CHAPITRE XIV

Après avoir montré comment les chiens se refroidissent en respirant plus vite, et par conséquent en perdant plus d'eau par les poumons, nous étudierons aujourd'hui par quels ingénieux mécanismes se fait cette régulation.

Remarquons d'abord qu'elle est, dans certains cas au moins, de nature réflexe. En effet, quand on met un chien au soleil ou dans l'étuve, il ne s'échauffe pas. On ne peut donc pas dire que ce soit réchauffement des centres nerveux qui détermine la polypnée, puisque, quand un chien est mis au soleil pendant quelques minutes, les centres nerveux ne sont pas sensiblement échauffés. En mettant au soleil, et à un soleil très vif, pendant deux et trois heures, un chien bien portant dont la température est, je suppose, de 39°, au début de l'expérience, on retrouvera à la fin de l'expérience, après ces trois heures d'insolation, la température de 39". Parfois même la température a légèrement baissé, comme si la régulation par production de froid avait dépassé le but et produit plus de froi(i qu'il n'était nécessaire.

Donc, c'est une action réflexe, puisque les centres nerveux (dont la température est certainement la môme, à peu de chose près, que celle du rectum) n'ont pas subi de modifications thermiques, étant restés à 39' pendant deux heures.

Il y a, par conséquent, une polypnée réflexe, tout comme il y a une transpiralion cutanée réflexe, et ces deux phénomènes aboutissent au même résultat, le refroidissement de l'animal.

Il importe de savoir quelle est la voie de ce réflexe (I).

(l) A ce propos, je rroi» nécessaire d'insister sur iinr- cinMir tri-r n'|i;iii(Iiin et. nfif-mt^ iiiili<pi*';ft flans «i'oxrcllnnts livres. On dit, en itïïcA, (jin' la respiration est une action réflexe. F'iirn nest plus lauv. L'illustre . F. Millier avait drja, en 1840, combattu cr;tte o[)inioii et prouvé rpie les mouvements respiratoires sont des jiliénomenes aulomali'/i/i'n, dus a l'innervation liulliaire, et non provo(|ués par uik; (ixcitalion périphérique. Le hulLe est l'ajtiiareil ipii excite au mouvement les muHcl(;s

Cn. l'.ieiiKT. 18

^T'i LA CHALEUR ANIMALE

On peut tout d'abord supposer que les pneumogastriques sont les excitateurs de ce rythme fréquent.

En réalité, il n'en est rien, et la section des pneumogastriques ne modifie nullement la polypnée thermique réflexe.

On sait que la section des nerfs vagues n'interrompt pas la respiration — sauf dans le cas spécial d'animaux très jeunes. — Mais, quoique la respiration continue, elle n'en est pas moins profondément modifiée ; tous les physiologistes ont constaté l'énorme ralentissement qui suit l'opération, des inspirations profondes, saccadées, se faisant en plusieurs temps, et des expirations brusques, presque convulsives, avec une toux parfois râlante. Ce qui prédomine d'ailleurs, c'est la lenteur extrême de tous les mouvements respiratoires. Le rythme, au lieu d'être de 20 à 24 par minute, n'est plus que de 10, de 8, et quelquefois même de 6 et de 5 respirations.

On conçoit que, si ce rythme très lent restait toujours le môme, l'animal ne pourrait se refroidir; mais il n'en est pas ainsi. Dès que la température ambiante s'élève, le rythme s'accélère, et la polypnée s'établit, absolument comme dans les cas où les deux nerfs vagues sont intacts. Aussi, quand on met dans l'étuve ou quand on expose au soleil des chiens dont les nerfs pneumogastriques ont été coupés, ne s'échaufifent-ils pas plus que des chiens normaux. Leur respiration devient peu à peu fréquente, atteint le même rythme polypnéique de 200 et 300 respirations par minute, si bien qu'il serait impossible, en voyant leur rythme respiratoire, de supposer que leurs nerfs vagues ont été sectionnés.

Entre autres exemples, je citerai un petit chien dont les nerfs vagues avaient été coupés trois jours auparavant, et qui respirait, d'une respiration très laborieuse et convulsive, très lente aussi, n'étant que de 5 par minute. Mis dans l'étuve pendant plusieurs heures, il avait, au sortir de l'étuve, la même température qu'à l'entrée — 39°,! — et il respirait très régulièrement, et très rapidement : 120 fois par minute.

