XL

Chodat, R. et VlSCHER, W. — Broméliacées in Ckodat, Végétation du Paraguay. Keiline, E. — Revue générale de Botanique, Paris. XXVII (i8i5).

Biologie des Plantes

Planche XI

R. C. del.

Etang-tourbière de la «.Gruyère» (Jura bernois) avec Pin de montagne. Sphagnum, Myrtilles et Drosera.

Arbres amphibies.

(Planche XI.)

A un certain degré, toutes les plantes sont aquatiques, puisque, sans eau, pas de végétation ; leurs racines doivent plonger dans un sol suffisamment humide.

On transforme des déserts en plaines fertiles par l'irrigation. Au milieu du Sahara, l'Arabe brise la couche d'alios en forant des puits jusqu'à 70 m. de profondeur pour amener l'eau à la surface et constituer une oasis, une palmeraie, où les dattiers ont, comme on dit, le pied dans l'eau et la tête dans le feu.

Cependant, la plupart des arbres meurent si l'eau qui séjourne dans le sol est trop abondante. Un verger trop inondé voit pourrir les racines des pommiers ; l'élévation du niveau d'une rivière fait périr les arbres plantés le long des rivages. Leurs racines ne supportent pas cette asphyxie prolongée, et on assiste à ce phénomène singulier de platanes \flg. ç$) qui ont le pied dans l'eau et dont les feuilles se dessèchent faute d'eau. La fermentation des racines a amené à la destruction des radicelles et à l'oblitération des conduits. Et cependant, il est, même chez nous, des arbres qui supportent l'inondation, même permanente : les saules des rives, les aulnes de nos marécages, parfois les bouleaux des tourbières. Chose étonnante, le pin sylvestre, dans sa variété monlana, occupe souvent, autour de nos tourbières ou sur nos tourbières, un espace considérable, comme par exemple à l'étang de la Gruyère, dans le Jura bernois. On le voit, à la faveur des touffes des laiches (Carex Aricta) s'avancer dans l'eau et plonger finalement ses grosses racines dans la vase humide. Il constitue alors des forêts marécages, régulièrement inondées aux hautes eaux. Et cependant rien dans sa structure n'indique un arbre aquatique ; ni son écorce épaisse, ni ses feuilles dures ne rappellent le feuillage large et mince des plantes amphibies (fit/. ij() et planche XI).

Beaucoup d'arbres tropicaux supportent l'inondation pendant plusieurs semaines, et même certains de ces arbres n'habitent que des régions périodiquement inondées, ainsi le palmier à cire du sud de l'Amérique. Et cependant on ne saurait le mettre dans la

catégorie des arbres amphibies, car il lui faut tout autant une sécheresse prolongée lorsque les eaux ont baissé, faute de quoi il finit par pourrir (Copernlcia aiurtralur, C. cerlfera) (flff. 121).

C'est qu'un sol humide est un sol mal aéré. Les pins échappent à cet inconvénient en remplaçant le pivot qu'ils envoient habituellement dans la profondeur s'ils se trouvent dans un sol nor-

Fig. 98. — Deux platanes dont la base est inondée et qui meurent lentement par asphyxie de leurs racines; on voit encore, en bas, des pousses feuillées; les branches supérieures sont desséchées à cause de 1 inondation. Phot. D' Masson.

mal, par des racines qui cheminent à ras du sol, là où la vase est plus aérée. D'ailleurs, chez le pin de montagne, il n'y pas de racine pivotante, le système radiculaire est étalé au-dessous de la surface (////• ()()).

Plus encore que le pin des tourbières, le cyprès chauve (Taxodium iTislichum) des Etats-Unis (Virginie, Caroline, Louisiane) pénètre à demeure dans les grands marécages (fia. 100) où abondent les nénuphars variés (des Neluinbiiun, des Brasenla) un peu à la façon de nos pins de marécages en formant une lisière forestière qui se reconnaît de loin aux troncs en gros cônes renversés à la base et

ARBRES AMPHIBIES

à la haute couronne en parasol. C'est l'un des rares conifères qui perde son feuillage en hiver. Au lieu de détacher ses feuilles une à une, il désarticule des petits rameaux qui chaque année portent les aigrettes délicates.

Chose curieuse, le mélèze (Larlx decidua), qui appartient aussi

Fig. 99. — Etang de la Gruyère, près de Saignelégier (Jura bernois) : on voit la sagne entourée par une forêt de Pins de montagne; au premier plan les arbres pénètrent dans la tourbière, s'étant implantés dans les touttes solides des laiches (Carex strictaj. Phot. de R. C.

à la catégorie des arbres conifères à feuilles caduques, est une plante continentale des régions les plus sèches de nos Alpes et de la Sibérie à climat continental.

Rien de plus triste qu'une forêt de mélèzes en hiver ; ce ne sont que fûts et bâtons desséchés comme si le feu avait passé par là. Tout aussi désolées, les forêts de C3Tprès chauves pendant la période de dé feuillaison. A l'apparence chauve vient ici se joindre la désolation qu'ajoute l'eau, les cadavres flottants ou accumulés

des troncs que le vent a renversés. Paysage d'inondation en hiver. Quelques barbes grises de Tdiand/ia usneoides {fuj. 91) (Spanish moss) pendent lugubrement des branches qui se tordent ou se tendent comme un personnage tourmenté.

Fig. 100 — Dismal Swamp. Lac Drummond, Cyprès chauves en hiver, portant une végétation d'épiphytes (Tillandsia usneoides). D'après Kearney. Dess. de R. C.

Mais lorsque revient le printemps, quelle délicate frondaison 1 On voit tout le long des branches sortir les ramuscules qui porteront les feuilles d'un vert gai. C'est comme au mois de mai les bois de mélèzes, dans la montagne.

Il faut aller voir cet arbre dans le Dismal Swamp, à la limite de la Virginie du N. où il forme, avec le gommier américain

ARBRES AMPHIBIES

(Nyssab'tftora, N.aquatica), des forêts mj'stérieuses dans lesquelles l'habitant ne s'avançait autrefois qu'avec crainte (////. 102 ). Nous n'avons rien en Europe qui pourrait rappeler ces marécages forestiers avec leurs eaux foncées (i-3 pieds) rendues livides par la lumière chlorotique qui filtre à travers le feuillage et qui semblent cacher de profonds abîmes, vasières dans lesquelles on s'enlise

Fig. 101. — Le Sterculia Wigmanni à Java. «Sapopema». c'est-à-dire arbre tropical dont les racines, à leur insertion sur le tronc, se sont élevées en forme de planches et constituent un socle. • Dess. de R. C, d'après une photographie de A. Ernst.

sans espoir (Dark Swamp). Ici s'accumulent d'immenses quantités de substance organique, des forêts englouties de cyprès plus que millénaires; c'est donc l'un des endroits du monde où l'on peut le mieux se représenter la manière dont se sont formés les charbons dans la période carbonifère. Il y a par places jusqu'à trois mètres et plus de matière charbonneuse noire.

C'est là, dans ces eaux sombres, que croît une forêt dont les principaux représentants ont la base élargie en un immense

socle qui, dans le cyprès chauve, atteint parfois huit à dix fois l'épaisseur des troncs au-dessus du renflement (fig- 100). Le plus singulier de ces arbres a reçu, à cause de cette particularité, au lac Drummond (fig. 100), le nom de Samson Afaul. Cet élargissement de la base s'observe aussi dans les autres arbres de ces stations, en particulier à la base du tronc des Ny<r<m et du frêne de la Caroline ( Fraxinus caroLiiiana) . Ces arbres atteignent parfois 35 m., et leur tronc au-dessus du tubercule dépasse un m. et demi en diamètre.

Dans tous les cas étudiés, il s'agit là d'insertions de racines qui, au lieu de se détacher sur une racine primaire pivotante, se dégagent de la base du tronc pour courir ensuite parallèlement au sol.

