CHAPITRE V

Le cadre de ce livre ne saurait permettre d'y donner à l'étude de la vie cellulaire toute la place qu'elle serait en droit de réclamer et qu'elle occuperait si légitimement.

Nous devons donc nous borner à un aperçu général, considérant surtout l'élément histique proprement dit, la cellule fédérée en tissu avec d'autres éléments analogues, pour former l'organisme d'un Métazoaire. Si nous prenions comme unique sujet d'étude la cellule libre, le Protozoaire, notre tâche serait réellement trop facile : elle se résumerait en un chapitre de physiologie zoologique.

Voyons donc comment s'écoulera la vie de notre élément histique, et d'abord comment naîtra- t-il ?

Chitin. La cellule animale. 19

Cette question de la genèse cellulaire a préoccupé les observateurs dès le début des études micrograpbiques et a été très diversement interprétée.

Certains auteurs n'ont pas manqué de la présenter sous le jour le plus favorable à la défense de leurs doctrines ; ils ont donc admis la genèse spontanée des cellules.

D'ailleurs comment eussent - ils pu hésiter à appliquer aux humbles éléments histiques un mode de génération qu'ils assignaient à des animaux

F* 101. -TH*m.™i,.»,.», ,:.„„.) ^.„„e organisation re-

lativement complexe, comme les Trichines (âg. 104), etc.

Aussi leurs assertions étaient-elles des plus formelles et des plus absolues, qu'elles s'appliquassent à des êtres unicellulaires ou à des cellules agrégées. C'était par génération spontanée que devait naître l'Infusoire ; telle était aussi l'origine de l'ovule du Mammifère. Or, aujourd'hui nous ne songeons pas plus à nier la reproduction parfaitement naturelle des Hel raintbes que celle des Protozoairesffic. 105). p. .„

\ o lfil, |(^ — Reproduclion par conjoguioo dnii

Quant à l'OVOgénèse, Infuwi™ {BalanlUium cùli).

elle nous est intégra- '''™ '"""'

lement connue, dans ses moindres détails, et nous savons que l'hétérogénie ne saurait aucunement en revendiquer la plus légère part.

Une autre doctrine doit être rapprochée de la précédente, celle du Blastême : il eût suffi d'un liquide approprié, ou Blastètne. offrant une constitution analogue à celle des liquides de l'économie, pour que des ■ cellules pussent y apparaître spontanément. Cette ttiéorie n'a réuni que peu d'adeptes ; cependant elle comptait naguère encore quelques défenseurs. Devenus timides, et pour cause, ils tentèrent de la faire accepter sous le nom bizarre de genèse équivoque ; ce terme en

disait long ; aussi fut-il bientôt abandonné. On admet aujourd'hui que toute cellule émane d'une cellule : omnis cellula è cellulâ.

Ainsi formulée, la loi serait même tmp large ; nous ne tarderons pas à reconnaître qu'elle doit être modifiée et précisée , afin d'éviter tout malentendu.

En effet, on voit naître des cellules là où ne semble se révéler aucune texture cellidaire proprement dite. On croirait donc se trouver en présence de faits qui sembleraient mettre la loi en défaut et justifier les vues des hétérogénistes et des blastémiens.

Observons ce qui se passe dans divers tissus, par exemple dans l'épiderme des Nématodes, dans la muqueuse intestinale d'un Myriapode, dans le cœcum glandulaire de la Testacelle (fig. 107), etc. : sur une étendue plus ou moins grande du tissu examiné dans sa partie jeune ou profonde, nous ne distinguerons pas de cellules et cependant nous verrons, çà et là, des cellules y naître et s'y constituer. Leur genèse est-elle spontanée? Se forment-elles librement au sein d'un liquide anhiste ? En aucune manière ; pour nous en convaincre, il suffit d'étudier attentivement le lieu où ces cellules viennent d'apparaître, nous ne tarderons pas à découvrir le secret de leur naissance.

Ainsi que nous venons de le rappeler, on n'y pouvait découvrir aucun élément .histique, on ne pouvait y délimiter aucun champ cellulaire. Cependant, certains points s'y colorent fortement lorsque nous faisons agir le vert de méthyle ou tel autre réactif analogue ; exami-

nons-les sous un objectif puissant et nous y reconnaîtrons des noyaux (fig. 106, A).

