CONSTITUTION DU PROTOPLASMA

Bien que le mot de protoplasma soit constamment sous la plume du biologiste, il est difficile d'en demander une définition rigoureuse aux auteurs, chacun d'eux lui attribuant assez généralement un sens différent.

C'est donc par Fanalyse attentive des faits qu'on doit chercher à déterminer son exacte signification.

Remarquons tout d'abord qu'on ne saurait plus aujourd'hui décrire le protoplasma comme représentant le € contenu de la cellule. »

D'une part, on ne peut guère parler ici de contenu, puisque^ dans la généralité des cas, la cellule animale est dépourvue d'une membrane d'enveloppe. D'autre part, s'il en existe une, elle renfermera, avec le protoplasma, l'appareil nucléaire et les divers produits de la cellule.

Cependant il est incontestable que le protoplasma représente pour nous le corps de celle-ci.

Voici donc la définition qui semble devoir être acceptée comme la plus conforme à la réalité : on donne le nom de protoplasma à la substance vivante entourant le noyau, que cette substance soit ou non limitée par une w^embrane d'enveloppe.

En qualifiant de vivante cette matière, nous la différencions nettement des produits qu'elle peut former et des corps étrangers qu'elle peut s'incorporer. En outre, nous exprimons ainsi son critère fondamental, car le protoplasma est la seule partie active et réellement vivante de la cellule. S'il existe une membrane et qu'elle offre quelque activité, qu'elle manifeste quelque phénomène vital, il est aisé de constater qu'elle le doit uniquement au protoplasma ; ^lle devient inerte dès que leurs communications sont rompues.

Il paraît ^n être de même pour le noyau ; certes sa

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valeur est autrement importante que celle de la membrane, mais cependant il ne semble pouvoir vivre qu'au sein d'une atmosphère protoplasmique et nous verrons bientôt ce qu'il faut penser des prétendus « noyaux libres. »

Naguère encore on regardait le protoplasma comme homogène. Sans doute Leydîg avait bien signalé une sorte de structure fibrillaire dans les cellules intestinales de divers Crustacés, et Stilling avait noté une appa- * rence analogue sur des cellules

/ nerveuses (fig. 48) , mais on

n'avait accordé aucune attention à ces observations isolées ; leurs auteurs eux-mêmes ne les présentaient que comme des particularités plus ou Fig. të. - ciide «r«»»e d» «loins curieuses. Pojsmw ruigari: p, proto- C'cst Seulement CB 1880, à la nojao, contanani une foria- suitô des recherchos de Hoitz-* nSiBpl^mtiqn™ ''"' noanu, dô Fromann et surtout {CiiHOï). ^gg publications de Hansteio, que l'on commence à modifier la conception générale du protoplasma, pour le considérer, non plus comme une masse indi&érente , mais comme une substance structurée.

Cette interprétation rencontra une assez vive opposition. Il est des esprits scientifiques qui tiennent à demeurer constamment fidèles aus principes dont lia se

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90Dt inspirés àès leurs premières <études et qu'ils ne consentent que dUfieilement à abandonner.

Le protoplasma représentant le dernier terme de l'organisation, on se refusait à lui reconnaître une structure complexe. L'auciecne conception initiale d'une gelée amorphe paraissait mieux superposable à l'idée qu'on se disait de cette base physique de la vie.

Ce qui contribuait à rendre bien des biologistes réfrac-

Kg. ii. — Csllnle et noyin types it l'épilhélinm intCBlinil d'un Aiticot^: ne, msmbmie r«lluLiir« ; pe. pratoplumi celltilair« : on j diitÎDgne l'Hyiloplssma rajonnanl, et le parsplunia rfinfermê dani ta mâiriei ; mu, membrane naclé&ire ; pn, proloplaima. du noyan : on y Toil igilemeiit un hyalopiasma el ua pan.plasint, an»i diilineti qae cem âa

dD noyaa et moatrant dei anses DOrnbreum. (Cihnot.)

taires aux idées nouvelles, c'était l'invraisemblable déluge de néologismes sous lequel elles militent être

submergées. La terminologie devint promptement inextricable, chaque histologiste employant des dénominations spéciales, La définition de mots perdant ainsi toute importance, attachons-nous seulement à la définition de choses.