C'est là un fait que M. Goldstein et M. Sihler avaient aussi fort bien constaté, et qui est incontestable.

inspirateurs, et les muscles sensitifs de la périphérie ne jouent qu'un rôle accessoire dans la stimulation de ce mouvement. Les nerfs pneumogastriques eux-mêmes ne sont pas les stimulateurs de l'inspiration. En effet, quand ces nerfs sont coupés, la respiration persiste, comme on le sait depuis Morgajni.

Donc, à l'état normal, ce qui excite au mouvement les muscles de la respiration, c'est le bulbe, et c'est la qualité du sang irrigant le bulbe qui détermine l'excitation ou le repos.

Le phénomène est tellement net que, même à l'ombre, si la température extérieure est tant soit peu élevée, par exemple au-dessus de 28°, on ne voit pas l'énorme ralentissement respiratoire qui suit en général la section des nerfs vagues, ou plutôt il y a dans le rythme des intermittences de ralentissement extrême et de respiration fréquente, telles que les animaux aux nerfs vagues coupés gardent leur température normale, comme font les animaux sains. Il y a là un fait curieux sur lequel j'appelle l'attention. Par les très fortes chaleurs de l'été, l'expérience qui consiste à ralentir la respiration par la section des deux nerfs vagues ne réussit pas, et on observe la même accélération polypnéique que sur des chiens normaux, quelle que soit la température extérieure.

Ainsi il résulte de ces faits que la polypnée réflexe est déterminée par l'excitation de nerfs autres que les nerfs vagues. Il est vraisemblable que ces nerfs excitateurs de la polypnée sont les nerfs cutanés, en comprenant parmi eux le nerf de la cinquième paire, qui aurait peut-être plus d'action que les autres, comme il semble résulter de quelques expériences de M. Sihler.

L'apparition de ce réflexe n'est pas immédiate. Il exige une <lurée appréciable. Quoique l'excitation thermique soit instantanée, un chien mis au soleil ne sera pas immédiatement poly- [l}néique. Il lui faudra un certain temps, 2, 4 ou 10 minutes, pour devenir haletant ; son échauffement n'est certes pas produit par ■une augmentation de la température qui, en quelques minutes, me se sera pas élevée d'une manière sensible. Pourquoi cette lenleur dans la production de ce réflexe ? Il y a là matière à quelques recherches intéressantes, qui seront certainement fructueuses.

Quoi qu'il en soit, vous pouvez voir que, par cette influence de la peau comme excitant du réflexe respiratoire, il y a une analogie nouvelle entre la polypnée thermique et la sécrétion sudorale, les deux mécanismes par lesquels un animal peut se refroidir.

"Mais il n'y a pas seulement une polypnée réflexe ; il y a aussi une polypnée thermique centrale. C'est un point que j'ai établi il y a quelques années. Je tiens à vous donner les preuves de cette aftirmation.

Si, au lieu de niettre un chien au soleil, nous réchauffons par la tétanisation générale du corps, il est clair que nous ne pourrons plus parler d'excitation réflexe, puisque la température extérieure n'a pas varié. Nous ne pourrons non plus invoquer

l'électricité même comme cause de polypnée, puisque cette polypnée est bien plus forte quelques minutes après l'électrisation que pendant Télectrisation même. C'est donc bien une polypnée centrale, puisque la seule cause qu'on puisse invoquer pour expliquer la fréquence de la respiration, c'est la température plus élevée des centres nerveux.

Rien n'est plus intéressant que de suivre la marche parallèle de ces deux phénomènes, chaleur et rythme respiratoire, chez: des chiens tétanisés par des courants électriques forts. La respiration peu à peu s'accélère ; en même temps la température monte, et le fastigium pour l'une et l'autre est bientôt atteint. Mais, comme on peut supposer à l'électricité quelque influence sur le rythme, il est plus instructif de suivre la période de retour, pendant laquelle, sans qu'il y ait à ce moment d'électrisation, la température revient au niveau normal.

Voici à cet égard une expérience assez nette : le rythme exprime le nombre de respirations par minute.

Un chien est électrisé, jusqu'à ce que sa température se soit élevée à 42°,5. Alors le rythme est de 180 inspirations.

On a ensuite successivement :

Dans cette expérience, il est évident que la tétanisation électrique n'a exercé qu'une influence indirecte sur la polypnée, puisqu'elle a, selon toute vraisemblance, ralenti, pendant qu'elle durait, la respiration plutôt qu'elle ne l'a accélérée. Evidemment aussi, nulle excitation réflexe ne peut être invoquée, et il ne reste qu'une seule cause pour expliquer d'une manière satisfaisante la polypnée : c'est riiyperthermie des centres nerveux.