Ces noyaux ne sont pas aussi libres qu'on serait

Fig. 106. -^ Formation des jeunes cellules chez la Testacelle:

A« — Couche protoplasmiqua semée de noyaux.

B. — L'un de ces noyaux en partition ; le protoplasma ambiant s'est

condensé, formant une saillie ou mamelon.

C. — Les deux jeunes noyaux résultant de la division du noyau-mère

se sont séparés ; en même temps. le mamelon protoplasmique se partage en deux moitiés qui viendront former autour de chaque noyau un corps cellulaire. (Joannes Chatin.)

d'abord tenté de le supposer ; ils sont en réalité associés à la masse ambiante dans laquelle ils semblent plongés

et qui est essentiellement protoplasmique. Une telle formation n'offre rien de nouveau pour nous, encore moins pourrait-elle être considérée comme mystérieuse. Nous savons déjà qu'il existe de semblables couches anhîstes en apparence, mais en réalité protoplasmiques et semées de noyaux. Les chapitres précédents en offraient maints exemples.

Ayant ainsi déterminé la véritable nature de la gangue où nous avons vu naître les jeunes cellules, reprenons l'étude de celles-ci.

Nous constaterons qu'elles apparaissent toujours autour d'un noyau ou d'un fragment nucléaire résultant de la partition d'un noyau. La loi énoncée plus haut doit donc être ainsi modifiée : toute cellule naît d'une cellule ou d'un noyau. Maïs comment se constitue la jeune cellule !

En suivant l'évolution de la couche plasmatique et nucléée, nous assistons, sur des points plus ou moins rapprochés, à la bipartition d'un noyau (fig. 106, B).

Autour du noyau ainsi divisé, le protoplasma se condense, dessinant alors une saillie à la surface générale de la couche ; puis les deux jeunes noyaux se séparent, respectivement (fig. 106, C) entourés d'une aire protoplasmique répondant à la moitié de l'espèce de bourgeon dont l'existence a été si courte.

Deux cellules se trouvent dès lors formées ; elles ne tarderont pas à croître et à acquérir leurs caractères distinctifs. Leur noyau pourra se scinder et de cette

partition' nucléaire naîtront de nouvelles cellules ; ces faits de multiplication seront étudiés ultérieurement.

Nous avons considéré un cas spécial, la genèse cellulaire s'effectuant au sein d'une masse anbiste en apparence ; mais le plus souvent elle s'accomplit dans un tissu franchement cellulaire, pouvant ainsi être étudiée beaucoup plus facilement que dans les circonstances qui viennent d'être exposées.

Néanmoins il était utile de choisir cet exemple pour montrer que même là où l'on ne peut reconnaître une structure vraiment cellulaire, là où les circonstances semblent les plus favorables à l'hypothèse de l'hétérogénie ou à la doctrine du blastème, on arrive toujours à constater que la naissance de la cellule n'offre rien de spontané. Elle se trouve intimement liée à l'existence d'un noyau agissant comme un centre d'attraction visà-vis du protoplasma ambiant et groupant celui-ci autour de ses segments pour constituer autant de cellules complètes et vivantes.

; La cellule ayant pris naissance, voyons comment elle va vivre, comment vont s'accomplir chez elle les diverses fonctions vitales.

Lorsqu'on cherche à énumérer ou au moins à distinguer entre eux les principaux attributs de la vie, on

recoûDait qu'ils ne sont pas aussi nombreux qu'on pourrait d'abord le supposer. En effet, même chez les êtres les plus élevés en organisation, ils se résument en cinq fonctions principales :

10 Nutrition.

2** Accroissement,

3** Reproduction.

4** Motricité.

5<> Sensibilité.

Représentant un être vivant, toute cellule doit donc Offrir ces cinq propriétés.

Leur recherche est surtout facile à poursuivre chez les cellules isolées, chez les animaux unicellulaires qui, abandonnés librement dans le milieu ambiant, doivent y soutenir, avec les seules forces de l'activité cellulaire, la lutte incessante qui résume leur vie comme celle de tout autre organisme.

Les cellules agrégées pour former un Métazoaire se prêtent moins aisément à une telle analyse. On devine pourquoi : en raison même du rôle principal que doit remplir chaque élément ou chaque groupe d'éléments, les qualités originelles de la cellule se sont effacées plus ou moins, laissant prédominer l'attribut qui doit spécialement caractériser l'élément considéré et lui permettre de fonctionner selon le rôle qui lui est dévolu dans l'association. Telle est la conséquence fatale de la loi de division du travail.

n est donc rare de voir les diverses fonctions s'exercer également dans la cellule tissulaire, mais on peut en*

core y retrouver, à des degrés variables, leurs manifestations caractéristiques.