Dans nos forêts, les arbres qui ont cette sorte de racines superficielles ont aussi souvent, mais à un degré moindre, de ces épaississements basilaires : ainsi chez le sapin rouge, mieux encore chez l'érable. Dans la forêt équatoriale, où ces socles prennent parfois des dimensions gigantesques, ils se forment comme chez les arbres qui maintiennent leurs racines à peu de distance de la surface du sol. Alors on voit le tronc comme soutenu par un socle renforcé de lames ligneuses qui, ainsi que d'énormes planches (sapopeina) (fig. 101), viennent en triangle en assurer la stabilité. Ces excroissances extérieures sont parfois si développées, en Amazonie, qu'entre deux saillants le voyageur n'a, pour compléter d'un toit la hutte naturelle offerte par l'arbre, qu'à étendre quelques grandes feuilles de palmier sur les hypoténuses de deux Sapopema l adjacents (Spruce). Ceci s'observe, mais à un degré moindre, chez nos palafitteurs végétaux N. américains, les Taxodium et les Nyssa. On pourrait aussi comparer ces socles fixateurs aux énormes griffes des grandes algues marines, comme on en rencontre dans les Saccorhiza et les Laminaria de l'Océan. Nous ne connaissons rien des intentions de la nature, mais nous savons que de semblables structures sont réalisées un peu partout dans le règne végétal là où une fixation solide semble s'imposer. Nous verrons chez les palafitteurs marins ce même principe d'élargissement de la base s'affirmer d'une manière encore plus évidente quoique au moyen d'un système tout autre. Nous l'avons également vu se marquer dans la manière curieuse dont certains Tillandsia sans racines se dressent sur un socle basilaire fait de tentacules disposées en un large cône {fig- Çy)-

1 Sâpo racine, peina plat, dans la langue des Indiens de 1 Amazonie, d'après Spruce.

ARBRES AMPHIBIES

Fig. 102. — Cyprès chauve entouré de ses racines dressées et qui font saillie hors de l'eau en arrière, une végétation de Nyssa (Nyssa bijlora). Dess. de R. C , d'après Kearney.

Ajoutez encore à cette apparence inusitée de troncs qui sortent comme d'un gros champignon aquatique la couronne des racines aériennes dressées qui émergent du lac ou de la vase du marécage, comme autant de gigantesques asperges, cela complétera l'image fantastique qu'offre en beaucoup d'endroits la forêt de cyprès chauve. Ce sont en effet des racines, ces énormes doigts qu'on voit régulièrement disposés tout à l'entour. Il vaudrait mieux dire narines car ils représentent en quelque sorte les grosses narines d'un hippopotame qui élève au-dessus de l'eau, tout en restant immergé lui-même, ses orifices respiratoires. Ces racines érigées ne se développent bien que lorsque l'arbre croît dans un sol couvert d'eau. Dans les grands marécages du Mississipi et de ses ba3rous, ces productions coniques s'élèvent souvent jusqu'à 2 m. au-dessus des racines horizontales qui leur ont donné naissance. Aux hautes eaux, alors que le socle est inondé,

Fig. io3. — Forêt de Cyprès chauves (Taxodium distichum) , pénétrant dans un lac de Floride.

Dess. de R. C, d après une photographie.

on voit encore (par exemple en Floride) émerger de l'eau, de la nappe uniforme, les narines du cyprès chauve {fig- 102).

Dans les gommiers (Nyssa), les racines sortent aussi de l'eau; mais pour respirer hors de la vase ou hors du liquide asphyxiant, elles se relèvent sur leur parcours horizontal en forme d'arceaux tournant leur convexité vers le ciel.

Plus belles encore, les forêts inondées des régions lacustres de la Floride avec leurs C3^praies aux couronnes étalées qui s'avancent en colonnes serrées (fit/- ^j)à la conquête de l'eau noire, dans des lacs où se sont rencontrés les plus beaux nénuphars (Nyinpbaea, Nelumbo lutea, Brasenla). Ces arbres sont envahis à un tel point par les Tillandsia qu'ils ressemblent, par leurs barbes grises, à des saules pleureurs d'un nouveau genre. On pourrait aussi les comparer à nos forêts de conifères lorsqu'elles sont envahies par les épiphytes lichens, les Usnea (U. barbata) ou les Alectoria (A.jubata).

ARBRES AMPHIBIES

Fig. 104. — Palétuvier (Rhi^ophora mangle) au Cameroun, dont on voit les racines échasses partant des branches inférieures. Dess. de Em. et R. C, d'après une photographie.

Il n'3r a rien de plus beau, à mon sentiment, que les paysages de marécages, surtout lorsque la végétation forestière les encadre (J'iij. ioy) ou comme, en Camargue, les étangs dans lesquels se reflètent tamaris, genévriers de Phénicie ou pins pignons.

ï?6 BIOLOGIE DES PLANTES

Plus merveilleux encore les rivières au cours incertain, les grands neuves américains pleins de graminées aquatiques, dépassées par les grandes forêts nvystérieuses qui, avec leurs lianes fleuries, semblent s'écrouler dans les eaux.

La formation marine des palétuviers (mangrove) est beaucoup plus uniforme :

Lorsque, après une longue traversée, le vapeur pénètre dans l'estuaire d'un grand fleuve . ou aborde vers une côte basse des Tropiques, l'œil, enchanté de contempler de nouveau la côte, aime à se reposer sur le vert uniforme des cordons littoraux de forêts aquatiques qui prolongent le littoral dans la mer.

Il y a, en effet, sur toutes ces côtes basses, que ce soit à l'embouchure de l'Amazone, sur la côte de Zanzibar ou dans l'Insulinde une végétation spéciale d'arbres, aux couronnes arrondies, qui se confondent en une ligne presque uniforme d'un vert sombre et qui, sur des échasses, à marée basse, semblent vouloir marcher à la conquête de l'Océan (fig. iO-f). A marée haute, on ne voit plus que la monotone silhouette de la couronne des palétuviers inondés.

Or, ces palafitteurs marins, que le vulgaire croit reconnaître à chaque escale dans son voyage autour du monde, sont loin d'être aussi uniformes que leur silhouette générale le laisserait supposer.

Il y a d'abord les plus répandus, les mangliers (Rhizophora et Bruguiera) qui appartiennent à une famille voisine des myrtes (Rhizophoracées) souvent réunie aux Lécythidacées et dont le représentant le plus réputé est le Berlhollelia exeelsa, la noix de Para bien connue.

Le Rhizophora mangle est l'un des palétuviers américains ; le R. mucronala de l'Afrique orientale et de l'Asie tropicale; le R. conjugala est exclusivement asiatique.

Les Bruguiera sont répandus de Zanzibar à l'Insulinde (B. gx/innorhiza). Les Ceriops de l'ancien Monde sont de la même famille.

Les Sonneralia sont d'une famille voisine des Lécythidacées (Sonnératiacées), de même que les Luiniuizera et les Laguncularia, qu'on met dans les Combrétacées. Puis viennent les Verbénacées, du genre Avieennia, de la côte brésilienne et congolaise. (A. nitida, A. af ricana).

On voit donc que les principaux représentants des palétuviers appartiennent à des familles systématiquement voisines, car Rhizo-

ARBRES AMPHIBIES

phoracées, Léc3Tthidacées, Sonnératiacées sont apparentées aux Myrtiflores, parmi lesquelles on rencontre des plantes étroitement adaptées à la vie aquatique (Oenothéracées (Jussieua, Trapa nataihf).

Mais les Xylocarpus de l'ancien Monde sont des Méliacées comme les Carapa.

Pour bien comprendre cette biologie des palafitteurs végétaux, nous allons, cette fois-ci, nous transporter dans l'Afrique orientale

Fig. io5. — «Mangrove» avec racines respiratoires dressées du Xylocarpus granalum.

Dess. de R. C, d'après phot. J. Schmidt.

équatoriale. Nous aurons pour guide l'un des meilleurs connaisseurs de la flore africaine, M. Ad. Engler.

