feuilles submerses finement ramifiées, comme des feuilles de certaines Podostémonacées. ,Dess. de R. C.

rapides. Ainsi, chez des plantes de cette famille, les notions de racine, tige, feuilles, sont ou confondues ou remplacées par de nouvelles notions qui font abstraction des catégories habituelles. C'est ce qui est aussi évident dans les plantes parasites, celles qui s'enfoncent dans le tissu de leurs hôtes comme ces curieux végétaux dont on ne voit que les fleurs poindre hors de la plante hospitalière {fig- 67). Là aussi, dans les tissus de l'hôte, le parasite est une masse informe, il y est constitué par des filaments, des cordons, dans lesquels on ne peut distinguer ce qui appartiendrait à une racine, une tige, des feuilles. Mais qu'il se fortifie en empruntant sa nourriture à l'hôte, et alors on verra, perçant l'écorce, un bourgeon floral, qui tout à coup se souvient de sa dignité de plante supérieure et qui porte de vraies feuilles , une corolle , des étamines et des carpelles comme les autres plantes supérieures. Chez ces parasites, il y a véritablement dégradation, et cette dernière impose au thalle la forme des champignons qui poussent dans le bois et y développent les cordons nommés rhizomorphes.

Ici, je ne sais s'il faut parler de dégradation, car la plante reste une plante verte qui assimile l'acide carbonique dissous dans l'eau et qui, par conséquent, n'a rien d'un parasite. Si, dans sa forme, elle simule, l'une un lichen crustacé ou foliacé, l'autre

CASCADES ET PODOSTEMONACEES

une hépatique aquatique, l'autre l'apparence des algues marines ou même des mousses aquatiques, toutes ces structures sont cependant au service du travail indépendant d'assimilation dans la lumière. Comme chez d'autres plantes submergées, l'eau a eu un effet modificateur. Chez les renoncules d'eau, la feuille normale à limbe étalé est remplacée par un limbe ramifié en pinceau. Or, nous pourrions insister sur ce fait que ces modifications ne sont qu'une exagération de l'état embryonnaire, que la feuille en pinceau existe au début dans le bourgeon et que le seul effet de l'eau a été de pousser au développement excessif de ce qui, dans l'état normal, est représenté au pourtour de la feuille sous forme de dents (fiff, 68}.

On pourrait citer des exemples contraires, des feuilles comme celle de la capucine qui, dans le bourgeon, alors qu'elles n'ont encore qu'un demi - milli mètre de longueur, sont nettement ramifiées, et qui, plus tard, au cours de leur évolution individuelle, ont tellement développé leur masse en une lame que les lobes primitifs ne peuvent plus être reconnus sur le pourtour du grand disque qui vient s'étaler à la lumière.

On voit quelque chose d'analogue dans les monstruosités des plantes supérieures, nommées fasciations, chez lesquelles les ramifications de la tige ne se sont pas

accentuées, tandis que l'axe Fig. 6o. — Podostnmon atrichus. Racines rubannées

i , r , 1 t qui à la façon de vrilles se sont enroulées autour

principal, S étalant en even- d un caillou : on voit des tiges et des feuilles très

tail, montre en se dévelop- Grossi' fois. D après Chodat et Vischer.

Fig 70 — Podostemon Warmingii. Un bouton floral, la spathelle enfermant les organes floraux (voir le dit développement fig. 60 *, B), les autres dessins montrent les lanières dont les ramifications sont munies d'espèces de ventouses par lesquelles elles se cramponnent au rocher.

D après Chodat et Vischer.

pant les insertions prolongées des rameaux et des feuilles comme autant de veines saillantes. C'est aussi ce qui s'observe dans la plante horticole nommée crête de coq.

Il y a ainsi, chez les Podostémonacées, deux tendances bien

CASCADES ET PODOSTEMONACEES

Fig. 71. — Podostemon atrichus. Insertion de la plante, a, sur la tige d'une autre (hôte en noir), au moyen de crampons en forme de ventouses (on n'a pas dessiné les feuilles); b, sur un caillou. D après Chodat etVischer.

distinctes qui se font jour : dans l'une la tige ou la racine tendent à s'étaler, leurs ramifications ne sont plus visibles que comme de faibles saillies ; on arrive ainsi aux lanières, aux lanières frangées, aux éventails, aux entonnoirs, aux croûtes circulaires.

La seconde tendance est de ramifier à l'excès les rudiments de feuilles qui, sur ces lames, se détachent parfois comme des houppes, comme des filaments associés du type des feuilles de

renoncule aquatique ou, enfin, d'allonger simplement leurs organes en longs filaments {fig. 6j J).

En d'autres termes, les Podostémonacées, en restant à un développement primitif, embryonnaire, se prolongeant pendant toute la croissance, prennent l'apparence d'une plante inférieure algoïde.

Mais, d'autre part, ces plantes seraient incapables de vivre dans les cascades si elles n'avaient la faculté de produire des crampons ou si elles ne pouvaient se coller au rocher par un ciment.

On conçoit, dès lors, que leur morphologie soit toute différente de celle des espèces aquatiques des eaux tranquilles. La seule analogie qu'elles présentent, au point de vue de leur fixation, doit être cherchée chez ces algues brunes des côtes de l'Océan, dont les lanières ou les panaches secoués par la vague tendent à chaque coup de la marée à résister à l'action déchirante de l'eau par une fixation solide, au mo3ren d'un crampon solidement fixé au rocher.

Comme ces algues, les Podostémonacées n'ont pas les espaces aérifères qui caractérisent l'anatomie des tissus de toutes les autres plantes aquatiques. Leur aération est assurée par l'agitation de l'eau et par la minceur de leurs organes, la petitesse générale de leurs appareils.

Ce sont, en effet, de très petites plantes. Seul le Mourera ftuviatilif peut atteindre 3o cm. Les autres ne dépassent guère dix centimètres, le plus souvent elles atteignent, au moment de la floraison, 2-3 cm. de hauteur.

Dans les cascades, où elles se développent souvent à 1-2 pieds au-dessous de la surface, elles sont dans des conditions, semblet-il, assez défavorables pour leur éclairage et leur nutrition. Vivant dans des eaux qui jamais ne descendent au-dessous de 140, le plus souvent qui maintiennent leur température à 20-250 toute l'année, elles n'ont pas, comme les algues des eaux froides de la neige et des mers arctiques, l'avantage d'un milieu qui tient en dissolution le maximum d'acide carbonique. Mais ce désavantage est compensé par le renouvellement rapide de l'eau. La plupart incrustent leurs parois externes de concrétions siliceuses, et

CASCADES ET PODOSTÉMONACEES

ceci est plus marqué chez les espèces de la cascade proprement dite que chez celles de l'eau courante, plus flexibles, moins résistantes.

Fie. 72. — L'une des cascades secondaires de l'Yguazu, à l'extrême limite méridionale ; e'est sur 1 arrête rocheuse que nous avons récolté les Podostémonacées décrites On voit en haut à droite le profil d'un homme, ce qui donne l'échelle. D'après Chodat et Vischer.

Cette espèce de carapace siliceuse a été parfois considérée comme une protection contre les ennemis, en particulier contre les poissons. Mais Went fait remarquer qu'à la Guyane hol-

3o BIOLOGIE DES PLANTES

landaise, le nom de ces plantes indique au contraire que certaines espèces sont mangées par ces animaux.