Je pourrais multiplier les exemples de cette polypnée thermique centrale, survenant sans excitation réflexe, par le seul fait que s'est élevée la température du sang qui irrigue le système nerveux. Elle est très facile à observer et à constater. Tous les chiens échauffés la présentent, que les nerfs vagues aient été

<^oupés OU non. Ainsi, de même que dans la polypnée réflexe, les pneumogastriques ne jouent aucun rôle dans la polypnée centrale.

Nous devons étudier l'action du chloral. A priori, on peut supposer qu'il abolit la polypnée réflexe et qu'il laisse à peu près intacte la polypnée centrale. C'est bien ainsi, dans l'ensemble, que les choses se passent; mais elles sont fort compliquées, et des conditions multiples et variables rendent le phénomène très difficile à déterminer.

Tout d'abord il faut faire l'expérience sur des chiens dont la trachée est ouverte. En effet, si la trachée n'est pas ouverte, et SI la respiration se fait suivant le mode normal, les chiens chloralisés ne peuvent pas ouvrir largement la gueule, comme font les chiens normaux. Or cela constitue une différence mécanique, qui exerce une influence très marquée, ainsi que nous le verrons tout à l'heure, sur le rythme respiratoire.

Rien n'est plus simple évidemment que d'opérer avec des chiens dont la trachée est ouverte ; mais j'ai cependant perdu beaucoup de temps à comprendre ce mécanisme très simple. Un chien chloralisé peut bien avoir de la polypnée ; mais, pour que cette polypnée soit franche, il faut qu'il soit trachéotomisé, car le chloral l'empêche de pouvoir ouvrir la gueule. Il est donc dans une certaine mesure comme un chien muselé. A présent que j'ai compris ce phénomène, je n'y vois rien que de très clair; mais, pendant longtemps, l'ignorance où j'étais de cette assimilation m'a embarrassé extrêmement.

Ce qu'il y a de plus difficile, c'est de graduer l'action du chloral. Il arrive en effet un moment où toutes les actions réflexes sont abolies. Plus de réflexe caudal, plus de clignement quand on touche la conjonctive. Faiit-il pousser l'intoxication plus loin ? A la rigueur, cela est possible, même sans arrêter le cœur et la respiration ; mais il vient pourtant un moment où la respiration est énormément i-alentie et affaiblie, dans son rythme comme dans son am|)niude. Le danger est imminent, et cela d'ailleurs d'autant plus que la température de l'animal est plus élevée. Il y a donc une certaine dose qu'il ne faut pas franchir, une limite de pri/f/r'/iff (\n\ sei'a atteinte, quand, tous les réflexes ayant été abolis, il y a encore une petite respiration faible et régulière, qui s'arrêterait pour peu que la dose fût augmentée.

Voici alors comment il faut procéder dans ces injections de chloral à très hautes doses. Un<! fois que la résolution complète est obtenue, oti continue l'injection, mais avec une extrême

lenteur. Par exemple, on donne^ par minute, un centimètre cube d'une solution de chloral au dixième et on poursuit sans s'interrompre jusqu'à ce que la respiration, dont on doit suivre avec le plus grand soin toutes les phases, soit très ralentie ou s'arrête. Alors on cesse, et par la respiration artificielle on ranime l'animal ; on finit toujours par réveiller la respiration spontanée, mais on peut estimer qu'on a atteint, en allant jusque-là, la limite maximum de la dose de chloral compatible avec la vie. Puis, ensuite,, toutes les 5 ou 10 minutes, on injecte encore avec les mêmes précautions la solution chloralique, à dose faible, toujours jusqu'à ce que l'on ait modifié légèrement le rythme respiratoire qui tend à s'accélérer.

Si l'on met un chien ainsi chloralisé dans l'étuve ou au soleil, il ne se comportera pas comme un chien normal, lequel très rapidement est pris de polypnée. Le chien chloralisé conserve son rythme d'abord presque sans modifications. Aussi, comme la cause de chaleur persiste, il s'échauffe, et le phénomène est très saisissant, sil'on met à côté de lui un chien normal, qui, dès le début, est pris d'une vigoureuse polypnée et alors ne s'échauffe pas.

Voici d'ailleurs une expérience qui vous donnera la démonstration de cette différence. Un chien est mis dans l'étuve avec la trachée ouverte. Il est profondément chloralisé, et, comme sa trachée est ouverte, aucune pression dans les voies aériennes ne peut ralentir les respirations.