Comme à l'embouchure de l'Amazone, on voit, de Laru jusqu'à Beira, même jusqu'à Durban, les palétuviers occuper le pourtour des estuaires et ne remonter les fleuves que pour autant que l'eau reste encore saumâtre. Si on pénètre en bateau dans ces formations sylvatiques littorales, à marée haute, on ne voit guère, audessus de la surface de la mer, que les couronnes arrondies de ces petits arbres, d'un vert foncé uniforme. C'est tout d'abord, en venant de la mer, le Rhizophora mucronata, au feuillage toujours

vert, qui forme une paroi compacte de limbes coriaces lancéolés. A marée basse, on peut voir que du tronc principal partent, de tous côtés, presque à angle droit, des grosses racines brunes qui, en grand arc, atteignent la vase où elles développent des racines secondaires (fig- 104). Ainsi se constitue, à la base des arbres, un panier renversé élastique, une espèce de nasse, qui peut résister à la fois au courant du fleuve et au choc des vagues de la mer dé-

Fig. 106. — A, Pneumatophores, c'est-à-dire racines dressées de la Verbenacée Avicennia officinalis. — B, id , mais racines genouillées du Bruguiera caryophyllata. D après Schimper.

montée. On voit parfois aussi des racines adventives, chez les grands arbres, partir des rameaux qui, cette fois-ci, descendent verticalement comme un câble jusqu'à ce qu'elles arrivent au contact de la vase où, à leur tour, elles se fixent par des racines latérales. De ces racines verticales naissent, à une certaine distance de leur sortie des branches, des racines secondaires qui en arc, comme celles qui sont sorties du tronc, assurent la stabilité.

Un peu plus en arrière de ce premier cordon de palétuviers s'en constitue un second, formé par le Ceriops Canàolleana, qui est du même type que le Rhizophora, mais de taille plus réduite.

Ce sont là les vrais arbres sur échasses, en quelque sorte les éclaireurs, l'avant- garde des palafitteurs végétaux. La haute cou-

ARBRES AMPHIBIES

ronne des Brugulera gymnorhiza dépasse de beaucoup le cordon uniforme des mangliers; c'est le plus grand arbre de la formation; à sa base se développe aussi, mais comme il convient à un végétal qui occupe une zone plus continentale, un système de racines en corbeille. En plus, on voit partir du pourtour inférieur du tronc

Fig. 107. — La « mangrove» formée par le Bruguiera gymnorhiza avec ses racines genouillées, à marée basse, au sud de Liukiu. "Dess. de K. C, d'après Warbourg.

d'autres racines qui, sur leur premier parcours, se glissent horizontalement sous la vase puis se relèvent brusquement en genou replié {fig. 106 B, ioj) pour disparaître ensuite de nouveau dans le sol. Parfois, ces racines genouillées s'élèvent à 5o cm. au-dessus du parcours horizontal. On donne à ces organes, comme à ceux dont nous allons parler, le nom de pneumatophores, à cause de leur structure spongieuse qui se prête, par ses lacunes, à favoriser la respiration à la façon d'un poumon ; mais ce sont ici des racines

secondaires qui, nées de la racine horizontale, s'élèvent hors du sol pour se replier en angle aigu et s'enfoncer de nouveau.

C'est aussi ce qu'on observe chez le Lumnitzera racemosa. Dans les deux espèces suivantes, qui habitent plus à l'intérieur, souvent même sur le sable exposé aux variations de la marée, du flux et du reflux, nous voyons se répéter ce que nous avons déjà observé chez le cyprès chauve, c'est-à-dire la production de racines aériennes dressées qui, hors de la vase ou du sable, élèvent leurs asperges, leurs pneumatophores. Tout autour d'un Sonneratui, d'un Avicennia, il y a, à marée basse, comme une plantation de ces cônes ou de ces cylindres hauts de o,5 cm. à 1 m. 5o {flg. 105, 106 A).

Dans les Xylocarpus, ce sont, sur les racines horizontales, des excroissances disposées en série.

Chez toutes ces plantes, il s'agit d'organes qui portent un tissu aérifère spongieux en communication avec l'atmosphère. On peut comparer ces organes aux lenticelles qu'on voit sur le liège qui enveloppe les tiges, les branches de nos arbres et qui, formées de cellules lâchement réunies, servent à assurer, à travers l'écorce, une aération suffisante des tissus profonds.

Seulement, ici, cette disposition s'exagère, les cellules se spécialisent en un tissu, l'aérenchyme, dont l'alvéolation rappelle celle d'un poumon.

Comme toujours, il ne serait pas difficile de trouver, même chez nous, dans les marécages, des arrangements analogues, ainsi à la base des tiges des saules, des ombellifères aquatiques, des salicaires, des Jiunrieua, etc.

Ce qui n'était qu'esquissé chez les cyprès chauves est maintenant, chez les palétuviers, amplifié, spécialisé. La plante aquatique marine s'est ainsi fabriqué un appareil respiratoire de secours, qui certainement facilite la mise en liberté d'énergie au profit de la croissance, dans un milieu pauvre en oxygène.

On a décrit des racines aérifères de même valeur chez une plante herbacée très répandue, le Jussleua repens, d'une famille de plantes alliée aux précédentes, la famille des Onagracées, qui comprend beaucoup d'espèces aquatiques ou hygrophiles d'eau douce.

Ainsi, tout ce cortège de végétaux aquatiques réagit de la même manière au contact de l'eau, c'est-à-dire sous l'influence

ARBRES AMPHIBIES

d'une aération insuffisante ; on ne sera donc pas trop étonné de reconnaître dans d'autres particularités, en rapport avec la vie aquatique, de semblables convergences, c'est-à-dire des répétitions

Fig. 108. — A,, A2, fleurs fécondées vivipares du Bruguiera gymnorhi^a ; A3, embryon qui vient de se détacher de la fleur A2; on voit en haut la ligne de rupture "circulaire. — B, Autre Bruguiera vivipare ; C, B. eriopetala, plantule qui s est détachée et qui germe, suite de As.

Dess. de R. C.

analogues de forme et de structure, qui paraissent au premier abord constituer comme une réponse au milieu. Mais dans la réaction des racines aérifères, qui semble adéquate, c'est-à-dire conforme, ou plus simplement dit, comme calculée pour le milieu vaseux, la riposte s'exerce directement sous l'influence du milieu ambiant :

l'action de la vase humide peu aérée s'exerce sur la racine qui y est immergée ; dans le cas des échasses des palétuviers, par des raisons plus difficiles à définir, les raisons d'équilibre dépendent de la disposition générale des racines dans l'ensemble des plantes enracinées.

Fig. 109. — Rhiçophora mucronata (Java). Trois fruits qui germent sur l'arbre et dont on voit l'embryon, qui a produit déjà une longue racine, prêt à se détacher et à tomber dans la vase ; voir sur les côtés de la racine les protubérances qui deviendront les radicelles fixatrices. Comparez avec fig. 110. Dess. de R C.

ARBRES AMPHIBIES l83

Seulement, chez ces plantes à échasses, qui sont d'ailleurs toutes des plantes aquatiques ou des lieux humides, la réaction se fait indirectement et non pas sur l'axe principal de la racine, laquelle généralement ou ne se forme pas, ou se détruit de bonne heure. Dès lors, l'arbre ne peut se fixer par un pivot solide qui fait défaut.

On sait, d'ailleurs, avec quelle facilité certaines plantes produisent des racines adventives sur les tiges quand ces dernières sont exposées à l'humidité et surtout quand elles sont détachées de leur racine. Or, chez nos mangliers, il s'agit d'un cas semblable ; la racine terminale faisant défaut, l'axe aérien est sous l'influence de l'humidité. Les palétuviers à échasses ne font donc qu'utiliser, d'une manière adéquate, une propriété très répandue dans le règne végétal, celle de produire, à l'humidité, des racines adventives.