Oxx doit distinguer dans le protoplasma deux parties : Vhyaloplasma et le paraplasma (fig. 49).

L'hyaloplasma est une substance fibrillaire, hyaline, réfringente, formant un réseau au milieu d'une substance fluide, moins réfringente, qui est le paraplasma. Qu'on se représente une éponge à travées très tenues et contractiles, plongée dans une substance visqueuse et granulée qui remplirait ses cavités. Cette comparaison donne une idée grossière, mais assez exacte, de la masse protoplasmique prise dans son ensemble.

Elle parait homogène si les mailles de l'hyaloplasma sont uniformes et qu'on fasse usage d'un faible grossissement. C'est ainsi que le protoplasma avait été étudié durant longtemps, et l'on s'explique d'autant mieux l'erreur dans laquelle on demeurait à l'égard de ses parties constitutives, qu'elles ne se distinguent en général qu'après l'intervention de certains réactifs comme l'acide osmique. Cependant l'histologie zoologique permet de les observer directement, et j'ai déjà eu l'occasion de mentionner à cet égard l'exemple des cellules glandulaires de la Testacelle.

La structure réticulée du protoplasma s'observe dans les cellules amiboïdes comme dans les éléments à forme définie ; l'étude des globules sanguins des Invertébrés

(Vers, Crustacés, etc.), permet de constater aisément ce fait, d'abord révoqué en doute par des observateurs qui limitaient leurs recherches aux éléments de quelques animaux supérieurs.

Dans l'état actuel de nos connaissances, il serait imprudent de pousser plus loin l'analyse du protoplasma, et l'on doit se borner à y distinguer les deux parties qui viennent d'être mentionnées ; leur réunion est nécessaire pour constituer la matière vivante.

II importe d'en distinguer les produits et les inclusions qui pourront s'y trouver mêlés.

En effet, si dans les cellules jeunes on ne rencontre que le protoplasma tel qu'il vient d'être caractérisé, on

— Cellalea dam InqnAllu te trouTent inclus dsa hémilitn ou globalei raagci de U (ir«iiODill« (RiniiLnica).

peut souvent observer, chez les éléments plus âgés, de nombreux corps, très variables dans leur nature, mais qu'on doit répartir sous les deux titres qui viennent d'être mentionnés.

Les produits, parfois désignés sous le nom d'e«-

claves (1), sont nés dans la cellule, de son activité formatrice, et s'y trouvent momentanément en réserve ; tels sont en général les grains de pigment, les granules glycogènes, les globules adipeux, divers cristaux (fig. 50), etc., etc.

Quant aux inclusions, elles représentent des corps étrangers qui ont pénétré accidentellement dans la cellule, ou que, plus généralement, elle s'est incorporés en les saisissant grâce à son sarcode contractile : des globules sanguins (fig. 51), des microbes, des grains de sable, etc., se trouvent ainsi englobés dans la cellule sans lui appartenir réellement.

Il y a là matière à des recherches du plus haut intérêt et qui révéleront sûrement nombre de faits nouveaux. Sans parler des parasites qui se glissent dans la cellule et doivent être distingués des substances qu'elle s'incorpore, il y aura lieu de déterminer la nature de diverses formations dont la signification est encore douteuse.

On trouve ainsi fréquemment, surtout dans les cellules épithéliales, des sphérules d'aspect variable, tantôt réfringentes, tantôt granuleuses, dont l'interprétation est fort embarrassante. Au premier abord, on se trouve naturellement porté à les considérer comme des corps étrangers absorbés par la cellule ; mais leurs réactions paraissent leur assigner une origine toute différente. Il semble que ce soient des portions de la cellule ou de

(1) On a vu qu'à une époque antérieure ce terme était employé comme synonyme de vacuoies.

son noyau, devenues libres dans Télément, à la suite de quelque phénomène de partition ou de gemmation intracellulaire.