Voici alors simultanément son rythme respiratoire et sa température :

390,35 19 État normal.

— 23 Trachéotomisé,

390,5.') 17 Dans l'étuve.

420,2 320 Nouvelle injection de chloral.

420,6 216 On le l'ait respirer par un tube plus

étroit.

430,2 192 Nouveau tube plus étroit encore.

430,8 122 II respire de nouveau par la trachée

libre.

430,8 224 Alors on le refroidit à grande eau.

L'animal reprend ensuite sa respiration normale. Peu à peu il se réveille du cliloral; mais, ainsi que je l'ai toujours observé, il ne peut survivre à l'iiyperthermie intense qu'il a subie conjointement avec l'intoxication par de très fortes doses de chloral. Il meurt le lendemain dans la journée à 3 heures (1).

Cette expérience est instructive à bien des points de vue. Vous noterez d'abord cette polypnée énorme, la plus forte de celles que j'ai constatées, soit 416 respirations par minute, et cela malgré la chloralisation profonde. Mais ce qui différencie cette polypnée de la polypnée réflexe, c'est qu'elle est survenue seuleinent quand le chien est échauffé. Un chien non chloralisé est pris de polypnée, dès qu'il est dans l'étiive, avant même que sa températuje se soit élevée d'une manière appréciable. Au contraire, ce chien chlorahsé n'a commencé à respirer plus vile que (piand il a été écliaulfé à l'\'.i environ. C'était une polypnée centrale, non une polypnée léflexe.

Ainsi, quand un chien respire par la trachée, malgré le chloral, il a une [)oIyj)n('(' intense, et cette polypnée |)etit l'empêcher

(1^ La qiiaiililf': de chloral injecti';»; en totalili'; à ce cliioii th'. 12 klld^çrainincs a ùlr. «xarlemciit <li; 6 (,'rammi's, «oit 0,') f,'rainmi;s jiar kiloi,'rainiii«. C'est une dose très forff, r<'-iiojidaut chez l'houiine à .'JO ^Mairuiies ciniroii.

de s'échauffer. Ce chien, dans l'étuTe, de 4 heures à 4 heures 45, n'a eu qu'une élévation de température de 0°,5 — de 42°,1 à 42",6 — tandis qu'en le faisant ensuite respirer avec un tube plus étroit, ce qui a énormément ralenti son rythme, il est monté en un quart d'heure de 42°, 6 à 44°, 0. Il aurait vraisemblablement résisté à réchauffement, si, au lieu de lui adapter un tube étroit, je l'avais laissé respirer par la trachée largement ouverte.

Il semble que la prévoyante nature ait disposé un double mécanisme pour satisfaire à la réfrigération des animaux. Si, pour un motif quelconque, la polypnée réflexe ne suffit pas, alors survient la polypnée centrale, qui supplée à l'impuissance de l'acte réflexe protecteur. Cette polypnée centrale est en quelque sorte un appareil de précaution qui normalement ne doit pas fonctionner, mais qui remplace l'appareil réflexe au cas où celui-ci est insuffisant et troublé dans sa fonction.

Ainsi le bulbe échauffé conserve ensuite, pour ainsi dire, Vhabitude du rythme rapide. Notre chien, refroidi à 41°, avait encore 148 respirations^ alors que, pour cette môme température de 41°, il n'avait au début que 53 respirations.

Quoique le chloral n'abolisse pas la polypnée centrale, on remarquera qu'une injection nouvelle de chloral ralentit toujours quelque peu le rythme. On ne peut pas en effet traiter les questions de physiologie comme des problèmes de mathématiques. On ne peut pas dire : le chloral n'agit pas sur la polypnée centrale, ou bien : le chloral arrête la polypnée centrale. Posée ainsi, cette question ne comporte que des solutions fausses. Ce qu'on peut seulement dire, c'est que, à doseanesthésique, le chloral n'agit pas sur la polypnée, mais qu'en poussant l'intoxication plus loin que la période anesthésique, on finit par diminuer énormément le rythme accéléré. A vrai dire, il y a danger immédiat pour la vie de l'animal ; mais parfois la chloralisation peut être poussée assez loin pour que la polypnée ne se manifeste pas.

Dans les expériences précédentes, les chiens chloralisés respiraient par la trachée ouverte. Il est intéressant de voir comment se comportent des chiens chloralisés respirant par la gueule. Ici la position de la tôte et celle de la langue jouent un rôle important. Si l'on tire la langue au dehors avec une pince, le chien respirera presque comme un chien trachéotomisé ; mais qu'on lui mette la tôte sur la table en la laissant retomber, quoique le chien ne soit pas muselé, il se comportera, au point de vue du rythme respiratoire, tout à fait comme un chien muselé.