Mais pour bien saisir tout ce que cette réaction a de valeur au point de vue de la réussite du palétuvier, il faut le reprendre peu après sa fécondation. La fleur, qui ressemble un peu à celle d'une salicaire de nos marécages, mais dont l'ovaire est infère, laisse tomber dès ce moment sa corolle et ses étamines. Le fruit qui en résulte a la forme d'une poire renversée (////• iog}\ au lieu de tomber, il reste attaché à l'arbre. Bientôt on voit du milieu de ce fruit, suspendu comme une petite poire et couronné par les dents du calice, sortir progressivement un corps allongé qui ressemble à une longue silique, charnue, à un haricot géant et qui peut atteindre parfois 40 cm. à 1 m. de longueur. C'est l'embryon dont l'axe, audessus des cotylédons, s'est accru en un corps longuement fusiforme qui s'épaissit, vers son extrémité libre, en une massue allongée. Au lieu de laisser tomber son fruit ou de le laisser emporter par les oiseaux frugivores ou de s'ouvrir pour mettre en liberté ses semences, il modifie totalement le mode de faire habituel. Il conserve sa semence unique, qu'il enveloppe de sa pulpe. Dans cette semence, il y a un gros embryon qui germe en plantule pendant que le fruit est encore attaché à la branche. Par conséquent, on peut dire du manglier qu'il est vivipare. Le corps qui tombe est comme un bâton fusiforme, lourd et pointu, qui porte à son sommet le bourgeon terminal {fie]. 110). La semence unique, enfermée dans un

fruit charnu, a germé surl'arbre. L'embryon se nourrit des réserves au moyen de ses deux gros cotylédons qui, soudés en un corps unique, absorbent les matières déposées dans le tissu nourricier, l'albumen de la semence.

Finalement, la plantule , qui comprend un bourgeon terminal (plumule) et l'axe allongé qui s'est développé au-dessous des cotylédons, se détache de ces derniers qui avaient servi d'intermédiaires, c'est-à-dire de suçoir, entre le tissu nourricier et l'embryon en voie de croissance.

Si la chute de ce corps a lieu à marée basse, la plantule, entraînée en direction verticale par le poids de la partie renflée et lourde, s'enfonce directement dans la vase. Déjà avant de tomber, la plantule avait préparé des racines secondaires, cachées sous les tissus du corps en massue ; en peu d'heures,

Fig. uo. — Kandelia Rheedii, Insulinde. A, fleur fructifère encore attachée à la branche ; hors du fruit sort l'embryon avec sa radicule fusiforme (comparez avec fig. 108 et iog); B, embryon qui vient de se détacher et qui a laissé les cotylédons dans le fruit en place ; on voit la ligne de rupture circulaire à la base du bourgeon primaire (plumule) qui se développera en pousse feuillée (fig. C), tandis que des racines fixatrices se formeront au bout de la radicule. Dess. de R. C.

ARBRES AMPHIBIES

elles se développent, percent les tissus et ancrent solidement la plantule dans la vase. Mais, à marée haute, beaucoup de plantules sont emportées par le courant, plusieurs se perdent; d'autres, cependant, s'étant imbibées d'eau, plongent grâce au renflement en massue qui fait plomb et s'implantent dans les bas-fonds, comme il a déjà été dit.

La même viviparie a été observée chez d'autres Palétuviers Aegiceras (Myrsinacée), les Ceriops CandoUeana, le KandeLia Rbeedii {fii). no), le Bruguiera eriopetala, B. gymnorhiza {fig- 108, 111) et

Fig. m. — Bruguiera caryophyllata (Asie). Trois Heurs fécondées; de droite à gauche, 1 embryon en voie de développement ; en gris le tissu nourricier. 1 embryon en blanc; dans la troisième figure, la radicule grossie s'allonge verticalement pour saillir au dehors (comparez avec fig. 108, 109, 110, qui représentent les états plus avancés). D'après Schimper.

d'autres. Chez d'autres espèces la viviparie fait défaut, mais on retrouve dans la biologie de leurs semences des particularités intéressantes. Ainsi, dans les espèces du genre Soniieralia, les semences nombreuses, munies d'une enveloppe ligneuse, flottent et germent sur l'eau en moins de vingt-quatre heures. Chez les Avicénnia, le fruit ovoïde tombe sur l'eau, s'ouvre peu après par une fente qui émet la plantule déjà très avancée dans son développement et qui, tombant au fond de l'eau, s'ancre au sol au moyen de poils crochus. Chez d'autres la semence est munie d'un flotteur qui maintient la plantule dans une situation normale pour sa germination. Ainsi celle des Xylocarptur qui, de forme tétragonale, tourne invariablement l'une de ses faces du côté de la surface de l'eau. On comprend qu'il en soit ainsi, car de ce côté le tégument séminal est constitué par une couche épaisse de liège, tandis que du côté de la pointe, tournée en bas, le tégument est mince. L'embryon lourd, et qui fait plomb, se loge vers le sommet de ce tétraèdre et sa

radicule peut germer vers l'eau (fig- 113 B). Finalement elle tombe au fond, où elle s'implante en se libérant des racines latérales.

Fig. 112. — Espèce de Ceriops de l'Insulinde ; à droite le fruit attaché à 1 arbre, vivipare ; à gauche l'embryon qui s est détaché et dont l'extrémité de la radicule commence à produire les radicelles fixatrices.

Dess. de R. C.

Fig. il >. — Xylocarpus obovatus ; A, graine vue de côté; B, section longitudinale de la graine ; C, graine en germination dans la situation qu'elle a lorsqu'elle nage sur l'eau.

D'après Karstcn.

Chez toutes les espèces de la formation des Palétuviers, on a constaté une remarquable conformité entre le mode de dissémination et les nécessités de la station. Il y a là de troublantes conformités au milieu, que la plus ingénieuse physiologie n'explique pas.

ARBRES AMPHIBIES

Fig. 114. — A, B, C, légumes indéhiscents d'une Mimosacée sud-américaine, llnga uruguensis, dont les graines, qu'on voit dans la section D, sont enveloppées dans une espèce de liège flotteur. Dess. de R. C

Ainsi les semences de beaucoup d'arbres et de plantes de rivages germent en peu de jours, même souvent perdent rapidement leur faculté de germination.

Sans doute, l'absence de période de repos est commune chez les semences des espèces aquatiques; l'humidité favorise la germination. Mais il faudrait expliquer aussi la structure adéquate du fuseau alourdi des embuons des mangliers qui est dirigé exactement comme le veut la théorie de l'adaptation ; expliquer aussi que chez ces espèces les cot3dédons se désarticulent au bon moment ; dire pourquoi dans la semence du Xylocarpwr le lest est

accumulé du côté qui devra laisser passer la radicule en germination et tant d'autres particularités curieuses de ces plantes étonnantes.

Il faudrait avoir le temps de décrire , à côté des semences de cette Méliacée, comme calculées dans leur structure pour ce voyage en mer, les semences ailées des grandes espèces sylvatiques du genre Cedrela, de la même famille, emportées par le vent lorsque l'arbre est défeuillé, ou chez d'autres genres de Méliacées, les TrichiLia et les Guarea, les semences suspendues sous le feuillage, ou exposées sur le feuillage, avec des arilles charnus, de couleur vive, qui attirent les oiseaux de la forêt tropicale, friands de cette pulpe douceâtre, pour bien montrer le lien qui unit le mode de dissémination et l'habitat. Les espèces hydrophiles n'ont pas leurs semences construites pour la dissémination par le vent, celles des forêts n'auraient que faire de flotteurs.

Cela est tout aussi évident dans d'autres familles. Prenons, en remontant le grand fleuve, sur les bords de l'Amazone, là où cesse déjà le cordon des Palétuviers, par défaut d'eau saumâtre, comme exemple, les grandes lianes du grand Entaàa polyslachya qui, sur les bords de la forêt riveraine, s'élèvent jusqu'à 10 et 20 mètres de hauteur.

C'est une Mimosacée dont le fruit a la forme d'un grand haricot aplati. A la maturité, la peau du fruit se détache successivement par lambeaux et met à nu l'intérieur du gros haricot dont les nervures marginales, formant cadre, retiennent encore pour un temps les semences. Celles-ci sont enfermées chacune dans un flotteur aplati, de la nature et de la consistance de ce liège dont on fabrique les bouchons. Dans le grand genre Jllimosa, qui comprend plus de'trois cents espèces américaines, il est des espèces qui vivent dans l'eau et qui ont développé . — et cela ne se trouve que chez les espèces aquatiques ou riveraines . — le même mode de dissémination que les Enlada de l'Amazonie. C'est en particulier le cas d'une plante que nous avons rencontrée autour des lacs et des étangs du Paraguay et qui, dans l'eau, forme une brousse épineuse presque inaccessible {/fîimosa aspcrata).