La couleur de ces plantes est souvent plus rose que verte ; chez plusieurs, la couleur rouge est aussi nette, aussi belle que celle des Floridées (algues rouges de l'Océan). Mais ici, le rouge est dû à un pigment qui est dissout dans le suc de la plante, l'anthocyane des pétales de nos fleurs, le rouges des roses, des mauves, des géranium ou du raisin. C'est aussi cette même coloration qu'on voit dans beaucoup de jeunes pousses, au premier printemps.

A l'Yagué, au centre du Paraguay, où nous avons, dans la cascade, étudié pas à pas la situation et l'apparence d'un PoJostemon qui y était abondant, nous avons remarqué que les plantes situées le plus près de la surface, sur les dalles des grès, étaient les plus vivement colorées en rouge, tandis que celles qui s'étaient implantées dans la cascade elle-même, sous les corniches et par conséquent plus à l'ombre, étaient de coloration olivâtre. Déjà W^eddel, à propos des Podostémonacées du Rio Tocantins, dit : «...le fleuve semblait, — qu'on me pardonne l'expression, — ■ rouler sur un tapis de roses».

Le botaniste qui étudie les Podostémonacées ne peut manquer d'être frappé par ce fait singulier du peu d'extension qu'ont prise les espèces, chacune en particulier.

La plus abondante et la plus robuste, le Mourera ftuvia&lis, est dans plusieurs fleuves des Guyanes, mais la plupart des autres ne sont connues que d'une seule localité ; on va même jusqu'à prétendre que chaque cascade aurait ses espèces. Aucune des formes de l'ancien monde ne s'est retrouvée en Amérique. Cela contraste avec l'énorme distribution qu'ont fini par conquérir beaucoup de plantes aquatiques de marécages, dont quelques-unes vont de l'Argentine à la Virginie.

Le Ceratopteris, cette curieuse fougère des îles flottantes, est connu de la Chine comme de l'Amazonie ou du bassin paranéen. Je le répète, aucune Podostémonacée n'est de grande extension.

Comment se peut-il faire que chaque rapide, même chaque cas-

CASCADES ET PODOSTEMONACEES

Fig. 73. — Podostemon Warmingii. Racines rampantes, rouges, avec pousses latérales (voir aussi le détail dans tîg. 70).

Grand, nat. Phot. d'après Chodat et Vischer.

cade ait ses propres espèces? Si, en se plaçant au point de vue lamarckien, on voulait rapporter la multiplicité des formes à l'action des milieux changeants, on serait ici, comme dans beaucoup d'autres cas, dans un grand embarras. Sans doute, toutes les espèces pour vivre dans ce milieu agité ne pourraient se passer de leurs singuliers moyens de fixation. On pourrait voir dans la production de ces crampons, de ces croûtes collées contre le rocher comme des réponses à ce milieu particulier. On pourrait montrer que les algues, dans les mêmes circonstances, répondent de même. Mais s'il est possible de trouver à ces excitations du milieu quelques réactions générales, on ne pourra manquer cependant d'être tout aussi frappé par l'extrême multiplicité des formes, même de formes qui devraient, semble-t-il, répondre de la même manière à un milieu relativement uniforme, puisqu'elles appartiennent à une seule et même famille. Mais, dans la structure de ces appareils végétatifs, c'est comme si la Nature se jouait à nous étonner par une faculté d'invention presque infinie. D'ailleurs, n'en est-il pas de même dans le monde si varié des algues unicellulaires, Desmidiées, qui, dans les mêmes conditions, présentent les formes les plus aberrantes, les plus variées? Il est vrai, chacune des espèces répond à sa façon au milieu ou, si l'on préfère dire, ce qui est plus exact, chaque espèce est un appareil adéquat à son milieu, à défaut de quoi elle n'y pourrait subsister. L'une s'y maintient par sa capacité de résistance, l'autre par sa rapidité de multiplication, une troisième par son organisation comme calculée pour ce milieu. Si nous devions classer les espèces de Podostémonacées d'après leur degré d'adaptation au milieu si singulier des cascades, nous serions bien embarrassés. Toutes s'y cramponnent au rocher, mais dans ce milieu assez uniforme chaque espèce a l'air

de vouloir se singulariser. Il n'y a rien de plus difficile que de donner une idée générale de la forme de ces plantes. La raison de cette diversité n'est donc pas dans le milieu changeant, la raison d'être des espèces dans ce groupe doit être cherchée autre

part. La question se complique si, au lieu de suivre Lamarck, nous voulons nous rattacher à Darwin. La lutte entre les formes, la lutte pour l'existence ? Mais les Podostémonacées n'ont pas de compétiteurs ; elles sont les seules à pouvoir vivre dans les cascades ; très rarement deux espèces vivent en mélange, leurs gazons sont d'une seule espèce.

Je ne voudrais pas aller jusqu'à prétendre que, dans les tropiques, toutes les cascades soient comparables : la nature du substratum plus ou moins friable, la rapidité du courant, l'époque des crues sont des facteurs variés, mais qui ne sont pas d'une manière évidente en relation avec la morphologie externe de ces plantes. Comme nous le verrons à propos de Tillandsia épiphytes, la fixation de ces plantes par leurs racines se fait sur des végétaux variés. Indifférentes, les plantules germent même sur les tiges florales de la même espèce. L'agitation de l'eau? Mais cela est un facteur très variable, et leur adaptation comme on le voit dans les cascades n'est pas si étroite qu'elles ne puissent vivre que dans une région définie de celles-ci. Et d'ailleurs, pour les espèces qui ont pu être étudiées sur place, on a reconnu que chacune présente un nombre considérable de possibilités, chaque plante étant

Fig. 74. — Région argentine du cirque des chutes de l'Yguazu ; on ne voit de ce cirque qu'une petite partie. D après Chodat et Vischer.

CASCADES ET PODOSTÉMONACÈES

extraordinairement plastique tout en conservant sa spécificité.

La biologie écologique, celle qui s'occupe des relations qui existent entre la forme et le milieu est donc plus une science descriptive qu'une science explicative. Elle pose les problèmes d'origine, elle trie les hypothèses et rejette celles qui sont inadéquates ; elle classe les théories, mais la parole est à l'expérience. Il ne suffit pas d'imaginer, d'après la comparaison des formes existantes, ce qui a pu être, comment ont pu se former les espèces. La similitude du corps de l'homme et de celui des singes anthropoïdes prouve bien leur parenté systématique, mais ne prouve pas leur filiation . Après avoir dit que l'homme descend du singe, voici que certains anthropologues, et non des .moindres, ne voient dans le gorille et le chimpanzé que des hommes dégénérés.