Un chien de 13 kilogrammes est placé dans l'étuve à 3 heures. On a successivement, toutes les o minutes, à partir de 3 heures :

4Co,50 12

Alors les respirations deviennent extrêmement faibles, insuffisantes, et l'animal meurt.

Que l'on compare cette expérience à la précédente où la trachée était ouverte, et on verra bien la dilTérence : dans le cas actuel le rythme n'a pas dépassé 134, alors que la température était aux environs de 42°, ce qui semble être à peu près — de W,oîi 42» — le pointvers lequel s'établitla polypnée centrale chez les chiens chloralisés. De 30° à 41°, 3, le rythme s'élève légèrement «l graduellement; mais, à partir de 41°, 5 ou 42° tout d'un coup il y a un saut, pour ainsi dire, et le rythme passe brusquement de 00 ou 80 à 2.jO ou 3.30. Mais pour cela, il faut que la trachée soit ouverte, car autrement, la non-ouverture de la gueule empoche le rythme d'être aussi fréquent qu'il devrait l'être.

Il y a donc, dans la polypnée centrale, deux étapes. En premier lieu, sf jjroduil le graduel accroissement du rythme, en jnéme temps que l'élévation de la température du sang. Puis, tout d'un coup, le rythme devient cinq à six fois plus rapide, très régulier, caractérisé par des respirations superficielles. C'est là, ù

mon sens, la véritable polypnée thermique, celle qui semble indiquer une fonction autre que la fonction chimique respiratoire. Il est vraisemblable que la polypnée graduelle, qui suit les phases de la température ascendante, existe chez tous les animaux, quels qu'ils soient, qui ont un bulbe rachidien. Chez l'homme, le rythme respiratoire est un peu accéléré dans les fièvres. Surtout chez les enfants, on suit bien la proportionnalité des deux phénomènes, à ce point que les médecins expérimentés se guident, pour juger de l'intensité de la fièvre, sur le nombre

Fig. 37. — Courbes de température d'un chien curarisé et d'un chien normaL Ils sont exposés tous deux simultanément au soleil. On voit que le chien curarisé s'échauffe,

tandis que le chien intact ne s'échauffe pas, et même se refroidit quelque peu, par suite

d'un excès de l'action hypothermisante de la polypnée. ■A l'abscisse inférieure sont marqués les temps, de 20 minutes en 20 minutes. A l'abscisse do

gauche, les températures sont marquées par degrés.

des respirations plus que sur le nombre des pulsations, car le rythme respiratoire suit très exactement — sauf dans le cas de lésions pulmonaires ou laryngées — les oscillations du thermo- Tnètre. Mais il est regrettable que les médecins n'aient pas cru devoir en faire l'étude scientifique.

Chez les animaux à sang-froid, on sait que les respirations sont d'autant plus fréquentes que la température est plus élevée, et inversement. 11 y a donc là une loi tout à fait générale. L'activité de l'appareil nerveux qui préside aux respirations croit avec la température, et cette activité se traduit par un rythme plus fréquent.

Mais à ce phénomène général vient s'ajouter, chez le chien et

chez les animaux qui ne transpirent pas, un phénomène spécial^ une respiration de forme différente, d'une fréquence extrême, qui n'a plus de rôle chimique. C'est un mécanisme surajouté qui fait défaut chez un grand nombre détres. C'est la polypnée thermique proprement dite. Elle est, dans les conditions normales de la vie des animaux, uniquement réflexe. Mais si, pour une cause ou pour une autre, la température a continué à croître, alors à cette polypnée réflexe vient s'ajouter la polypnée cen-

Fig. 38. — Courbes de la respiration et de la température d'un chien exposé au soleil.

On voit que, tant que l'animal a une muselière, il ne peut respirer avee rapidité. Le rythme ne dépasse pas 100 respirations par minute ; alors sa température s'élève, et va jusqu'à •42», 8 en quarante minutes; mais, dés que la muselière est enlevée, un peu avant 3 h. 20., aussitôt le rythme croit énormémenl, et va à 240 par minute. En même temps, comme conséquence directe, la température baisse très vite. — Le rythme de la respiration est indiqué à l'abscisse de droite, en nombre de respirations par minute, tandis que la température est marquée à l'abscisse de gauche en degrés. Le rythme respiratoire est indiqué par un trait un peu plus fort que le trait qui indique la température.

traie, qui se manifeste quand la température est vers 41°, 5 ou 42". Peut-être serait-il bon dappeler la première polypnée centrale orf/anique (cell«; qui paraît être constante chez tous les animaux à sang chaud), et la seconde, j^olypnèe centrale fonctionnelle^ liée spécialement à la réfrigération de quelques animaux.