On attribue la grande dissémination de V Entada scandais, dont les fruits peuvent atteindre un mètre de long, à son mode de

ARBRES AMPHIBIES

désarticulation qui permet à ses semences d'être transportées par les courants marins.

Il faut aussi citer, dans la même famille des légumineuses, les grands Inga, arbres sur échasses, qui bordent les fleuves de presque toute l'Amérique du Sud et dont chaque espèce a un mode particulier de dissémination par l'eau. Voici, par exemple, le fruit

Fig. n5. — Marais, espèce d'«Ygapo», bordée d'une foret à' Inga, au Paraguay.

d'une espèce de ce genre qui abonde sur les rives du Paraguay. Les semences sont portées dans un légume cylindrique qui ne s'ouvre pas à la façon des haricots, mais dont toute la paroi transformée en un tissu spongieux sert de flotteur (fuj- u-f)-

Mais, dira-t-on, toutes les plantes, tous les arbres de marécage, tous ceux qui bordent les cours d'eau montrent-ils, chacun dans leur genre, des dispositifs aussi évidemment en rapport avec leur mode de vie? Certainement pas. Dans chaque formation végétale, à côté de plantes dont on peut lire sur leurs organes visibles, sans trop de difficulté, la manière de se conformer au

milieu, vous en trouvez d'autres, souvent beaucoup d'autres, dont la réaction n'est pas aussi évidente, beaucoup qui dans leur structure visible ne trahissent rien de particulier. Des arbres qui, pendant de longues périodes, des semaines, des mois, vivent inondés jusqu'à hauteur d'homme et qui semblent n'avoir pas réagi vis-à-vis de ce milieu si peu aéré. Ainsi, sur les bords des grands fleuves sud-américains, on rencontre quantité de végétaux qui, malgré leur présence exclusive dans ces stations, n'ont développé, au cours de leur histoire supposée, aucun appareil particulier. Et cependant, ils sont soumis à des inondations périodiques et souvent persistantes, parfois pendant plusieurs mois chaque année, pendant lesquels les arbres jeunes et les buissons pendant toute leur existence doivent être doués de la curieuse propriété de survivre à cette submersion complète et prolongée, ce qui constitue pour eux une espèce d'hibernation (Spruce).

Beaucoup d'ailleurs se disséminent alors que les eaux se sont retirées.

Il y a d'abord toute la frange de graminées habituelles sans autre adaptation que celle d'avoir des lacunes plus abondantes et une végétation plus vigoureuse. Souvent ce premier cordon est dépassé par une magnifique graminée, le Gynerhun saccharoldes, qui, en masses com-

Fig. 116. — Grand haricot (légume) d'une Mimosacée de l'Amazonie, \ Entada volystachya : on remarque que l'enveloppe du fruit se détache par lambeaux (ep.) : 1 intérieur se divise en articles formés d'un liège qui contient au centre une semence et à laquelle il sert de flotteur.

Dess. de R. C.

ARBRES AMPHIBIES

pactes, croît le long des rives inondées de l'Amazone et que j'ai eu aussi l'occasion d'observer dans les mêmes stations du ; Rio Parana et du Rio Paraguay. D'ailleurs, presque chaque espèce

imfwp^

S» TOi

Fig. 117. — Palmeraie-marécage («s Buriusales »). formée par le Mauritia vinifera. Matto-Grosso, Brésil. Phot. D' Endlich.

qui habite l'Ygapo, ou les forêts riveraines, est représentée par un congénère sur terre ferme, ce qui fait supposer que l'une des formes dérive de l'autre ou que les deux ont une origine commune.

On l'appelle en «tupi» Uirva ou arbre flèche. Ses chaumes, de quatre à cinq mètres de hauteur, dépassent les hautes graminées ; épaisse comme le poignet, la tige montre des nœuds qui lui donnent de la solidité. On ne lui voit point de feuilles jusqu'à l'endroit où, sur deux rangs serrés, il porte un merveilleux éventail de feuilles en grandes lanières dont les extrémités, gracieusement recourbées, ajoutent à la grâce de l'écran.

Au moment de la floraison de cette herbe, un pédoncule d'un à deux mètres de long porte une belle inflorescence qui rappelle, mais en plus robuste, celle de nos roseaux d'Europe ( Pbragmites commuais) .

Souvent, en arrière des Gynerium, on voit des graminées plus vigoureuses encore, des Chusquea, des Guadua, espèces de grands bambous grimpants, faire reposer, comme de gigantesques plumes d'autruches, leurs chaumes de dix à vingt mètres, sur la paroi de la forêt riveraine. Ici et là un saule (SalLx Humboldiiand), une espèce de saule pleureur, penche ses branches flexibles au-dessus des eaux. Ce sont aussi, par places, les troncs, droits et blancs, articulés, des arbres à trompettes, les Cecropia, qui élèvent contre le ciel bleu leurs rameaux verticillés et leurs grandes feuilles argentées en dessous, palmées comme celles de nos marronniers. Ce sont aussi les Erythrina aux troncs tortueux qui font penser, par la disposition de leurs branches, à des saules têtards, mais qui, au moment de la floraison, offrent aux colibris des fleurs papilionacées d'un rouge éclatant.

Ou bien, plus au nord, ce sont les palmeraies chacoennes infinies, périodiquement inondées, ou, en Amazonie, dans les îles basses, un monde d'autres palmiers amphibies sur un sol vaseux dépourvu de tout sous-bois. On y trouve, entre autres, YUbussu, un palmier sans tronc, dont les feuilles arrangées en bouquet élevé, dressé autour de la souche, ne sont pas complètement déchirées ou découpées comme celles des autres espèces de cette famille, mais restent à peu près entières, s'élevant toutes droites comme de gigantesques plumes d'oiseau, de 5 à 7 mètres de longueur sur 1 m. 80 à 2 mètres de largeur. Chacun de ces végétaux est assez caractéristique pour retenir l'attention, mais on n'est pas encore complètement informé sur les particularités de leur biologie de plantes amphibies.

ARBRES AMPHIBIES ig3

Pour bien comprendre la biologie de ces îles, de ces plaines ou de ces rives inondées, il faudrait pouvoir séjourner longtemps dans ces régions insalubres, errer au milieu des arbres pendant l'inondation, les surprendre plus tard quand l'eau s'est retirée et qu'à l'humidité succède parfois une extrême sécheresse. Bâtes, Spruce et, plus récemment, mon ancien assistant et ami le Dr Jacques Huber y ont fait d'intéressantes constatations; mais l'Amazonie, le Brésil, avec plus de 40.000 espèces de Phanérogames, seront longtemps encore des terrains à exploiter pour ceux qui auront le courage et la force de tenter de semblables aventures.

Déjà maintenant nous connaissons de ces végétaux, caractéristiques pour ces terrains d'inondation, quelques particularités biologiques intéressantes. Parmi les plus curieuses, les plus générales sont celles qui caractérisent les plantes américaines nommées m\rmécophiles, c'est à-dire amies des fourmis. Beaucoup de végétaux arborescents en Amérique donnent, en effet, asile à des fourmis, ce qui a donné lieu à plusieurs interprétations entre lesquelles il faut choisir.