Dire que les Podostémonacées ne sont pas des plantes admirablement adaptées à leur milieu, c'est nier l'évidence même, puisque seules dans la nature actuelle elles peuvent habiter les cascades, s'y cramponner par des moyens qui n'appartiennent qu'à elles, que seules parmi les plantes supérieures elles ont préparé à l'avance une cavité pour y recevoir l'embryon et qu'elles ont ainsi raccourci le temps de maturation, que seules aussi elles ont modifié leur appareil végétatif jusqu'à lui donner l'apparence des algues qui, dans la mer, vivent dans des situations analogues (/(</. 59, 65, 65) pour ce qui est de l'agitation de l'eau. Mais, quand les Podostémonacées renoncèrent-elles à la vie terrestre

Fig. 75. — Autre vue de 1 Yguazu ; au premier plan le cocotier de Romanzoff( Cocos Roman^offiana). D'après Chodat et Vischer

l34 BIOLOGIE DES PLANTES

pour descendre dans les cascades? Quels ont été leurs ancêtres? Leurs fleurs, qui ont besoin de l'air pour finir leur floraison et faire leurs fruits, montrent bien que ces plantes n'ont pas une origine aquatique. On en connaît cependant une espèce qui peut fleurir sous l'eau et s'y féconder, la fleur encore enfermée dans sa spathelle, par l'action de son propre pollen (Podostemon Barberi, d'après Willis). Hooker dit que des espèces du Khasia fructifient aussi sous l'eau. Mais ces exceptions confirment la règle.

Les botanistes leur ont cherché des parents, mais ne leur en ont trouvé que de très éloignés. Dans tous les cas, les plantes auxquelles il faut penser d'après la structure de la fleur sont les Saxifragées ou peut-être les Parncu\na.

Partout, autre part, la végétation d'une station est une association de représentants de familles diverses. Les Podostémonacées seules sont des plantes exclusives, et c'est là leur trait le plus saillant.

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Planche X

;. Broméliacées (Aechmea) dans le Chaco. 2. Broméliacée (Billbergia) sur le tronc d'un arbre.

Citernes végétales et marécages suspendus.

(Planche X.)

IORSQUE vous voyagez dans le sud de l'Amérique, ce qui, j dans la végétation, frappe le plus, c'est sans contredit les grands Brome t in qui, au pourtour des bois ou des îlots de selves, forment un fourré presque infranchissable. Quelque temps avant la floraison, celle-ci s'annonce par la couleur rouge vif du cœur des grands bouquets de feuilles étroites qui, à partir d'un centre rayonnent en jet d'eau vers l'extérieur, formant ainsi une espèce d'entonnoir. De loin, ce sont comme des fusées fulgurantes qui sortent d'un cœur vert (fi<j- //)■

Le limbe de chaque feuille est garni, sur son bord, de piquants robustes ; légèrement carénées, elles se continuent vers leur base en un chéneau qui, venant se réunir à beaucoup d'autres, amène l'eau de pluie vers le bourgeon central, le bourgeon floral encore caché au fond de l'entonnoir végétal. Bientôt, du milieu de ces feuilles rutilantes s'élève un gros stipe couvert de squames blanches imbriquées, précédées de feuilles bractées, brusquement repliées, et qui, par leurs épines terminales et les dents acérées de leur marge, gardent jalousement cette espèce de chou-fleur de l'approche des herbivores. Maintenant on voit les fleurs violet pourpre, écartant les écailles, dressées comme si elles craignaient de trop oser, montrer l'orifice trilobé de leur corolle. Les bractées rouge feu, les squames blanches, appliquées contre le cône, les corolles vivement pourprées, tout cela au milieu d'un bouquet de feuilles vertes et rouges, brille au soleil tropical comme un feu ardent dans le noir de la cheminée sombre. Des buissons voisins, où ils se sont perchés pour un instant, on entend les oiseaux -mouches fendre l'air d'un vol rapide, avec le bruit strident d'un projectile ; il en est de bleu métallique, de vert doré, de vert et bleu, de violet d'aniline, que sais-je, de couleurs plus merveilleuses encore que celles du Bromelia au moment de sa floraison. On voit ces

oiseaux-mouches s'approcher de l'inflorescence, battant des ailes d'une manière imperceptible avec un frémissement d'aile qui rappelle celui des sphinx de chez nous quand ils visitent les chèvrefeuilles, baissant la tête, tandis qu'ils glissent dans l'étroit orifice de la corolle leur long bec effilé et leur langue filiforme.

Avec une précision, un coup d'oeil surprenants, l'oiseau visite successivement toutes les fleurs d'une inflorescence, puis repart avec un bruit de flèche qui cingle l'air. On a longtemps cru que l'oiseau-mouche vivait exclusivement du nectar, du miel des fleurs , mais nous savons aujourd'hui qu'il se nourrit tout autant des petits insectes qui abondent dans les corolles riches en nectar (espèces de Thrips).

Presque toutes les espèces de Broméliacées sont comme celles-ci, des plantes dont les fleurs, vivement colorées de teintes inattendues, insoupçonnées de ceux qui n'ont vu que la végétation des pays tempérés, viennent opposer le vert cru de leur calice, le rouge rubis ou le bleu métallique de de leurs pétales aux couleurs amaranthe ou pourpre des bractées qui, tantôt les entourent comme d'un involucre, tantôt les surplombent comme d'un dais magnifique. Il en est de rouges, de pourpres, de bleues, de jaunes, d'orangées, combinant ces teintes en contrastes heurtés de mascarade à faire jaloux des perroquets, des aras en personne. Or, les oiseauxmouches ne sont pas comme nos abeilles d'Europe qui préfèrent à toutes les couleurs le bleu délicat des véroniques ou le violet

Fig 76. — Ajmnas dans la forêt de Paraguay ; on voit autour de la tète fleurie les feuilles en chéneau qui amènent 1 eau au centre.

D'après Chodat et Vischer.

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS

bleuté des centaurées ; ils aiment décidément les couleurs bruyantes, les rouges vermeils, les oranges rutilants.

Toutes ces plantes Broméliacées — il en est de petites et de grandes — ■ ont leurs feuilles étroites disposées en bouquets serrés ; toutes, grâce à cet arrangement, par la pluie se remplissent donc inévitablement d'eau qui, dirigée par les feuilles canaliculées vient séjourner au centre de la rosette. Beaucoup de Monocotylédonées , dont les feuilles sont disposées de même, se sont arrangées pour faire dévier l'eau qui tendrait à s'accumuler au centre du végétal, en laissant retomber le limbe de leurs feuilles, en établissant à la base du limbe,

comme chez les Graminées, deux gouttières qui conduisent l'eau vers l'extérieur, ou en s'appliquant, par la gaine de leur base, étroitement contre la tige, en un système étanche, imperméable à l'eau.

Ici, rien de semblable, les feuilles en chéneau sont comme préoccupées d'assurer un ravitaillement suffisant d'eau, de l'amener au centre de la plante, de convertir cette dernière en une espèce de citerne dans laquelle le liquide parfois séjourne plusieurs mois

Chez ces curieux végétaux le marécage n'est donc pas tout autour, il est dans la plante elle-même.

En Europe, nous n'avons guère que les Dipsaciur qui, par la soudure de la base de leurs feuilles, récoltent l'eau de pluie et la

Fig 77. — Bromelia Serra Fourré d'une Broméliacée dont les feuilles en chéneau dirigent l'eau vers le centre. D après Chodat et Vischer.

conservent pendant la toute première période de leur végétation, c'est-à-dire avant l'allongement de leur tige florifère.

Si nous avions la curiosité de nous approcher, d'examiner le contenu de ces sacs remplis d'eau nous y trouverions tout un

monde d'organismes en voie de putréfaction, une véritable sentine, et cependant ce liquide nauséabond ne cause aucun préjudice au végétal supérieur qui paraît vouloir, au contraire, maintenir à la fois la fraîcheur de ses vigoureux bourgeons et leur assurer un supplément de nourriture azotée.