Nutrition de la cellule. — Pour le plus humble élément, comme pour l'organisme le plus compliqué, la nutrition comprend un certain nombre d'actes : la cellule doit d'abord puiser dans le milieu ambiant, ses aliments ou ingesta ; puis elle les élabore et les absorbe ; enfin elle doit expulser les excréta résultant de cette nutrition.

La pénétration des ingesta s'effectuera de différentes manières. Si la cellule est nue ou amiboïde, si elle peut se déplacer ou tout au moins exécuter des mouvements de totalité, elle usera de sa contractilité pour s'incorporer directement les aliments en les saisissant comme le Protée de Dujardin.

Fig. 107. — Leucocytes da Lombric (A, B, D) et Amibe (G). (Balbiani.)

On peut ainsi répéter avec les cellules nues, empruntées à l'organisme de tel Métazoaire, des expériences analogues à celles qui sont journellement instituées avec les Amibes; ces cellules saisissent de même

m DE LA VIE CELLULAIRE

les corps étrangers avec leurs pseudopodes pour les faire pénétrer dans leur masse. Sur I9. figure 107 sont représentés un Amibe (C) et des leucocytes du Lombric (A, B, D) ; on voit que l'Amibe et un leucocyte (D) ont saisi et absorbé des corpuscules colorés. On comprend aisémentcomment la nutrition de semblables éléments se trouve assurée.

Mais à tout prendre, ce cas sera relativement rare chez les organismes supérieurs :

La cellule s'y trouvera presque toujours enfouie profondément dans la masse du tissu ; parfois elle possédera une cuticule étendue sur toute sa périphérie ou revêtant au moins sa face libre. Alors d'autres forces, comme rimbibition et l'osmose, interviendront pour assurer l'accès et l'absorption des ingesta.

La présence même d'une cuticule n'entravera généralement pas leur action, car nous avons vu que la cuticule vivante est perméable ; si elle perd cette propriété par induration, imprégnation ou incrustation, des dispositifs organiques spéciaux ouvriront certaines voies locales à la pénétration des aliments, sinon la cellule ne saurait tarder à succomber.

Voilà les aliments introduits : à l'hyaloplasma a été dévolu le soin d'assurer ces préliminaires de la digestion. Essentiellement contractile, disposant presque exclusivement des forces physiques de la cellule, il était tout désigné pour remplir un tel rôle.

Maintenant va commencer la digestion proprement

dite, digestion essentiellement chimique et qui ne peut s'accomplir sans l'intervention du paraplasma. La division du travail apparaît clairement ainsi dans cet organisme en miniature.

Son paraplasma devient le siège de sécrétions variées. Si l'aliment a été ingéré fortement hydraté, on constate l'apparition d'un acide destiné à neutraliser l'alcalinité de l'eau ingérée ; cette sécrétion est absolument générale chez les Protozoaires vivant dans l'eau (1).

Puis ce sont de vrais ferments digestifs: des diastases, une sorte de pepsine, etc. On voit le paraplasma modifier progressivement l'amidon, digérer les matières zoogléaires, décolorer la phycocyanine, désagréger des membranes cellulaires, etc.

Peu à peu les ingesta présentent dans leur aspect, dans leur réfrangibilité, etc., des changements qui les rapprochent de plus en plus du protoplasma ambiant. Ils se confondent enfin avec lui ; la digestion est opérée.

Quel sera le sort des aliments ainsi absorbés par la ceUule ?

Celle-ci les utilisera soit pour son propre entretien, soit pour remplir le rôle .qui lui est assigné au sein de l'économie. Dans ce dernier cas, les produits dûs à l'activité de la cellule pourront y être mis en réserve afin de ne passer qu'ultérieurement dans le milieu intérieur, ou pourront au contraire y être versés de suite.

(1) Le Dantec. Recherches sur la digestion intracellulaire chez les Protozoaires. {Thèses de la Faculté des Sciences de Paris ^ Î891.)