Les plus connus de ces végétaux, les plus souvent cités, sont les arbres du genre Cecropia, dont les troncs, comme ceux d'un bambou, d'une graminée, sont fistuleux et divisés en chambres superposées. On ne rencontre guère de Cecropia, du Paragua3r à l'Amazonie, qui ne soit habité par des fourmis. Il suffit de frapper contre le tronc pour les voir sortir de leurs cachettes, de leurs chambres, cherchant à se défendre de l'agresseur. Ce sont des fourmis Azteca (A. Aluelleri) . L'arbre (il en est de plusieurs espèces, Cecropia aàenopus, C. palmata) atteint i5 m. ; sa ramification est en candélabre et rien de spécial, quoi qu'on ait dit, ne trahit de l'extérieur la présence des insectes. Si on suit attentivement la colonisation des Cecropia par leurs commensaux, on constate que la reine fécondée à' Azteca Aluelleri choisit une jeune plante de 1-2 mètres de haut et pénètre dans l'une des chambres. A cet effet, elle perce dans la paroi du tronc un orifice circulaire. Ce travail lui est facilité par cette curieuse coïncidence qu'il y a déjà prédisposition à cette perforation ; le bourgeon axillaire semble avoir dans le bouton, dans le bourgeon, empêché la paroi du tronc de s'épaissir à cet endroit précis, si bien que l'animal n'a qu'à

forer une épaisseur minime et peu résistante. Arrivée dans la grande « cellule », la femelle oblitère l'ouverture avec un peu de la substance médullaire visqueuse qu'elle y trouve. Le résidu de la moelle sert à sa nourriture. Alors elle se met à pondre et élève quelques ouvrières qui émigrent en ouvrant la paroi qui s'est reconstituée par cicatrisation du premier orifice, et celles-ci vont à leur tour coloniser une chambre située plus haut. Peu à peu, s'établissent dans beaucoup de ces chambres des colonies partielles, lesquelles finissent par se concentrer dans une région supérieure du tronc qui affecte parfois une apparence renflée et comprend quatre à cinq entrenoeuds reliés par des perforations. Ces fourmis se nourrissent de la moelle de la jeune plante ou de celle des entrenœuds supérieurs encore en voie de croissance. On voit aussi ces bestioles rechercher des glandes brillantes qui sont à la base des pétioles épaissis, du côté inférieur. Ces glandes sont mêlées à des poils brunâtres ; finissant par se détacher de leur pédicelle, elles ne sont plus retenues que par le lacis des poils dans lequel elles sont suspendues comme des œufs minuscules dans un gazon microscopique. Ces corps sont riches en huile et en substances azotées et,

ig. 118 — Cecropia adennpus. A, sommet d un rameau avec bourgeon enveloppé d'une stipule gaine ; on voit au 2° entrenœud une fossette allongée par laquelle l'insecte pénètre en perforant ; dans le premier entrenœud on voit la fourmilière avec les larves ; puis successivement des chambres dont la moelle a été évidée ; dans l'entre-nœud inférieur, on remarque la chambre vide et le trou par lequel elle communique avec l'extérieur. — B, section dans une tige jeune du même arbre ; dans l'entrenœud supérieur, la moelle non encore complètement rongée (en grisi, dans la 4° chambre, des

fourmis.

Dess. de R. C.

ARBRES AMPHIBIES 196

bien que les fourmis ne soient pas liées à n'utiliser que cette nourriture et qu'elles ne s'en servent pas pour nourrir les larves, elles paraissent en être très friandes.

Le naturaliste Belt, qui a publié sur le Nicaragua un remarquable volume de biologie (The naturalist in Nicaragua) est le premier qui ait fait la supposition que ces fourmis Azteca vivraient en symbiose avec les plantes sur lesquelles elles ont élu domicile, la plante fournissant logis et couvert. Mais quel serait le profit pour le végétal? Il le voyait dans la protection qui en résulterait pour les plantes myrmécophiles contre les ravages de ces terribles ennemis de la végétation américaine tropicale, les fourmis découpeuses, les fourmis jardinières, qui, avec les débris de feuilles, établissent des terreaux sur lesquels elles cultivent des champignons.

Pendant longtemps cette hypothèse a été acceptée ; développée en théorie par F. Muller et par Schimper, elle n'a pu tenir devant la critique. En réalité, la protection conférée par ces commensaux est minime si même elle est réelle. Tout d'abord elle serait nulle dans les jeunes Cecropia, qui sont libres de fourmis avant d'avoir atteint la dimension indiquée plus haut. Les fourmis Azteca sont peu guerrières, et leurs combats sont menés contre toute espèce de fourmis qui les dérangent. Les Cecropia ont d'ailleurs d'autres ennemis plus dangereux, comme par exemple les paresseux, qui aiment à manger leurs feuilles et leurs fruits.

Quoi qu'il en soit, la présence de ces fourmis n'est pas un inconvénient pour le végétal, qui semble s'être parfaitement accommodé de cet hôte. Ce n'est pas non plus un simple accident, car il y a trop de particularités qui sont comme accordées entre la plante et son hôte. Parmi ces structures, il faut citer la préparation des portes à percer, la production de glandes nutritives, etc.

En 1869, le botaniste Spruce, qui avait passé en Amazonie quinze années comme botaniste vo3rageur, de 1849 à 1864, envoyait à Darwin, pour être lu à la Société Linnéenne de Londres et éventuellement pour être publié dans ses Transactions un Mémoire sur les Changements ou modifications dans ta structure des plantes, produits par le moyen des fourmis, et dans lequel il exposait, d'une manière excessivement suggestive une théorie qui a été,

d'une manière indépendante, reprise beaucoup plus tard, en 1900, par Jacques Huber et Buscalioni lesquels, évidemment, ne connaissaient pas les recherches de Spruce sur le même sujet. Ce travail fut lu en séance le i5 avril 1869 et, comme de coutume, soumis au Conseil pour décider de sa publication. Après mûre considération, la décision fut communiquée à Spruce.

Le Comité, qui semble avoir été préoccupé de maintenir pure une doctrine darwinienne, opposée à l'hérédité des caractères acquis, fait savoir au naturaliste, qui connaissait alors le mieux la biologie amazonienne, que son Mémoire demande quelques modifications avant que ce Comité puisse en recommander la publication.

En réalité, il n'y avait dans la communication de Spruce autre chose que ce que depuis longtemps Lamarck et ses disciples avaient affirmé et que beaucoup de demi-savants, aujourd'hui, confondant l'évolution avec les théories de l'évolution, appellent darwinisme.

Le titre expose bien le point de vue de l'auteur : Ant agency in Plant structure, ou « les modifications dans la structure des plantes qui ont été produites par des fourmis [par la longue durée de l'action desquelles ces modifications sont devenues héréditaires et ont acquis une permanence suffisante pour pouvoir être employées comme caractères botaniques] ».

J'ai mis entre parenthèses la partie du titre incriminée par le comité de la Société Linnéenne.

« Dans les forêts de l'Amazonie et de l'Orinoco et autre part dans l'Amérique tropicale, il y a de nombreuses plantes appartenant à des familles très différentes, qui possèdent de singulières dilatations de tissus et des membranes, sous la forme de sacs sur les feuilles ou de nœuds fusiformes creux sur leurs pétioles ou leurs branches (transformés en tubercules sur les rhizomes), ou même des branches minces allongées d'une manière désordonnée et fistuleuses. J'ai des raisons de suspecter que toutes ces structures, en apparence anormales, doivent leur origine aux fourmis et sont encore maintenues par elles, de telle façon que si leur action était supprimée les sacs immédiatement tendraient à disparaître des feuilles, les branches dilatées à devenir cylindriques et les rameaux allongés à se 'raccourcir, et, quoique l'hérédité de structures qui n'auraient plus raison d'être puisse dans bien

ARBRES AMPHIBIES

des cas se maintenir pendant des milliers d'années sans atténuation sensible, je suppose que dans quelques cas cette hérédité cesserait et que la feuille ou la branche retournerait à sa forme primitive. »

Darwin, au mois d'avril 1869, dans une lettre intéressante, lui dit :

« Vous me demandez mon opinion ; si vous m'aviez posé cette question il y a un ou deux ans, je vous aurais dit que je ne pourrais croire que la visite des fourmis puisse produire un effet héréditaire ; mais récemment je suis arrivé à croire un peu plus à l'hérédité des mutilations, J'ai avancé contre cette croyance que les galles ne sont jamais héréditaires...

« Avez-vous observé le commencement de ces sacs dans de jeunes feuilles non encore déploj^ées qui n'auraient pu à ce moment déjà être visitées par des fourmis?...