Chez nos grandes Bromélia, le liquide est ordinairement plus clair, moins nauséabond. Cependant, avec le temps, il prend une teinte colorée jaunâtre ou brunâtre comme l'eau d'un marécage ou d'une tourbière. Pour de si grandes plantes l'enracinement est médiocre ; sans nul doute, l'eau conservée autour de la jeune inflorescence favorise son développement rapide. On la voit en peu de jours, comme une asperge vigoureuse, et géante, s'élever du cœur mouillé et épanouir ses fleurs. Puis, quand, par les colibris, la fécondation est opérée, les fruits agrégés à la base de chaque fleur, à l'aisselle d'une écaille, se développent en de grosses baies juteuses. L'ananas, qui est une plante du même pays, mais qui préfère les bois humides, remplace lui aussi le gros pompon de bractées roses et de fleurs pourprées, par une accumulation de baies qui, avec la tige charnue, forme la grosse pomme de pin comestible bien connue.

Fig. 78. — Aechmea polystachya (comparez avec la planche X) dans les sables du Chaco : on voit bien les feuilles en chéneau qui conduisent l'eau d'une manière centripète aux citernes formées par les gaines.

D'arpés Chodat et Vischer.

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS l3o.

Allons maintenant plus à l'ouest vers les plaines arides, parfois inondées, parfois desséchées, du Gran-Chaco. Mêlé aux grands Palmiers à cire ou aux Espinillares presque impénétrables, sur les argiles comme sur les sables et autre part aussi sur les rochers les plus secs, un autre représentant de cette famille, X Aechmea polystachya, haut de quarante à soixante centimètres, presse les unes contre les autres ses touffes rigides {planche X cl fig. jH) ; ses feuilles dressées ou à peine étalées vers l'extérieur, de couleur glauque, vert bleuâtre, semblent faites de tôle vernie. Elle aussi, au moment de la floraison, pousse une tige, couronnée d'admirables calices roses et de bractées écarlates. Approchons-nous, malgré les épines qui nous déchirent les mains, en a3'ant soin d'éviter les serpents qui souvent aiment à se réfugier dans ces brousses. Chaque feuille nous apparaît comme un chéneau qui se dilate à la base en une citerne pouvant contenir jusqu'à un demi-litre d'eau. Le voyageur, par la sécheresse terrible qui, dans cette région, dure de longues semaines, peut trouver ici le salut ; c'est un puits dans le désert. Je dis qu'il peut, il aurait fallu dire il trouve de quoi étancher la soif qui le brûle. Nous avons circulé dans ces parages par S1/" de chaleur, alors que l'eau dans nos gourdes s'était, au soleil, échauffée jusqu'à 410. Mais nous savions trouver le soir au campement l'eau nécessaire à calmer notre soif. Dans ces conditions, le voyageur, s'habitue rapidement à boire des eaux brunes du marécage, à plus forte raison de l'eau moins réellement croupissante des citernes de nos Aechmea (Bromelia).

M. Barbrocke Grubb, dans son beau livre d' Un peuple inconnu dans un pays inconnu (Les légendes dans le Chaco) nous raconte une halte dans le désert en ces termes : « Comme la sécheresse durait depuis quelque temps, il n'y avait plus à notre disposition que l'eau qu'on pouvait trouver dans la plante Caraguata (on nomme ainsi toutes les Broméliacées-citernes), qui est le salut des voyageurs dans le Chaco pendant la saison sèche. Les longues feuilles en chéneau rassemblent la rosée et la pluie, et c'est ainsi qu'une provision d'eau est conservée pendant quelques mois. J'accompagnai les femmes dans la forêt (clairière), là où cette plante utile

1/fO BIOLOGIE DES PLANTES

se rencontre ; nous avions apporté avec nous tout ce que nous avions de pots et de jarres en terre.

«Le Caraguata, qui ressemble extérieurement à un grand aloès, est muni d'épines nombreuses, ce qui empêche les animaux d'en boire l'eau et ce qui, d'autre part, le rend difficile à manier. Au moyen d'un couteau (machete), nous coupons en travers les sommets épineux des feuilles sans détacher la plante de ses racines ; nous les tenions par-dessus des pots d'argile et, les poignardant par en bas, nous laissions l'eau s'échapper des «citernes». Chaque plante nous donnait une grosse tasse d'eau. Chaque fois qu'un des vases était rempli, nous filtrions l'eau d'un pot dans l'autre en la faisant passer au travers d'un tampon d'herbes, pour la débarrasser du grand nombre d'araignées et d'autres insectes, comme aussi des débris végétaux, qui s'accumulent dans ces plantes. »

Et, dans un autre voyage : « Nous voyageâmes ainsi jusqu'au milieu du jour à travers un pays ouvert et des forêts de palmiers, et comme nous avions une soif intense, nous nous mîmes à la recherche de bosquets dans lesquels nous aurions quelque chance de trouver des Caraguata, mais nous ne trouvâmes que des individus presque à sec...»

Voici donc des végétaux qui, pendant de longues semaines, se maintiennent frais par cet ingénieux système des citernes foliaires. Grubb dit que ces feuilles récoltent la rosée ; cela peut paraître surprenant dans un pays dont on parle avec terreur à cause de sa sécheresse. Mais justement ces plaines et ces rochers brûlés par le soleil ardent du jour, sont froids par les nuits claires; elles sont nombreuses et rafraîchies par le rayonnement intense. Nous avons assisté en plein hiver à des variations de température vraiment surprenantes. A une heure de l'après-midi le thermomètre marquait Zj°. Ce n'est qu'avec peine que sous ce soleil implacable nous pouvions encore nous intéresser aux particularités biologiques si curieuses de ces déserts, notant, photographiant, examinant sous la loupe ce qui attirait notre attention, nous efforçant de ne pas nous laisser gagner par l'indifférence, la paresse. Et puis, la nuit, sous la tente, la température baissait, vers les 4 à 5 heures du matin, à 40. Dehors, le thermomètre

CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS

marquait 1° ou 20; une abondante rosée couvrait les plantes et les Caraguata, avec leurs feuilles dressées, étaient particulièrement aptes à diriger cette abondante rosée vers leurs citernes, d'autant

Fia. 70. — Aechmea pulchra. Broméliacée arboricole (comparez avec fig. 78), dont l'ensemble des feuilles constitue un entonnoir plein d'eau. D après Chodat et Vischer.

mieux que leur surface, couverte de poils, ne se laisse pas mouiller dans leur moitié supérieure.