Parfois la cellule accompagne son produit et, se désorganisant, disparait avec lui, entraînée par le même courant. Si cette désagrégation s'étend simiiltanémen tr à un certain nombre d'éléments, il en résulte un véritable fonte cellulaire.

Tel est le mécanisme qui préside à plusieurs sécrétions : les glandes mammaires des Mammifères, les glandes salivaires de divers Gastéropodes permettent de l'étudier aisément.

La respiration n'est qu'un acte de la nutrition. La cellule respire donc et, pour l'établir nettement, il suffit de choisir des éléments à motricité très manifeste, qu'elle soit générale (leucocytes, etc.) ou locale (cellules ciliées).

On peut alors facilement constater combien l'oxygène est indispensable à la cellule. En suivant, par exemple, des leucocytes observés dans une goutte de lymphe, on les voit ramper jusqu'aux bords de la petite masse liquide afin d'y trouver plus sûrement et plus abondamment ce pabulum vitœ.

Si les échanges respiratoires sont d'une observation plus délicate dans les autres éléments tissulaires, ils ne s'y accomplissent pas moins régulièrement. La respiration est une fonction commune à tous les tissus de l'organisme; le milieu intérieur doit leur porter l'oxygène avec leurs ingesta, de même qu'il doit les débarrasser de l'acide carbonique qu'il entraîne avec les déchets ou excréta des cellules.

Accroissement. — Tant que les entrées l'emporteront

sur les sorties, tant que la quantité des ingesta sera supérieure à celle des excréta, la cellule pourra croître et cette croissance portera soit sur le protoplasma, soit sur le noyau.

Souvent celui-ci grandira le premier, puis demeurera stationnaire, tandis que le corps de la cellule s'accrottra lentement ; ainsi s'explique l'observation, si fréquente, de jeunes cellules à gros noyaux.

Mais, en général, la croissance porte essentiellement sur le protoplasma qui se montre sans cesse susceptible d'accroître sa masse. Le fait est surtout facile à constater sur les cellules c nues », privées de membrane limitante et dont l'expansion ne rencontre dès lors nul obstacle.

Les leucocytes en fournissent un excellent exemple. Leur accroissement atteint parfois des proportions surprenantes, provoquant même l'apparition de phénomènes remarquables qui ont été signalés pour la première fois par M. Ranvier (1).

On sait que le soii; des leucocytes est très variable : s'ils sortent du sang, ils peuvent être entraînés au dehors avec les produits de sécrétion, rentrer dans l'appareil circulatoire parles voies compliquées du système lymphatique ou s'égarer dans les diverses région^ de l'économie pour y subir diverses modifications. Si le milieu ambiant leur est défavorable, ils s'altèrent et meurent ; au contraire, s'ils y rencontrent une nourriture

(i) Comptes rendus de t Académie des Sciences, t. GX, 1890, p. 165.

facile et abondante, ils ne tardent pas à s'accroître en raison directe de ces conditions de mieux-être.

Leurs dimensions s'en exagèrent d'autant et l'on arrive ainsi à rencontrer des leucocytes mesurant 1 millimètre de diamètre. Que vont-ils devenir ? Jls s'eflfrilent par fragmentation de leur protoplasma et les produits de cette çlasmatocytose (1) restitueront à l'organisme ce que les leucocytes originels lui avaient momentanément soustrait pour se nourrir et s'accroître.

Mais, pour la plupart des cellules à forme définie, il existe un maximum de croissance q ue l'élément ne saurait dépasser et qu'il atteint même assez promptement. Parvenu^à cette taille-limite, il se trouve en pleine maturité et c'est alors qu'intervient une autre fonction, la Reproduction ; elle n'est d'ailleurs comme l'accroissement, qu'une extension de la nutrition.

Reproduction de la cellule. — Il est peu de chapitres de la vie cellulaire qui semblent offrir une"telle complexité ; en réalité, celle-ci n'existe que dans l'imagination de certains auteurs. Exagérant l'importance des actes secondaires du phénomène, croyant à chaque instant découvrir des modes spéciaux et nouveaux, ils ont indéfiniment multiplié les formes de reproduction.

Sans doute le sujet ne laisse pas d'être parfois d'une

(1) M. Ranvier a très justement proposé de donner aux éléments qui présentent ce singulier phénomène le nom de Clasmatocytes

(xXacpia, axoç, fragment ; xuxo;, cellule).

iaterprétatîoD délicate, mais on peut toujours en poursuivre sûrement l'analyse. Il suffit, pour y réussir, d'appliquer les notions que nous venons d'acquérir.