Telles sont, je crois, les conditions de la res[)iration des animaux échauffés. Avant de pousser plus loin cette étude, je tiens à faire deux remarques assez importantes.

C'est d'abord le rôle minime des pneumogastriques en tous ces phénomènes. Combien on a exagéré le rôle de ces nerfs dans la respiration ! Quoi qu'on en dise, l'effort d'inspiration dépend du bulbe, de l'automatisme du bulbe et du bulbe seul, les nerfs vagues n'intervenant que pour régler l'amplitude des mouvements.

C'est, en second lieu, l'inefficacité du chloral à supprimer les phénomènes propres à la vie du bulbe. Alors que tous les phénomènes d'innervation, réflexes ou spontanés, ont cessé, le bulbe rachidien vit encore. Il résiste à l'intoxication chloralique la plus profonde, même celle qui a gagné tous les éléments nerveux. Il est certainement très affaibli et diminué dans sa force ; mais enfin il résiste, et il conserve la plupart de ses réactions. Il s'accélère par la chaleur, se ralentit par le froid.

I Fig. 39. — Courbes thermiques de deux chiens exposés au soleil à deux jours différents.

En bas, les temps; à gauche, les températures rectales. La courbe R a été prise sur un chien qui avait d'abord dans la trachée un tube trachéal de largeur insuffisante. A 3h.35, on lui remet un tube plus large ; car, par le tube précédent, trop étroit, il ne pouvait respirer assez vite ; et alors il s'échauffait, comme le montre l'ascension de sa courbe thermique de 3h.20m. à 3 h. 40. A 4h. 25m., on le fait respirer par un tube de caoutchouc très long, ce qui équivaut à la respiration dans un milieu confiné, et ce qui fait monter sa température de 2» en une demi-heure. Dès qu'on a enlevé le tube à 5 h. 10 jm., la température se met à baisser quoique assez lentement.

Pour la' courbe A de l'autre chien, la température, qui avait monté seulement de 1°,5 en une heure, quand il respirait par le tube trachéal simple, s'est mise à monter très vite, à 4 heures, dès qu'on l'a fait respirer par le long tube de caoutchouc, soit de 3°,5 en une heure. C'est là une ascension énorme ; car ce sont précisément les dernières ascensions thermiques, au-dessus de 40°,5, qui sont le plus difficiles à atteindre. En effet, plus la température est élevée, plus la polypnée, et par conséquent le refroidissement est énergique.

Il est même encore susceptible d'actions réflexes et il est actionné par les nerfs sensitifs. Les excitations périphériques n'ont plus, il est vrai, que des résultats très faibles ; mais enfin il y a comme une trace de linfluence que l'excitation transmet encore aux centres.

Ce sont surtout les changements de la constitution du sang qui ont gardé tout leur pouvoir. Si Ion asphyxie un chien chloralisé et polypnéique, aussitôt son rythme se ralentira, comme celui des chiens normaux. Ainsi, tant que le bulbe est encore capable de déterminer des inspirations, il demeure capable de subir les influences de la chaleur, du froid et des modifications chimiques du sang.

J'appellerai aussi l'attention sur la persistance du rythme accéléré, alors que la température est revenue à l'état normal.

Un chien respirant 16 fois par minute est électrisé, et on a successivement :

Respiration par minute.

Il est électrisé jusqu'à ce que sa température monte à 43°, 6. Alors on cesse l'électricité et on le laisse se refroidir.

Ainsi, alors que sa lompératurc est i)lus basse qu'elle n'était au début do l'expérience, le rythme est encore li lois plus fréquent. Puis le thermomètre descend encore à 39",^, et le rylhm»' est cnrorf de î»r» respirations.

Ce phénomène s observe pour la polypnéc réflexe comme pour la polypnée centrale. Un chien normal, mis dans Tétuve et polypnéique, ne séchaufle pas. Il semble donc que son rythme

accéléré doive cessbr dès qu'il est sorti de Tétuve , mais il n'en est pas ainsi. Remis à la température extérieure normale, il conserve encore pendant quelques minutes son rythme accéléré*

Fig. 40. — Courbes de la température et de la respiration d'un chien exposé au soleil

et chloralisé.