Nous ne nous étonnerons dès lors plus autant de trouver, sur les arbres du sud de l'Amérique une vraie cohorte de Bromélia-

cées de tous genres. Tout d'abord, un Aechmea (A. pulcbra) très semblable au précédent et dont les racines ne servent guère qu'à fixer la plante à l'arbre, mais qui, soit par leur structure — ■ ce sont plutôt des câbles — soit par leur masse, sont incapables d'alimenter en eau cette grosse plante épiphyte. D'ailleurs, soit l'écorce rugueuse de l'arbre, soit le peu d'humus qui s'est accumulé autour des racines fixatrices ne pourraient être utilisés parla plante comme réservoir d'eau. La plante Broméliacée se tire donc d'affaire en utilisant l'eau qui, inévitablement s'accumule à la base de ses feuilles, dans les citernes déjà décrites (f'uj- jg). Le botaniste qui des troncs détache ces gros bouquets de feuilles renverse involontairement leur contenu sur sa tête. Parfois, sur un même tronc, se sont groupées plusieurs espèces : des Billbergla, aux magnifiques inflorescences pendantes, rouges, bleues et vertes (planche X\, des Tillandsia aux feuilles renflées à leur base en une outre, dont l'orifice étroit est en communication avec l'étroit limbe canaliculé, des Nidulariiiin, vrais entonnoirs (fuj. 96), dont le cœur est égayé de bractées roses ou écarlates. Chacune de ces plantes retient, d'une manière ou d'une autre, une quantité considérable d'eau, qui y persiste pendant toute la saison sèche; là pullulent les organismes habituels des marécages. On y peut récolter des algues vertes microscopiques, des Diatomacées, des mousses et des hépatiques aquatiques. Même des plantes supérieures y élisent domicile et quelques-unes semblent avoir choisi ces stations de préférence, comme ces Utriculaires qui, vivant dans le minuscule marécage, dans le puits rempli d'eau, grimpent d'une citerne à l'autre au moyen de tiges allongées, émettant de longs flagelles dont le sommet, attiré par l'eau, vient plonger successivement dans ces lacs groupés autour d'un centre organique ou étages sur les branches. Dans la forêt tropicale ou subtropicale, quand à la faveur d'un cours d'eau on peut en voir l'intérieur, c'est une vraie merveille que ces Broméliacées épiphytes, plus vivement colorées que les plus belles Orchidées, garnissant les grosses branches et suspendant leurs brillantes inflorescences au-dessus de l'eau noire ou éclatant de couleurs, qu'elles savent rendre brillantes par la production d'espèces de cellules, de lentilles qui, collectant la lumière, brillent dans l'ombre comme autant de pierres précieuses. Certains

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botanistes attribuent aux plantes des 3'eux et localisent dans l'épiderme des feuilles un S3rstème de lentilles qui, comme le cristallin de notre œil, sait faire converger la lumière sur un fond coloré.

Je n'irai pas jusqu'à parler d'yeux à propos de plantes, car un œil, ce n'est pas seulement une lentille, un appareil qui reproduit une image, c'est cet organe sans pareil qui sait voir, qui s'adapte, qui s'efforce, qui scrute, qui est relié à un cerveau. De tout cela, nous ne trouvons guère que des rudiments dans le végétal, et cependant avec quel soin ne semble-t-il pas attirer parfois l'attention sur lui, souvent, comme ici, se parant bruyamment, avec une exubérance de couleurs qui, autre part que sous les tropiques, paraîtrait de mauvais goût (planche X).

La vivacité du coloris dépend sans doute le plus souvent de l'intensité de la lumière ; mais ici nous voyons la Nature si déconcertante parer, dans la forêt même, les Broméliacées des plus étonnantes teintes et des contrastes les plus accentués. Dans cette forêt sombre ne voyons-nous pas aussi les Rubiacées, aux corolles translucides, briller comme des améthystes, des fruits donner des feux comme des rubis, et les feuilles de certains Poivres luire comme de superbes émeraudes. Si nous en avions le loisir, nous pourrions montrer que ce ne sont pas, pour la plupart, des bizarreries, mais que ces yeux de couleurs variées, qui dans l'ombre brillent comme ceux d'un félin, assurent au végétal qui les possède

Fie. 80 — Bromelia du Paraguay, en fleur, aux bractées rutilantes et aux feuilles fonctionnant comme chéneaux.

D'après Chodat et Vischer.

un avantage indiscutable. Dans tous les cas, nous n'avons pas de peine à en imaginer un. La question est toujours la même : vivant dans telle station, cette plante est comme construite pour y vivre. Partant de ce point de vue, nous pourrions poursuivre l'histoire de nos plantes de marécage, lesquelles ayant abandonné la mare de leurs ancêtres ont continué, sur l'arbre, à vivre dans l'eau et à se comporter comme des plantes aquatiques. En effet, leurs racines ne servent guère qu'à les fixer ; elles n'acquièrent jamais le grand développement de celles des plantes terrestres. Emigrées sur les arbres, les Broméliacées continuent, accentuent même cette réduction des racines qui, chez beaucoup d'espèces, ne sont plus, au moment de la croissance et du développemert des fleurs, que des cordons desséchés, de nature cornée, noircis et qui, en crampons, se sont attachés à l'arbre-support ou qui, se moulant sur l'écorce fissurée, s'y sont collés comme par une masse adhésive. Les feuilles de toutes ces Broméliacées ont une structure qui, au point de vue physiologique, paraît contradictoire. Une section pratiquée au travers du limbe montre qu'il y a, du côté supérieur, au-dessous d'une épaisse cutine, espèce de vernis protecteur, un tissu de cellules incolores, véritable réservoir d'eau comme celui qui se forme dans la majeure partie des plantes grasses, chez les plantes des rochers secs et des déserts. A la face inférieure, ce tissu aquifère alterne avec un tissu vert en relation avec les stomates, petits orifices qui permettent la respiration, l'assimilation de l'acide carbonique et la transpiration. Mais ce tissu est construit comme chez une plante aquatique. Les cellules étoilées laissent entre elles de grosses lacunes. Cette structure de plante aquatique s'exagère encore dans la citerne, dans la région qui est inondée.

La plante citerne hésite donc, comme beaucoup de plantes de marécage, entre le danger d'être étouffée par l'eau peu aérée et celui non moins réel (pour la portion qui hors de l'eau est exposée à la lumière et à l'air) d'être desséchée par le vent, la chaleur et la lumière. La Broméliacée-citerne pare donc adroitement à ces deux dangers contraires.

Protégée contre une rapide dessiccation, soit par ses réservoirs internes, cellulaires, soit par sa carapace de cutine, la Broméliacée peut puiser l'eau nécessaire à couvrir son déficit de

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transpiration par les poils absorbants en écusson qui tapissent la région inondée des citernes et dont le pied s'enfonce dans la feuille en tissu conducteur.

On trouve aussi sur la portion exondée du limbe des poils

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Fig. 81. — Myrtacée du Paraguay, sur les branches de laquelle sont venus se fixer des Tillandsia ; on voit en haut des toulïes grises, portant des tiges dont les unes laissent pendre les capsules (fruits) ouverts (au milieu de l'espace entre les deux branches) : de jeunes plantules se sont implantées en dessous (étoiles blanchesi (Tillandsia loliacea). D'après Chodat et Vischer.