En établissant la valeur respective du noyau et du protoplasma, nous avons vu que celui-ci représentait surtout la partie végétative de la cellule et devait principalement veiller à sa nutrition ; au noyau incombait le soin d'assurer sa reproduction. C'est donc en lui qu'il faut chercher le foyer de la multiplication cellulaire.

Telle est, en effet, l'essence même du phénomène ;

Fi|. 108. — Sciegip.-irilé d'uD InfuBoire (Baluntidium). D'aprïa Lbdcukt.

mais il peut revêtir deux formes principales, désignées soas les noms de division directe et de division indirecte.

Division directe. — La division directe avait été observée assez souvent chez les Protozoaires (&g. 108) qui en avaient montré les phases essentielles dans leurs actes de scissiparité : le noyau s'étrangle en son milieu, le protoplasma suit le même mouvement et, par rupture du pédoncule ainsi formé, la cellule se divise en deux cellules-filles, — Quelquefois le noyau se scinde non seulement en deux, mais en trois ou quatre segments qui deviennent l'origine d'autant de jeunes cellules.

Fig. 110. - HaltiplicilioD ceUnlura dite Fig. 109. — MulliplicalioB cellulaire P*' boorseonosnieBl chei on Hollnsqne dile enilogèiie dans la couche blu- ' lïmnllibrmnche (Femu deeuaiHa) ; A, lodermique d'un œut d'Insecte. cellule mère ; B.C.. boarnaoni . que

(BiiBUKi). ■'"" "«»'*»" eomme formel par le re-

foulement de la 'paroi cellnlaire F, lODa 1> pretiian des nenreiDi uofuii D, E.

(Lbïbis).

En ce qui concerne les éléments des Métazoaires, leur division directe avait été signalée sous le nom de reproduction endogène (fig. 109), par bourgeonnement (fig. 110), etc., mais elle n'a été réellement connue qu'à la suite des belles observations de M. le Professeur

Ranvier sur les leucocytes de F Axolotl (1). Ce fut seulement alors que l'histologie comparée put décrire exactement ce processus qui est fréquent chez les Insectes^ Crustacés , etc. L'histologie pathologique en a également recueilli plusieurs observations (fig. 111).

D'une façon générale, la division du protoplasma suit encore celle du noyau ; mais l'ensemble de ces phénomènes exige souvent, pour s'accomplir, un temps notable ; c'est ainsi que la partition des leucocytes ne s'opère guère en moins de trois heures, la température étant de 16® à 18®.

On ne saurait entrer dans l'exposé de tous les faits incidents qui peuvent se présenter au cours de la division directe. Cependant il en est qui semblent réclamer une attention spéciale et dont l'observation ne laisse pas de suggérer certaines réflexions. Tel est l'exemple suivant :

Lorsqu'on étudie l'évolution des cellules épithéliales chez les Lamellibranches, on voit parfois leur noyau devenir multilobé, puis un de ses lobules se sépare de la masse nucléaire et autour de lui se condense une petite aire protoplasmique. Il en résulte la formation endogène d'une cellule-fille née dans la cellule-mère et y demeurant incluse comme une sorte de kyste intracellulaire. Le fait n'est pas seulement intéressant pour l'histologie

Fig. lli. — Cellule»

de carcinome arec noyaux en voie de division directe.

(Rindflsisgb).

(1) Ranvier. Traité technique d'Histologie, 2* éd., 4889, p. 136 et suiv. Chatm La cellule animale. 13

zoologique, il Te^t également pour la pathologie générale : il se pourrait que, parmi les formations récemment décrites comme des parasites intracellulaires, il y en eût dont la valeur fût très différente et dont l'origine dût être rapportée à de pareils faits de partition nucléaire.

Division indirecte. — La division indirecte n'a été observée avec quelque exactitude que dans ces dernières années. Elle a été surtout étudiée avec succès par Ranvier, Flemming, Strasburger, Balbiani, Guignard, Henneguy, etc.