D'autre part, l'évolution des produits cellulaires demeure parfois assez obscure et l'on peut facilement les confondre avec les granulations du paraplasma.

Ceci conduit à rechercher si Ton peut admettre une certaine division du travail au sein de la masse protoplasmique et si l'on est en droit d'assigner quelques fonctions spéciales à ses deux portions.

Si délicate que soit une telle question, elle parait aujourd'hui résolue, grâce au concours de l'histologie zoologique.

L'observation longtemps prolongée des Protozoaires, l'étude attentive des éléments agrégés pour former les tissus larvaires, telle est, en effet, la seule méthode qui permette de faire discerner la part qui revient aux deux parties du protoplasma dans les actes de la vie cellulaire»

Les manifestations physiques se localisent dans l'hyaloplasma ; non seulement il demeure chargé des relations extérieures, mais il doit encore assurer les préliminaires de la nutrition et l'introduction des aliments. Sa structure trabéculaire, sa contractilité et son élasticité suffisent à faire comprendre comment il se trouve tout désigné pour de telles fonctions.

C'est au contraire dans la sphère des actions chimiques que doit principalement se déployer l'activité du paraplasma; essentiellement fluide, il s'y prête merveilleusement : corpora non agunt nisi soluta.

D'innombrables réactions s'accomplissent ainsi dans

le plasma de rAmibe : ici s'exerce une véritable fonction peptogène ; là des diastases se forment pour attaquer les aliments de nature amylacée; ailleurs une sécrétion acide apparaît pour neutraliser l'alcalinité de l'eau qui a pu être ingérée avec les aliments. Ceux-ci, mêlés au paraplasma, se confondent peu à peu avec lui et, grâce à sa mobilité, grâce aux déplacements provoqués par les contractions des filaments hyaloplasmiques , se répandent dans toute la masse de l'Amibe ou de la cellule.

On voit quelle importance acquiert pour elle cette différenciation du protoplasma : qu'il s'agisse de subvenir à son propre entretien ou d'élaborer les produits qu'elle doit verser dans le milieu intérieur de l'association, ses forces s'en trouvent décuplées. Condition né cessaire de tout progrès, la grande loi de la division du travail s'affirme, dans la cellule comme dans l'organisme le plus complexe, avec ses nombreux et féconds résultats.

Les faits qui viennent d'être exposés, les considérations qui s'en déduisent, tout en un mot concourt à montrer combien il serait enfantin de vouloir imposer au protoplasma une formule chimique unique et constante, comme on Ta tenté à diverses époques. Essentiellement vivant et actif, sans cesse soumis à des actes d'assimilation et de désassimilation. formant des produits qu'il emmagasine ou qu'il abandonne au contraire dans le milieu intérieur, le protoplasma ne saurait offrir la même composition à deux moments différents, si rapprochés qu'on les suppose. Toujours

comparable à lui-même au point de vue biologique, il ne l'est jamais au point de vue chimique.

Il serait aussi imprudent d'imiter certains auteurs qui veulent ramener le protoplasma, non plus à la valeur d'un produit immédiat, mais à la réunion, on dirait volontiers à la combinaison de douze substances différentes, pas une de plus, pas une de moins. Ce qui suffit à nous édifier sur la rigueur d'une telle conception, c'est que, pour la faire accepter, on présente les douze principes comme possédant les mêmes réactions, c'està dire celles des substances albuminoïdes.

Tel est, en effet, le seul critère chimique du protoplasma; il est, on le voit, très général et n'a pas changé depuis Hugo von Mohl: prise dans son ensemble, la masse protoplasmique se colore en jaune par llode, en rouge par l'azotate acide de mercure, en rose par l'acide sulfurique en présence du sucre, en violet par l'action successive du sulfate de cuivre et de la potasse, etc. Quant à chercher à préciser davantage, ce serait dépasser les données de l'observation.