semblables qui se laissent mouiller avec rapidité. Ces deux caractères, citernes et poils absorbants des feuilles, permettent de comprendre la biologie d'autres Broméliacées. Les unes ont encore des citernes et sont intermédiaires entre les précédentes et les autres qui, dépourvues d'appareils pour conserver l'eau et, comme nous allons le voir, de racines pour l'extraire du sol, de l'écorce ou des rochers, vivent exclusivement de l'air, ce qui leur a valu le nom caractéristique de « Flor del aire». Cellesci appartiennent toutes au genre Tillandsia. Il en est de très

petites, à peine d'un pouce de longueur ; d'autres, plus rares, atteignent jusqu'à un mètre et plus de hauteur. Chez ces plantes qui

vivent exclusivement ou sur la couronne extérieure des arbres de la forêt tropicale, exposées à la vive lumière {fig. 81), ou sur les branches des grandes épines des Espinillares des plaines paranéennes ou chacoennes, les feuilles sont couvertes d'un indûment presque continu de poils en écusson qui vont, en entonnoir, s'implanter dans la feuille. Par le temps sec, ces poils appliqués contre la feuille lui donnent une apparence finement chagrinée, comme poussiéreuse, comme parsemée de petites écailles nacrées ou argentées {fig. 88, 8g). Par le temps humide, cette apparence de lichen, d' Usnea ou de Cetrarla, disparaît et fait place à une teinte vert grisâtre. Du milieu des petites rosettes aux feuilles étroites, en bouquet, part une tige florifère munie d'écaillés et terminée par quelques fleurs dont on ne voit poindre, hors des bractées imbriquées, que la corolle trilobée. La couleur en est généralement pâle, jaune ou violacée. Fécondées, ces fleurs produisent une espèce de longue. sili que dans laquelle mûrissent des semences minuscules, fusiformes, accompagnées par une aigrette de poils, soyeuse ou cotonneuse. A la maturité, on voit ces étroites siliques s'ouvrir sous la pression des poils qui foisonnent, et les semences, allégées par leur fine chevelure, se laisser balancer par la brise et transporter par les remous du vent, un peu comme chez nous, au printemps, sont disséminées les semences des peupliers {fig- 82, 8f).

Fig. 82. — Dissémination par viviparie du TUlandsia loliacea. En haut on voit la capsule-fruit ouverte, laissant échapper non pas des graines, mais des plantules munies à leur base des poils de la graine, hors de laquelle elles ont germé déjà dans la capsule. En bas, à droite, deux plantules réunies en chaînette et emportées par la brise, à gauche, cette chaînette s'est accrochée à la branche d'un haut buisson et l'une des plantules va pousser une racine crampon (comparez fig. 84). D'après Chodat et Vischer.

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Les Broméliacées à fruits charnus sont recherchées par les oiseaux, les chauves-souris, les singes. Dans la forêt tropicale et subtropicale américaine, la vie animale se passe principalement dans l'étage supérieur ; il faudrait, pour comprendre la vraie biologie de la forêt amazonienne ou paranéenne, pouvoir suivre d'arbre en arbre les singes qu'on entend hurler en bandes dans le lointain de la forêt, observer les mœurs des nombreux oiseaux frugivores qui se nourrissent des baies des Broméliacées, des cerises aromatiques des Myrtacées et des fruits charnus des Aroïdées ; surveiller, le soir, les habitudes des chauves-souris dix fois plus nombreuses que chez nous, de jour, les perroquets qui se régalent de baies, et jusqu'aux fantastiques Toucans aux gros et longs becs qui remplacent les longs bras et la queue prenante des singes par l'informe appendice nasal qui les défigure. Tous ces frugivores ont contribué et contribuent à disséminer les plantes épiphytes à fruits charnus, sur la couronne des arbres et en particulier sur la fourche des troncs ou des grosses branches sur lesquelles ils viennent se percher.

Les Tillandsia sont à ce point de vue d'une tout autre biologie. Il serait difficile de trouver à l'intérieur d'une autre famille, aussi naturelle que celle des Broméliacées, un contraste plus frappant, au point de vue des fruits, que celui que nous présentent les

Fig. 83. — Chaînette Je trois plantules attachée par des poils à deux branches voisines ; on voit déjà les petites racines dans les deux plantules de droite

Tillandsia avec leurs semences légères qu'emporte la moindre brise et les lourds fruits charnus, isolés ou agrégés, des Aechmea et des Ananas (Jïij. 6<S).

La capsule des Tillandsia s'ouvre prudemment de haut en bas, mettant à nu les semences poilues qui y étaient comprimées

et qui maintenant dégagent leurs aigrettes.

Le vent qui les emporte finit par les déposer sur des branches {fig- Si), sur le tronc des arbres, sur les feuilles même, parfois sur la surface lisse d'un grand Cierge.

Alors l'humidité du matin ou la surface un peu glutineuse ou céracée des végétaux les retient ; grâce à l'humidité de la rosée, elles ' v germent en fournissant rapidement quelques menues radicelles" çgài manifestent des mouvements de va-et-vient comme les^vpillèp des lianes ; les unes, au contact de la branche, sont irritées j^t répondent à ce choc, à cette pression par une réactioiT^aCtile qui s'exprime par la production d'un disque d'adhésiod^es^fece de ventouse (fig- Sjf, 85)

Fig. 84. — Tillandsia loliacea (voir fig. 82). Fixation des plantules à des branches ; on voit les poils qui servent à l'allégement et au transport par le vent, les racines qui s'enroulent autour des branches et se dilatent en lanières d adhésion en se collant. v

qui vient s'étaler, se moulaijj* exactement sur la surface lisse ou rugueuse de l'écorce. Dès lors la plantule est définitivement fixée et sa germination continue : un petit bouquet de feuilles qui s'allongent, puis finalement une tige florifère portant quelques fleurs jaunes ou violacées.

La faculté de se fixer sur des corps quelconques est générale chez certaines espèces. Ainsi nous avons vu l'une des plus petites, le Tillandsia loliacea, s'attacher à des branches, à des troncs, des pierres, des feuilles lisses; au Brésil, on provoque le développement de ces fleurs de l'air par des fils tendus entre les balcons, ce qui donne, au moment de la floraison, des décors originaux et, selon les espèces, des guirlandes multicolores. On les voit parfois, dans l'Amérique latine, garnir les fils télégraphiques abandonnés, ce service n'étant pas toujours d'une régularité

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absolue. Nous avons aussi vu la surface verticale et lisse des grandes falaises au Cerro San Tomas, près de Paraguari, garnie d'un gazon de Tillandsia. Même de grandes espèces comme le T. rupestrur, qui forment habituellement une espèce de prairie (fig. gj), arrivent, si les circonstances ont été favorables, à se suspendre aux granités par un disque d'adhésion qui ne dépasse

Fig. 85. — Germination de la plantule vivipare du Tillandsia Lorentçiana (voir fig. 92). On n'a représenté que la base de la plantule: remarquer 1 enveloppe de la graine qui donne les trois touffes de poils par sa dissolution; un petit bouquet de feuilles (5) dont on ne voit pas le sommet (comparez avec fig. 82); de la base de cette plantule sortent trois racines qui, au contact du substratum, s'étalent à leur sommet en disques d'adhésion, espèce de ventouses fixatrice; qui vont se mouler et se coller contre le rocher. D'après Chodat et Vischer.

pas 0,6 cm. et par lequel une plante de plus de 25 cm. se balance par-dessus l'abîme {fig. 86). A cet effet, le crampon sécrète une substance adhésive et durcit ses radicelles qui deviennent résistantes comme un fil de fer. Dans cet exemple on voit bien que la plante, même si elle produit encore au début de minuscules radicelles, ne peut s'en servir pour se nourrir, pour absorber l'eau. Chez les espèces qui reposent sur le sol, par exemple chez celles qui, entre les gros blocs des éboulis gigantesques des Sierra du Paraguay central et du Cerro d'Acahay, forment de grossiers

gazons de 20 à 3o cm. de hauteur et dans lesquels il ne faut avancer qu'avec prudence car ils recouvrent souvent des trous profonds où se plaît le « Kiririviju », le plus dangereux des serpents dont la couleur grise, zébrée de noir, se confond avec la teinte des plantes et le grain du granit, même chez ces espèces en apparence terricoles, la base de la tige, qui s'allonge en un chaume un peu ascendant, ne pousse au dehors aucune racine. Les plantes sont comme coupées à leur base ; on peut en emporter des brassées sans aucun effort ; accumulées entre les blocs, elles sont comme de la paille de bois qu'on dispose entre des objets fragiles pour les expédier. Elles vivent donc exclusivement de l'air.