On l'a désignée fréquemment sous différents noms ; les plus usités sont ceux de Karyohinèse (xapuoç, petite noix, noyau ; xtveaiç, mouvement) et de Karyomitose (xapuoç ; ixitoç, fil) (1). Elle peut s'observer chez les végétaux comme chez les animaux et son étude est des plus instructives ; elle nous révèle presque incessamment des faits nouveaux, nous ouvrant de larges aperçus sur la valeur respective du protoplasma et du noyau. Aussi ne sauraiton engager trop vivement tous les histologistes à suivre attentivement chaque fait de karyokinèse dont ils peuvent être témoins ; peu de recherches sont aussi attachantes, aussi fructueuses.

C'est à tort que l'on regarde ces questions comme des

plus arides dans leur exposé, des plus difficiles dans

eur interprétation. La faute en est vraisemblablement

(1) Le terme de Cytodiérèse^ proposé par M. Henneguy, mériterait d'être adopté comme mieux en rapport avec la réalité des faits.

à certains auteurs qui, dans une intention des plus louables, s'efforcent de condenser en une formule unique des phénomènes qui présentent, en réalité, de nombreuses variations.

C'est à peine si, tentant d'en donner un aperçu général et de fixer les idées du lecteur ou du débutant, on peut présenter la division indirecte comme s'exprimant d'abord par une condensation de la substance nucléaire, puis par sa scission en deux masses destinées à émigrer vers lès pôles opposés de la cellule, pour y former les noyaux des deux cellules-filles.

Telles sont bien les grandes lignes du phénomène, mais elles peuvent se modifier et se compliquer de cent détails secondaires, aussi ne saurait-on songer à les renfermer dans un cadre immuable.

Ici encore l'histologie comparée est d'un précieux concours : les actes karyokinétiques étant relativement simples chez certains Invertébrés, ceux-ci deviennent d'excellents sujets d'étude et de démonstration.

C'est ainsi que lorsqu'on suit l'évolution des tissus de la région caudale chez une jeune Testacelle, on y trouve des cellules d'aspect presque embryonnaire et sur lesquelles on observe aisément le processus général de la division karyokinétique dont voici les phases principales (1).

(1) Ce sont généralement les plus grosses cellules qui subissent la division indirecte ; elles doivent être examinées avec Tobjeclif à immersion n® 42 de Verick.

D'une manière générale il est impossible de poursuivre des recherches sur le noyau sans faire usage d'un bon objectif à immersion.

1. A l'état de repos (flg. 112, 1), la cellule se montre constituée par un corps protoplasmique qui contient un gros noyau limité par une membrane nucléaire et présentant sa formation nucléinîenne sous un aspect assez vague. On y voit çà et là des corpuscules arrondis qu'on eût naguère décrits comme des nucléoles. Ce sont de simples réserves qui vont disparaître, lors des actes préliminaires de la division.

2. En effet, dès le stade suivant, ces réserves diminuent, puis s'eflfaçent et se désagrègent. Simultanément, la formation nucléinienne modifie son aspect, se scindant en fragments irréguliers et totalement chromatiques (fig. 112, 2).

Tandis que ces premiers phénomènes s'observent dans le noyau, le protoplasma cellulaire ne reste pas inactif : il semble former vers chaque extrémité du noyau, deux petites masses semées de granulations notablement chromatiques, si on les compare à l'ensemble du corps cellulaire. Ce sont là des formations dont le rôle n'est pas ici nettement défini, mais dont nous aurons bientôt à rappeler la notion.

3. Le troisième stade (fig. 112, 3) se caractérise par un agencement spécial du filament qui oriente ses boucles de façon à dessiner une figure à lobes sinueux.

4. La membrane nucléaire disparaît. En même temps, le protoplasma de la cellule s'écarte, laissant une large zone claire autour du noyau (fig. 112, 4).

C'est sur lui que se localisent les changements les plus importants : non-seulement il a perdu sa membrane, mais accentuant la tendance esquissée au stade

Fig. lia, — K*r;oUnèse cb«i la T«sUc«ll«. I, Cellule à l'tlal ài repos ; limiU par sa membrana nucléaire, la iu;bu présente, en

mière ptaue de la diiidon indirecle -, le) réseriet diipaniasi-nl el les mbani nucléi- □ieni tendent k le grooper. — 3, lei rubans Dadéimem forment une Agure i lobes

chromaliquei se ionl groupés en étoile. — 5. les fllamenls chroinaliques, recourbé» en U, formenl deui groupes disposés dans la région équaloriale de rélémem. — fi,

nn élranRlemniit unilatéral. — 7. la diiisioa cellulaire ut uconiplie ; chacone des deui cellules-fillas montre son noran i l'état de repos, entoare d'nne membrane nndénite.

précédent, il groupe sa substance chromatique sous la forme d'une masse radîaire de rubans ondulés.