Les respirations sont indiquées à la ligne inférieure par un trait fin. A droite, sont marqués les chiffres indiquant le nombre des respirations par minute, nombre auquel, par conséquent, se rapporte la courbe des respirations. A gauche, sont marquées les températures, dont la courbe est d'un trait plus gros. Il s'agit d'un chien chloralisé. On voit que le rythme respiratoire ne dépasse pas 100, et conséquemment il ne peut y avoir de refroidissement suffisant.

Un gros chien, mis à Fétuve, s'y était échauffé modérément. Etant sorti de l'étuve et remis à l'air extérieur (qui était plutôt froid) il avait encore, avec une température de 38°, 9, un rythme de 320 respirations par minute. Pourtant la température de 38'',9 est plutôt basse pour un chien.

Une chienne, mise à l'étuve avec une température de 39»,5 et un rythme de 60, fut retirée de l'étuve lorsque sa température était de 40° ; puis on la laissa se refroidir. A 39°,3, son rythme était de 110, et il était encore de 110, alors que la température était de 39o.

Il y a donc une certaine inertie . dans la régulation bulbaire, qui fait que l'animal, mis dans un milieu très chaud, ne devient pas immédiatement polypnéique, et que, d'autre part, étant

polypnéique, il ne cesse pas immédiatement de l'être dès que viennent à cesser d'agir les causes qui ont amené sa polypnée.

Pas , DE /Pression

/iii/(/i/iii!i/iy(///i/iïi/ (fâ//

PrE;SSIO N

Kig. 41. — Influence de la pression sur le rythme respiratoire.

A Fa ligne supérieure (1), polypnée d'un chien mis dans l'éluve, et respirant par la trachée ouverte. A la ligne inférieure (-2), on voit combien l'interposition d'une colonne de mercure, de 6 centimètres seulement, a modifié le rythme. On peut même suivre sur les saccades de la couibe l'influence des soubresauts du mercure dans le tube qui sert à la fois à l'inspiration et à l'expiration, (l'est la démonstration do la loi de M. Marey, mai.* clic est bien plus facile à établir ainsi, c'est-à-dire quand on expérimente sur des animaux polypnéiques, que sur des animaux resi)irant normalement.

Après avoir établi qu'il y a une polypnée centrale et une polypnée réflexe, nous devons voir dans quelles conditions 1 Une et l'autre peuvent se produire.

Si j'ai été conduit à faire ces recherches, c'est presque par l'effet du hasard. Ayant placé dans létuvo un chien muselé, j'ai vu cet animal s'échauffer liés rapidement. Cependant, en génér;il, d;ins létuve, les chiens que j'y avais placés ne s'échauffaient pas. En étudiant la cause de cette diirércnce, j'ai vu que c'était uuiquernent le musélement et le non-musèlement de l'animal <iui 1.) déterminaient. Quelques exemples vous montreront la netteté du phénomène.

AVEC Muselière

Sans Muselière. 39°. 4

Fig. 42. — Influence de la respiration sur le rythme.

II s'agit d'un chien mis dans l'étuve muselé. Sa température est de 39°,4. Tant qu'il a une muselière, il ne peut respirer que lentement (ligne 1); on le laisse respirer librement (à la fin de la ligne 1), et alors aussitôt le rythme s'accélère (ligne 2). L'amplitude des respirations va en diminuant de gauche à droite ; car, dans la polypnée, l'amplitude est toujours faible. On notera aussi qu'il s'agit là d'une polypnée franchement réflexe ; car la température rectale n'est que de 39°, 4 ; donc, pas d'échauffement des centres nerveux.

Un chien, dont la température était de 38°,6, séjourna dans l'étuve 14 heures. Au sortir de l'étuve, sa température était de 38°, 8. Le même chien, dans la même étuve également chauffée, fut placé muselé. Sa température à l'entrée était de 38°,9. A la sortie, elle était de 43°,5, et il n'y était resté que trois quarts d'heure.

Un autre chien est mis non muselé dans l'étuve avec une température initiale de 38°, 35 ; il y reste 3 heures. Au sortir de l'étuve, il a 38°, 40. Il a donc absolument la même température qu'à l'entrée. Ce même chien est mis, dans la même étuve, muselé. En une heure, sa température est de 43°, 9. Puis, l'ayant, refroidi, je le mets de nouveau, non muselé, dans la même étuve. Sa température ne s'élève pas.