Chez d'autres espèces arboricoles, les radicelles s'enroulent autour des branches menues à la façon des vrilles (/(</• 90) d'une clématite qui fixe solidement ses longs sarments aux branches de nos arbres. Mais la clématite, mais toutes les lianes, tous les épiphytes autres que les Tillandsia restent en communication avec le sol par des racines, ou si, comme chez certaines Orchidées de la forêt humide tropicale, elles y ont renoncé, elles puisent l'humidité dans l'atmosphère par de longues racines aériennes, enveloppées d'un voile spongieux sur lequel la rosée et les poussières viennent se déposer. Ici, chez les Tillandsia, chez les « Fleurs de l'air», la racine n'est plus un organe d'absorption; elle n'est plus, dans les cas cités, qu'un simple crampon, une griffe dont les tissus, maintenant morts, assurent la fixation du végétal. Chez le Tillandsia arhiza et le T. rupestris, on n'en voit aucun vestige à l'extérieur du végétal, lequel est simplement posé sur les pierres ou serré entre les blocs. J'ai dit : on n'en voit pas ; si on les cherchait on les trouverait cependant. Une section pratiquée dans une tige de ces broméliacées aériennes, en particulier dans les grandes espèces suspendues, révèle une structure unique dans la nature actuelle. Autour du cylindre de la tige, il y a dans l'écorce, immergées dans les tissus de ce fourreau de la tige, des racines dont les tissus sont sclérifiés et qui courent parallèlement à la surface jusque tout près de la base de la tige. Dans l'espèce qui est simplement posée sur le rocher, ces racines ne se font pas un chemin vers l'extérieur, mais, chez une autre espèce qui lui ressemble beaucoup et dont les bouquets de feuilles en longues alênes

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sont comme suspendus par une ficelle {fig. 86) au rocher, celle-ci s'agrafe à la pierre par quelques racines qui ont percé la base de la tige et qui sont venues former un disque d'adhésion en se ramifiant en processus digitiformes, et comme une main qui cherche à se cramponner, soutiennent le poids considérable du végétal {fig. <Sj).

Fig. 86 — Belle touffe du Tillandsia rupestris, sur les granités (éboulis) du Cerro San Tomas, cramponnée contre une paroi verticale par quelques petites racines (voir fig. 97), le feuillage, par le sec, blanc de neige ; on voit les tiges florifères horizontales.

Le lecteur qui aura bien voulu me suivre jusqu'ici comprendra l'émotion qui nous saisit, M. le Dr Vischer, mon compagnon de voyage, et moi-même, à la vue de ces merveilleux végétaux. Alors, la chaleur torride, la fatigue, la difficulté de hisser nos appareils photographiques, dont le plus lourd, mais aussi le plus précieux, pèse deux kilos, le danger des vipères, longues de deux mètres, sur lesquelles nous avons tout à l'heure failli mettre le pied, tout cela n'est pas oublié, mais cela ne nous arrête pas. Même la brousse épineuse qui s'ingénie à nous piquer de ses

dards variés, la soif intense même qui nous brûle la gorge, tout cela ne fait qu'augmenter l'étrangeté de ces plantes toutes grises, sans racines, sans citernes, auxquelles nous serions cette fois heureux de nous rafraîchir, ne fût-ce que d'une goutte d'eau. L'opposition de ces végétaux qui, presque desséchés comme les chaumes après la moisson {fig. (}/), avec tout ce que nous connaissions des autres végétaux qui puisent l'eau dans le sol au moyen de leurs racines, ou même le contraste apparent qu'ils offrent avec les Broméliacées 'citernes, dont on voit du haut de cette Sierra les

Fig. 87. — Base de plantes du même type que la fig. 97 (Tillandsia rupestris). Chez cette plante, les racines qui sont cachées dans lëcorce de la tige, ne font saillie qu'à la base et comme des fils de fer développés en crochets vont s'attacher au rocher (voir fig. 86).

épis fulgurants pointer la plaine comme autant de flammes, cela est plus qu'étonnant. Et cependant la sécheresse n'est pas si extrême qu'il paraît, puisque même ceux-ci savent, dans cet enfer, porter vers le ciel, sur une hampe gracieuse, quelques fleurettes lilacines. Le tableau que j'ai essayé, d'après nature, d'esquisser en quelques traits est celui du milieu du jour. Il faudrait revenir ici le matin, vers les quatre heures, par une de ces nuits froides dont j'ai parlé. On verrait alors ces hérissons aux alênes argentées se couvrir de rosée, la pomper presque instantanément par l'indument des poils grisâtres qui les enveloppent, microscopiques paillettes, dont chacune est, par le sec, une pompe aspirante, et dont le mécanisme d'absorption a été élucidé par les recherches de MM. Schimper et Mez.

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Fig. 88. — Vue de sommet d'une partie du poil disque dont on a figuré, en 89, la coupe verticale.

Mais nous pouvons sans tarder expérimenter dès maintenant; le peu d'eau qui reste au fond de notre gourde va nous servir. On voit qu'en passant un pinceau imbibé d'eau sur la feuille, celle-ci absorbe l'eau comme une éponge et peu à peu perd sa couleur argentée pour se vêtir d'un ton verdâtre qui laisse deviner sous l'indument la chlorophylle de la feuille.

Chacun de ces poils, vu d'en haut, est comme un disque (fig. 88) à plusieurs grandes cellules, les unes centrales, les autres marginales. En section longitudinale, cet appareil se montre constitué par deux régions bien distinctes comme fonctions (fig- 8g). L'étage supérieur comprend des cellules mortes, mortes comme celles de la moelle du sureau. Du côté extérieur, leur paroi, par le sec, est formée de zones supperposées d'une substance cornée à ce moment, mais qui par la rosée gonfle comme de la gélatine qu'on met dans l'eau. Cependant, ce gonflement par lequel l'épaisseur de cette paroi est plusieurs fois multipliée est si rapide que quelques secondes suffisent, sous le microscope, pour observer tout le phénomène. Nous appellerons couvercle cette zone membraneuse externe capable de gonflement ; comme elle est beaucoup plus épaisse en son centre que sur ses bords, le disque se bombe vers l'extérieur et s'applique par ses bords contre l'épiderme de la feuille, ce qui augmente la capillarité en diminuant l'espace. L'eau en excès retenue par capillarité, est maintenant pompée dans les cellules du disque, ainsi que nous appellerons les cellules extérieures. En effet, par la sécheresse, l'eau qu'elles contenaient s'étant évaporée, elles se sont successivement effondrées, car leurs minces parois verticales ne sont pas assez rigides pour les maintenir en dilatation ; ces parois minces se sont plissées en soufflet

d'orgue ou d'harmonica : en se vidant d'eau, elles ne se remplissent donc pas d'air. C'est pourquoi, lorsque vient l'humidité, la rosée, la pluie, elles peuvent si facilement se remplir à nouveau d'eau en redressant leur soufflet effondré. Comme il n'y a pas d'air, il y a appel, et le couvercle, déjà bombé, est encore soulevé dans le même sens et avec la même courbure, car les cellules du centre sont beaucoup plus élevées. Or, l'eau pompée dans ce disque passe maintenant dans la pile verticale de cellules, dont la