5. La forme des rubans se modifie : ils semblent se recourber en U, les concavités se regardant ; de plus, ils se disposent de manière à figurer une sorte de plaque équatoriale. Cette phase est ici la dernière qui montrera la totalité de la matière chromatique rapprochée dans la même région.

6. En effet, les rubans se séparent bientôt en deux masses qui s'écartent du centre de la cellule (fig. 112, 6).

Le protoplasma paraît alors grouper ses granulations en séries plus ou moins linéaires, mais ici cette tendance est toujours vague.

Pendant que les deux groupes chromatiques émigrent vers les pôles de la cellule, les rubans atténuent leur forme en U.

L'élément s'étrangle rapidement ; le protoplasma occupe sa partie centrale, ne ménageant plus qu'un espace clair au pourtour des deux amas chromatiques.

7. Le pédoncule médian s'est rompu ; la cellulemère a produit deux cellules-filles. Dans chacune de celles-ci se voit un noyau entouré d'une membrane nucléaire et pourvu d^une formation nucléinienne.

Les jeunes éléments, nés par voie karyokinétique, rappellent donc exactement la cellule qui a été le point de départ de toute cette série d'observations.

La cellule-fille s'accroîtra et atteindra sa période de maturité; puis, si les circonstances soot favorables, son noyau passera de l'état statique à l'état dynamique et les mêmes phénomènes se succéderont.

Le noyau affirme nettement ici sa puissance génésique; il est le facteur essentiel de la multiplication cellulaire.

Cependant il ne faudrait pas restreindre trop complètement le rôle du protoplasma, et Ton se tromperait singulièrement en supposant qu'il ne commence à subir l'influence de la karyokinèse qu'au moment où s'ébauche l'étranglement de la cellule.

Non seulement le protoplasma se prépare beaucoup plus tôt à la partition qu'il doit subir, mais il se trouve assez promptement mêlé aux actes kaiyokinétiques.

On pouvait déjà le soupçonner en considérant ces sortes de condensations protoplasmiques , qui s'esquissent vers les pôles du noyau en voie de kaiyokinèse, et en se reportant à Tappariiion d'une zone claire autour du noyau ; on en trouve une nouvelle preuve dans l'action respective de l'éosine et de l'hématoxyline. — Évidemment le protoplasma acquiert des propriétés histochimiques nouvelles au contact de la substance nucléaire qui diffuse dans sa masse dès que la membrane nucléaire disparait.

Mais c'est surtout dans le dernier acte de la karyokinèse, dans la séparation des deux cellules-filles, que le protoplasma cellulaire intervient de la façon la plus évidente. C'est lui qui détermine la scission définitive et l'on peut dire qu'en ce moment son rôle l'emporte sur celui du noyau.

Si nous avons pu parcourir assez rapidement le cycle

complet d'une division indirecte, nous le devons au choix du sujet de description. Chez ce type histique (jeune cellule de la région caudale de la Testacelle), le noyau était presque totalement occupé par la formation nucléinienne ; ceUe-ci se montrait également chromatique dans toutes ses parties ; enfin la membrane nucléaire persistait assez longtemps.

Un tel ensemble de circonstances facilite singulièrement les observations, qui deviennent au contraire plus délicates lorsque se présentent les conditions inverses. Quand la membrane nucléaire se dissout promptement (cette dissolution précoce est fréquente chez les animaux), le protoplasma cellulaire et le protoplasma nucléaire se pénètrent et se mêlent ; de nombreuses com plications en résultent.

D'autre part, si le noyau est riche en matière achromatique, spécialement si son protoplasma somatique est abondant, la substance achromatique se groupe de manière à dessiner des figures qui se superposent en quelque sorte aux groupements chromatiques et compliquent singulièrement le processus de la karyokînèse.

De pareils états ne sont pas rares dans les tissus animaux, eti) pour ne citer qu'un exemple, je l'emprunterai à Flemming. On peut en résumer de la manière suivante les phases principales.

Dans le noyau à l'état de repos, la substance chromatique forme un fin réseau dans les mailles duquel est répartie la substance achromatique (fig. 113, a).