On doit toutefois reconnaître que la composition de l'hyaloplasma demeure plus constante que celle du paraplasma, puisque les actes chimiques y sont réduits au minimum ; aussi a-t-on voulu considérer l'hyaloplasma comme formé essentiellement par l'une des nombreuses substances auxquelles il vient d'être fait allusion ; ce serait la plastine. Bornons-nous à la mentionner, car il est évident que, même pour l'hyaloplasma, il ne saurait être question de réduire la substance protoplas-

mique à un principe unique et constamment défini par une immuable formule.

A l'égard du paraplasma, une telle prétention serait encore moins défendable, puisqu'il renferme à la fois : les nutriments introduits dans la cellule pour son entretien, les déchets qui résultent de sa nutrition, les produits dus à son activité et les inclusions qu'elle a pu s'incorporer accidentellement.

Lorsque ces diverses substances sont en quantité notable, elles peuvent disjoindre les mailles de l'hyaloplasma et se creuser dans le paraplasma des vacuoles (1), où elles se rassemblent. Il est rare que ces substances soient partiellement ou totalement liquides au point de former un vrai suc cellulaire. Dans tous les cas, sa notion est infiniment moins importante et plus restreinte en histologie zoologique qu'en histologie végétale.

Une autre disposition réclame au contraire ici une attention particulière, en raison de la fréquence avec laquelle elle se présente et des conséquences qu'elle peut avoir pour la constitution de la cellule animale. Aussi

(1) Ce terme de vacuoles a malheureusement été employé avec des acceptions assez différentes et souvent appliqué à divers produits formés dans la cellule.

Récemment on a ainsi désigné sous ce nom les masses sphéroldales et hyalines qui s'observent parfois dans les cellules nerveuses de THomme et que Ton a considérées comme de nature pathologique ; cette signification parait d'autant plus contestable que les mêmes formations se montrent fréquemment dans les cellules nerveuses de divers Invertébrés (Crustacés, etc.\

est-il indispensable d'en dire quelques mots avant d'abandonner l'étude anatomique du protoplasma.

J'ai supposé, pour plus de simplicité, que l'ensemble formé par les filaments de l'hyaloplasma demeurait sensiblement comparable et uniforme dans toutes les parties de la masse. Or, il n'en est pas toujours ainsi, et l'on' observe souvent une réelle diflférenciation.

Celle-ci est des plus manifestes chez beaucoup de Protozoaires, spécialement chez les Infusoires ciliés, où la partie périphérique se trouve parcourue par un réseau hyaloplasmique, dont la valeur fonctionnelle est considérable , puisqu'il peut constituer un véritable appareil excréteur destiné à expulser au dehors les produits de désassimilatioD.

Sans acquérir une pareille importance dans les cellules agrégées des Métazoaires, les modifications de l'hyaloplasma ne s'y montrent pas moins fort intéressantes, surtout dans la région périphérique de l'élément.

On voit ses mailles se rapprocher pour constituer une zone qui, par son aspect et souvent aussi par sa réfringence, pourrait faire croire à l'existence d'une membrane cellulaire.

Cette erreur a même été commise par des observateurs distingués. En réalité, il s'agit d'une simple condensation de l'hyaloplasma formant cette zone extérieure et bien vivante que l'on désigne sous le nom A'ectosarque^ par opposition à la masse qu'elle entoure et qui reçoit le nom Hendosarque.

Ces termes reviendront d'autant plus souvent ici que

la cellule animale n'est généralement limitée que par cette couche différenciée. On doit donc bien s'entendre sur la signification des termes qui viennent d'être employés : l'ectosarque est une simple formation hyaloplasmique ; l'endosarque comprend à la fois le reste de l'hyaloplasma et la totalité du paraplasma.

L'existence d'une couche hyaloplasmiqué différenciée à la périphérie de la cellule rend compte de diverses particularités intéressantes ; elle permet de com* prendre , sans invoquer aucune cause mystérieuse , la résistance que rencontre la coloration de la cellule vivante par certaines teintures d'origine animale ou végétale, etc.