Exposés au soleil, les chiens muselés s'échauffent très vite^ tandis que les chiens non muselés ne s'échauffent pas.

Deux chiens sont mis au soleil dans une cour où la température à l'ombre est de 31°. Le chien muselé, au bout de 1 heure 40 minutes, aune température qui monte de 39°, 3 à 44°, 3 ; le chien non muselé, qui avait au début 39'', a à ce moment 40°,5o. Il est extrêmement anhélant, mais point du tout malade, tandis que le chien muselé est mourant, avec des hémorrhagies intestinales, de la paraplégie et des vomissements sanguinolents.

Ainsi, quand la chaleur est extrême, les chiens muselés ne peuvent pas conserver leur température normale ; tandis que les chiens non muselés en sont à peine incommodés. C'est une expérience des plus nettes, et on est assuré de la réussir toutes les fois qu'on voudra la faire.

Pour If dire en passant, les antivivisecteurs, qui nous • reprochent les massacres et les tortures que nous sommes censés commettre, auraient mauvaise grâce en pareille occurrence à se plaindre de nous, puisque nous indiquons les inconvénients, graves peut-être pour quantité de chiens, qu'il y aurait à se servir de la muselière parles fortes chaleurs de l'été.

L'influence de la muselière est bien facile à comprendre. C'est un appareil de contention qui, placé sur la gueule du chien, empêche la polypnée.

Fig. 43. — Influence de la base de la langue sur le rythme.

11 s'agit d'un chien chloralisé et mis dans l'étuve. Il n'a pas été trachéotomisé; par conséquent il respire par la glotte; mais, par suite de la chloralisalion, il ne peut ouvrir largement la gueule et tirer la langue au dehors, comme les chiens normaux. Alors il y a une résistance qui se traduit par une polypnée très peu marquée. En A, de A à A', on lui tire fortement la langue au dehors avec une pince. Aussitôt le rythme change, cl la polypnée apparaît, car la base de la langue ne vient plus faire obstacle à la glotte ; et la pression à vaincre diminue. Dès qu'on laisse retomber la langue en arrière, le rythme plus lent revient. C'est sans doute une raison analogue qui fait que, dans la chloroformisation, il est bon de tirer au dehors la langue du patient. Ce n'est pas, comme on le dit vulgairement, parce qu'il avale sa langue ; c'est parce qu'on diminue la pression à l'inspiration et à l'expiration, pression difficile à vaincre pour les sujets profondément aneslhésiés.

M. Marey a montré par d'ingénieuses expériences que le rythme respiratoire est fonction de la pression à vaincre, c'est-à-dire de l'obstacle à surmonter pour inspirer ou expirer de l'air. Si un individu respire 20 fois par minute, quand sa respiration est libre, il ne respirera plus que 10 fois par minute, je suppose, si l'on a mis une pression à l'effort inspiratoire. P. Bert, puis plus récemment M. Langendorlf ont repris l'étude de ce i)hénomône et ont conliriné la loi établie par 31. 3Iarey.

Or, pour un chien muselé, nous nous trouvons dans cette même condition. La muselière fait que les voies aériennes ne sont pas largement béantes. Le rythme est normal, et même il lui est possible de s'accélérer quelque peu ; mais le rythme précipité, avec 2:50, on WO, ou même 350 resj)irations i)ar minute est impossible, (jnand la glotle n'est pas grande ouverte et que la

(ji. l'iii:iiKT. 19

base de la langue et l'épiglotte recouvrent à demi l'orifice des voies aériennes.

Autrement dit, un chien muselé ne peut pas respirer plus de 100 ou 130 fois par minute. Or ce rythme, plus que suffisant dans les conditions normales, pour les échanges gazeux respiratoires, est tout à fait impuissant à empêcher un chien de se refroidir quand il est exposé au soleil ou mis dans un étuve très chaude.

Vous pouvez maintenant comprendre pourquoi les chiens,, quand ils ont chaud, en môme temps qu'ils sont essoufflés, tirent la langue et la laissent pendre au dehors. C'est pour pouvoir respirer rapidement qu'ils tirent la langue. En effet, quand la langue est tout entière dans la gueule, elle recouvre l'orifice du larynx, tandis que, si elle pend au dehors, la glotte est tout à fait fibre. Ce n'est donc pas pour saliver, comme on le dit parfois sans réfléchir, que les chiens qui ont chaud tirent la langue: c'est pour respirer vite. Dès qu'on les empêche de tirer la langue, on les empêche de respirer vite, et par cpiiséqui^nt d§ §^ rgfr^jdir.

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