Fig. 89. — Poil absorbant dont les cellules supérieures mortes pompent l'eau de la rosée et ensuite l'abandonnent aux tissus de la feuille qu'on voit au-dessous de la ligne noire qui indique la surface de la feuille.

supérieure, comme un suçoir, communique avec toutes les cellules du disque, qui ne sont à ce moment que de petits tonneaux pleins d'eau ; cette cellule vivante suce maintenant par sa force osmotique l'eau qui n'est retenue par aucune force importante dans le couvercle et l'abandonne aux cellules sous-jacentes, selon la d3rnamique de l'absorption végétale. Tout cela est facilité par un ingénieux dispositif accessoire. L'épiderme de la feuille est protégé par un vernis cuticulaire imperméable à l'eau ; ce vernis se continue dans la fosse qui sert d'insertion au pied du poil. Tout le pourtour de ce pied est enveloppé par un cylindre de ce même vernis, tandis que les parois transversales sont perméables à l'eau. Ainsi, de poche en poche, l'eau chemine dans ce conduit, attirée par les cellules assoiffées du tissu foliaire. C'est peu de chose pour chaque poil, mais comme toute la surface est garnie de ces pompes microscopiques, l'effet est suffisant. D'ailleurs, le

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Tillandsia ne s'est pas écarté définitivement de ses congénères Broméliacées citernes, Broméliacées marécages suspendus. Par la pluie, les feuilles imbriquées constituent, elles aussi, de petits entonnoirs, surtout chez les espèces érigées.

Quelques-unes même ont encore des citernes qui se remplissent par capillarité et dont l'eau a quelque peine à s'écouler, même si la plante est renversée ou si elle est en situation pen-

Fig 90. — Tillandsia polytrichioides ; on voit les racines-vrilles entourant une branche; à droite, une capsule ouverte. Réduction de moitié. D'après Chodat et Vischer.

chée, car l'orifice de la citerne est petit, une bulle d'air forme alors bouchon, par le sec. Mais toutes ont encore dans leurs tissus des réservoirs d'eau à côté des cellules vertes ; elles savent ainsi répartir avec sagesse la fonction, travail d'assimilation, et la fonction réservoir, l'épargne.

Les cellules réservoirs peuvent aussi s'effondrer en prenant l'apparence d'un soufflet d'orgue à mesure que les tissus actifs puisent dans cette réserve aqueuse. Mais ces cellules-ci restent vivantes.

Chose qui paraît au premier abord surprenante, ces plantes, qui pourraient être classées parmi les plantes xérophytes, c'està-dire des lieux secs, ont dans leurs tissus la structure de plantes semi-aquatiques : des cellules étoilées, des lacunes, l'insignifiance, la réduction du système conducteur pour l'eau. Plus encore, ce

dernier système s'oblitère rapidement ; les vaisseaux spirales et ponctués se remplissent de gomme et ne peuvent plus conduire. Encore un peu actifs dans le premier âge, ils sont rapidement mis

Fig, 9

Tillandsia usneoides. Plantule fixée par quelques racines (ce qui est exceptionnel, ar la plante s'accroche habituellement par ses feuilles). D après Chodat et Vischer.

hors de fonction dans la plante adulte qui, à l'instar des plantes aquatiques, absorbe l'eau par sa surface et non par ses racines.

De loin, les arbres qui sont envahis par les TillaïuXnées (il y en a plus de 25o espèces en Amérique) ont l'apparence de nos bois

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garnis de lichens, d' Evertua, de Parmelia, d' Umea. Cette impression est encore augmentée parce que, comme les gros lichens de nos bois de conifères, dans la région des nuages, les Tillandsia de

Fig. ç»2. — Vue générale de l'endroit où a été prise la photographie q3 : en arriére du rocher, la brousse épineuse ; sur le rebord, des cactées du genre Echinocactus ; sur les parois verticales, T%*ïï™^t?JJÏJTn COlléCS C°mre U PicrrC <TOir lc d<^ de "»e végétation fig. 8?,

D après Chodat et Vischer.

Tillandsia Lorent^iana).

plusieurs espèces, et parmi les plus petites, savent entourer toute la branche. On en voit de dressés, de latéraux et de suspendus ; leurs tiges florifères même ne s'orientent pas, par rapport à la

l58 BIOLOGIE DES PLANTES

verticale, mais s'éloignent simplement en ligne droite du point d'attache de la plante. C'est comme dans le gui, ce parasite de nos arbres qui, se ramifiant en fourche dans toutes les directions, arrive à former les boules bien connues qui entourent les branches.

La plupart des autres végétaux terrestres sont rigoureusement soumis dans leur direction de croissance à l'influence de la pesanteur ; vis-à-vis de cette force, ils dressent leur tige principale, enterrent leur racine, disposent leurs branches et leurs feuilles.

Ces Tillandsia, comme le gui, ne perçoivent donc pas, en tant que force d'orientation, la pesanteur. Sans doute, quand ils se détachent du tronc sur lequel ils sont fixés, ils tombent comme tous les corps lourds. Il s'agit ici d'une tout autre chose : sentir la direction, ordonner sa croissance d'après la direction de la pesanteur, redresser les organes quand par une cause ou une autre ils ont été écartés de la position d'équilibre qui leur est imposée par leur nature qui est de s'orienter par rapport à cette force. Voir comment, à chaque époque de la vie, le végétal sait se diriger, comment même après avoir penché ses fleurs pour les présenter aux insectes, il les redresse sur de longs et élastiques pédicelles pour les faire secouer par le vent, c'est un des objets les plus captivants de la Biologie végétale, c'est saisir comment la plante sait maintenir un équilibre nécessaire ou changer cet équilibre par un autre équilibre meilleur désormais.

Il semblerait que la perte de cette sensibilité serait pour les plantes ce que serait pour l'homme la perte du sens tactile, de la vue, de l'ouïe.

Eh bien! les Tillandsia, qui n'« entendent » plus la pesanteur comme force d'orientation, sont cependant avantagés puisque, autour de la branche, ils vont pouvoir croître dans les situations les plus diverses ; l'espace à occuper sera plus grand, la lumière, l'air pourront avoir meilleur accès. D'ailleurs, tous ne se comportent pas de même. C'est un charmant spectacle que celui, au pourtour de la lagune Ypoa, des « Quebrachales » (forêts claires d'arbres épineux ou à petites feuilles sur terrains salés) sur les branches desquelles les Tillandsiées de tout genre ont établi domicile, les unes cheminant comme avec précaution sur l'arête supérieure de la branche, se tenant bien prudemment comme un dan-

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seur de corde dans la verticale, les autres garnissant tout le pourtour de la branche de leurs rosettes de feuilles grises, toutes fleuries, de couleurs variées, gracieux jardins suspendus.