« J'ajouterai que vous n'êtes pas tout à fait dans la vérité (à la fin de votre Mémoire) en supposant que je crois que les insectes modifient la forme des fleurs. Je crois seulement que des variations spontanées adaptées à la structure de certains insectes réussissent et sont conservées. »

Or voici que Spruce nous apprend, et ceci a été pleinement confirmé par les observations de Huber, que toutes ces plantes myrmécophiles de l'Amazonie sont trouvées dans ces parties de la forêt qui sont adjacentes aux rivières et qui peuvent être inondées par ces dernières ou par les lacs ; parfois elles se rencontrent dans la profondeur de la forêt vierge, mais là seulement où le sol est assez bas pour que l'eau des pluies puisse s'accumuler jusqu'à former un petit lac d'une certaine profondeur.

Ce sont donc des plantes de forêts riveraines dont plusieurs sont submergées lors de la crue et qui offrent aux fourmis un refuge contre l'inondation.

Presque toutes les fourmis arboricoles, alors même que dans la saison sèche elles pourraient descendre sur le sol et y prendre domicile estival, gardent les sacs et les tubes mentionnés comme habitations permanentes, et plusieurs espèces paraissent n'avoir jamais d'autre domicile toute l'année. Il y a, il est vrai, quelques fourmis qui continuent à habiter des Tococca dans des régions où

il n'y a aucun danger d'inondation, comme cela est le cas pour le T. plerocalyx qui croît sur des pentes boisées des Andes. On pourrait citer aussi les Cecropia qui d'habitude bordent les cours d'eau, mais s'élèvent parfois sur les pentes des forêts. Spruce a comparé ce cas à celui des palafitteurs habitants des lacs de l'estuaire de l'Orénoque et des savanes inondées de Guayaquil, dont les descendants, qui habitent la terre ferme, bien loin du domaine des inondations et des marées de l'océan, continuent à bâtir leurs demeures sur des pilotis, à 6 ou 8 pieds au-dessus du sol.

Or, ce qui nous intéresse ici, c'est que tout un groupe biologique de plantes appartenant à des familles différentes et qui n'ont pas répondu par une structure adéquate, visible, à l'action de l'eau périodiquement agissante, pendant l'inondation des « Ygapo » ont acquis au cours de leur histoire, en compagnie avec les fourmis, des structures particulières qui en font des refuges de fourmis.

Toute la question serait de savoir si ces sacs et autres appareils, qui sont comme calculés pour les recevoir, sont, ainsi que le croyait Spruce, des ripostes à l'action de ces insectes, dont quelques-unes seraient devenues héréditaires, ou s'il faut avec Darwin penser que les êtres varient spontanément et que, dans ces variations, la nature choisit celles qui correspondent à certaines conditions ou qui sont utiles. C'est là l'opposition du lamarckisme (hérédité des caractères acquis par l'usage, par les mutilations, etc.) et du darwinisme (variation spontanée lente et sélection dans la lutte pour l'existence des formes adaptées qui ainsi l'emportent et survivent).

Mais aujourd'hui encore, après tant d'années de patientes recherches, l'incertitude est tout aussi grande. Le comité de la Société Linnéenne, dont j'ai le grand honneur d'être membre étranger, ne me paraît pas avoir, à ce moment-là, été bien inspiré en refusant l'impression telle quelle de la superbe contribution du sagace naturaliste anglais. Cette question serait aujourd'hui plus avancée, car, à propos de ces plantes myrmécophiles, sous l'influence de Belt, de Muller et de Schimper, on a bâti des romans biologiques inacceptables au lieu de poursuivre logiquement la question d'origine.

ARBRES AMPHIBIES 199

La biologie contemporaine connaît sa faiblesse ; c'est une science descriptive comme les autres : elle expose les mœurs des plantes et des animaux sans pouvoir dépasser dans ses explications la limite incertaine des présomptions. C'est à la science de l'hérédité proprement dite, à la génétique expérimentale, qu'est dévolue la tâche de nous dévoiler l'origine des formes, la transmission des caractères et l'ordre de cette transmission. Mais cette jeune science est prudente ; elle a devant elle une tâche immense, qu'elle veut aborder méthodiquement.

Dans ce livre, nous ne faisons pas encore d'expériences, nous groupons des faits analogues et nous essaj'ons d'entrevoir des solutions.

Ceux qui n'ont pas visité les Tropiques se font difficilement une idée de l'importance des insectes et, en particulier, des fourmis et des termites dans l'économie biologique de ces contrées.

Tous les voyageurs s'accordent sur ce point. Ecoutons plutôt Spruce, qui se plaint du monde des insectes. Après avoir gémi sur les moustiques et les tiques, il ajoute : « ....et les fourmis faisaient leur nid au milieu de mes collections de plantes sèches et les saturaient d'acide formique ou même les découpaient pour les transporter au loin. Quel souvenir que celui d'une rentrée à la maison, où je trouvais celle-ci envahie par une armée de fourmis Arriero ou de Saùba, qui étaient en train de découper scientifiquement mes piles de spécimens séchés, en disques circulaires, dont le diamètre était exactement égal au plus long diamètre de l'artiste. Le peu de notes sur les insectes éparses dans mon journal de voyage se rapportent en effet â des fourmis, qui méritent d'être considérées comme les véritables propriétaires actuels de l'Amazonie bien plus que le Peau-rouge ou l'Homme blanc. »

On comprendra dès lors l'importance de ce facteur dans la biologie végétale des Tropiques. On commence seulement aujourd'hui à mieux saisir les dépendances mutuelles qui existent entre les deux règnes, plantes et animaux. Nous savons que, même chez nous, les fourmis jouent un grand rôle dans la dissémination des semences. Et ce qu'on connaît moins, ce sont les migrations noc-

turnes, ces hordes d'insectes que le voyageur imprudent s'expose à rencontrer inopinément sur son chemin et qui le mordent cruellement. Au premier cri que poussent ses compagnons, le voyageur

Fig. 119. — A, feuille de Mélastomacée (Tococca guianensis) avec sac à fourmis à la base. — B, base d une feuille de Tococca lancifolia, montrant les deux sacs formicaires.

Fig. A, dess. de R. C. ; fig. B, d'après Schumann.

est amusé de les entendre en gémissant, sauter sur une jambe ou sur l'autre jusqu'à ce qu'à son tour il soit forcé de faire la même danse, les mêmes grimaces.

Mais il s'agit ici de ces curieuses fourmis qui se sont réfugiées sur les végétaux inondés des Ygapo. Nous avons déjà parlé de

ARBRES AMPHIBIES

celles des Cecropia. Encore un mot sur ces arbres à trompettes. On les trouve en Amazonie, formant souvent au-dessus du cordon de G3rnerium une frange régulière, à un niveau qu'atteint certainement la crue périodique. Sur le cours de certains affluents de l'Amazone, les Cecropia constituent, dans les bas-fonds, des forêts presque pures de tout mélange.

Nous les avons vus le long du Rio Parana former une lisière au-dessus de la ligne régulière des bambous géants, vers la limite de l'inondation.

Quant aux Tococca de la famille des Mélastomacées, ce sont des buissons de 2 à 4 m. ; leurs feuilles opposées, lancéolées ou ovales, possèdent à leur base, tantôt sur chaque paire, tantôt seulement sur l'une des feuilles de chaque paire, un sac ou deux sacs accouplés (////. 119)-

La majorité des espèces de ce genre ont des feuilles à trois nervures, réunies par des anastomoses disposées en échelle ; il y a cependant un petit nombre d'espèces à cinq ou même à sept nervures. Chez toutes, l'origine des nervures les plus internes se prend à 2-3 cm. au-dessus de la base du limbe, sur la nervure moyenne. C'est cette portion du limbe située au-dessous de cette insertion qui se développe en sac. Celui-ci tantôt occupe une partie de la largeur du limbe, tantôt toute la largeur ; le sac s'ouvre en haut par un orifice étroit. Parfois, il y a des sacs des deux côtés de la nervure moyenne. On y trouve toujours des fourmis brunes, très guerrières, qui attaquent le botaniste qui herborise ; ces fourmis mordent mais ne piquent pas.

Chez l'une des espèces basses qui, lors de l'inondation, est complètement noyée, les feuilles ne portent pas de sac à fourmis. Ces bestioles ne pourraient pas y trouver de refuge. D'ailleurs, toutes les feuilles ne portent pas nécessairement des sacs à fourmis. Chez les Mélastomacées, pour une cause inconnue, des deux feuilles opposées, la plus grosse seulement en porte.

On pourrait supposer que ces excroissances, qui paraissent anormales, sont comme les replis ou les poches qui se forment sur plusieurs espèces de feuilles sous l'influence de certains aphides. Ce sont alors de véritables galles qui résultent d'une irritation locale provoquée par la présence de ces petits animaux et de leurs

sécrétions. Tout autour du point d'irritation, les tissus de la feuille se multiplient, elle devient bullulée (vigne : Phytlocoptes vills, acariose) ou en sacs singuliers qui rappellent ceux des Tococca; par

exemple dans les Lentisques. Mais, comme le dit justement Darwin, aucune de ces galles n'est héréditaire.

Ici, au contraire, avant même que la plante ait pu être en contact avec les fourmis, elle leur prépare une demeure. Dans les serres à Kew, près Londres, les Tococca cultivées produisent spontanément de ces poches.

Mais déjà Spruce avait remarqué que la présence des fourmis provoque une exagération de ces renflements.

Dans cette même famille, les genres Jfîyrmldone, /llajela, Calophysa ont des espèces myrmécophiles, habitant les mêmes Ygapo. Chez le Alajela gidanensis Aubl., les branches, épaissies au nœud, sont fistuleuses, ce qui met en communication les sacs des deux feuilles opposées.

On trouve également des sacs à fourmis à la base des feuilles d'une Rubiacée américaine, le Durola sacclfera (Amaiona). Ils sont moins marqués chez les Remijia physophora (Rubiacée) et chez la Schizobalanacée Hirtella physophora, tous de la région amazonienne des inondations.

Sur les îles inondées des Uaupés, croît un bel arbre de 10 m., le Tacbygaiia cavipes et le T. ptychophysa ; leurs feuilles pennées de Césalpiniées (Légumineuses) ont leur pétiole renflé en sac à

- Borraginacée de terrains d inondation, le Cordia nodosa de l'Amazonie dont le nœud est renflé en formicaire ; à gauche, section longitudinale ; à droite, vue de l'extérieur; on a coupé les feuilles.

Dess. de R. C, d'après des matériaux conservés dans l'alcool. .

ARBRES AMPHIBIES 2o3

fourmis, qui donne réellement asile à des fourmis noires très petites, lesquelles y pénètrent par un orifice au-dessous du sac.

Les Sclerolobium ne sont pas en général des arbres de la forêt riveraine ; la seule espèce myrmécophile croît sur la berge du Rio Negro, qu'il parfume de ses belles inflorescences jaunes.

On trouve aussi des nids de fourmis sur les branches de certaines Borraginées arborescentes appartenant au genre Cordia, qui se renflent au-dessus des feuilles groupées en faux verticilles, Cordia nodosa (Pao de formiga), C. forinicaruin, C. callococca, etc.

Enfin, parmi les plus répandues des plantes à fourmis de la grande dépression amazonienne-paraguayenne, les Pofygonacées de divers genres comme les Triplaris, les Coccoloba, les Ruprecbtia des stations inondées des forêts riveraines ont, comme les Cecropid, leurs branches fistuleuses, quelquefois le tronc tout entier, de la racine presque jusqu'au sommet des jeunes branches, évidées par l'action des fourmis Tachi, qui toutes piquent violemment. Elles entrent dans leurs demeures par une ouverture qui aboutit à l'intérieur d'une stipule caractéristique pour cette famille, et qui, en un fourrreau brun, enveloppe chaque base d'entrenœud.

Il reste des recherches de Spruce ce fait bien établi, comme aussi des confirmations d'HuBER et de Buscalioni, qu'en Amazonie, et probablement partout dans l'Amérique du Sud, la myrmécophilie a pris naissance dans le pays d'inondation et que, de même que les hommes, des végétaux, pour échapper à l'inondation, élèvent leurs demeures sur des échasses, sur des pilotis, les fourmis des Ygapo ont su ou profiter des accidents qui se sont formés à la base des feuilles, ou de la nature des tiges des arbres à bois tendre et à croissance rapide, comme le sont les arbres des marécages tropicaux, en y creusant ou en agrandissant les cavités naturelles, ou bien peut-être aussi ont-elles été la cause de la formation et de la fixation de ces curieuses structures qui semblent parfois calculées pour elles. Comme le dit Spruce, chaque «structure du végétal » doit être ramenée à l'action de forces non seulement internes, mais aussi extérieures à la plante elle-même.

« Dans cette merveilleuse «Vie », qui n'existe que par un chan-

Fig. 121. — Paysage de Chaco paraguayen, pays d'inondation, avec les grandes palmeraies (Copernicia australis) ; les Capparidacées, arbres à couronne arrondie (Crataeva Tapia), et les brousses à Acacia Cavenia, plante myrmécophile. Dess. de R. C.

gement perpétuel, chaque équilibre est instable, et ce que nous appelons «permanence» n'est peut-être qu'un état transitoire. »

Aujourd'hui, la majorité des naturalistes s'est ralliée à la théorie de Huber et Buscalioni qui dit que les fourmis arboricoles ne rendent aucun service à leur plante hospitalière. Cela est peut-être exagéré. Il faudrait connaître mieux encore toute la biologie des myrmécophiles des Ygapo pour pouvoir être si affirmatif. On ne peut cependant ne pas être confondu devant certains dispositifs, ceux qui ont provoqué et l'étonnement de Belt et sa théorie de la symbiose. J'ai en vue les Acacia myrmécophiles comme V Acacia jphœrocepbala, Y Acacia cormgera qui non seulement donnent asile aux fourmis dans leurs grosses stipules métamor-

ARBRES AMPHIBIES

phosées en chambres hospitalières après la chute des feuilles, mais leur offrent, comme le font aussi les Cecropia, un corpuscule nourricier qui, ici, se développe au sommet de chaque loliole.

Au Paragua3r, \' Acacia Cavenia, qui possède les mêmes stipules, est aussi une plante de pays d'inondation.

En décrivant cette vie curieuse des arbres amphibies, nous avons voulu montrer combien complexe est la nature dans ses manifestations. Nous ne saisissons de ses intentions à peu près que celles par lesquelles elle semble aller au-devant de nous en copiant les nôtres. Sommes-nous bien sûrs des nôtres? Connaissons-nous bien nos semblables? De même que cette plante qui, inondée pendant des mois, ne réagit apparemment d'aucune manière, il est beaucoup de taciturnes qui sentent profondément, mais dont rien sur le visage ne trahit l'émotion. Il me serait facile de montrer que toute action extérieure ne se manifeste pas nécessairement par une réaction visible, mais qu'elle est suivie de modifications internes qui interviennent dans les procès physiologiques de la respiration, de la nutrition, de la périodicité et de bien d'autres caractéristiques de la vie.

Encore à propos de cette catégorie, nous constatons que le matériel vivant est une mosaïque de caractères, de possibilités qui, différente dans chaque espèce, ne laisse apparaître son dessin que selon l'action des conditions extérieures.

"ts&sr

BIBLIOGRAPHIE

Borgesen, F. og. OVE PaulSen. — Om vegetationen paa de danskvestindiske oër, Copenhague (1898).

Hubert, J. — La végétation du Rio Purus (Amazonie), Bull, de l 'Herbier Bousier, Genève,

II' série (1906).

Kearney, T. H. — Report on a botanical Survev of the Dismal Swamp région, in

Contrit. U. S. Nat. Herb., V (1901).

Spruce, R. — Notes of a botanist on the Amazons and Andes, Edit. by A. R. Wallace,

London (1908).

Schimper, A. F. W. — Die indomalayische Strandflora, Bot. Mitteil. aus den Tropem,

III (1891). — IJ. Pflanzengeographie (1898) ^16. — IJ. Wechselbeziehungen

zwischen Pflanzen und Ameisen, 1. c. (i883). Schenk, H. — Die Luftwurzeln von Avicennia tomentosa u. Laguncularia racemosa, Flora