PH CHAPITRE

Se LA RÉACTION DU SANG

L'équilibre acido-basique du sang.

Les échanges normaux assurant la vie des cellules ne peuvent

RE s ’accomplir que si la concentration en ions H+ des liquides situés

à. l'extérieur et à l’intérieur de chacune d'elles reste comprise dans d’étroites limites. Le sang possède un pH voisin de 7,4, autrement dit sa réaction est légèrement alcaline et ne varie guère, normalement, en deçà de 7,3, ni au-delà de 7,5. Il est

fort probable qu’il en est de même pour tous les autres liquides

de l'organisme (Koehler, Severinghaus et Bradley, 1922).

Nous ne voulons pas parler, bien entendu, des produits de sécrétion et d’excrétion des glandes qui présentemt des écarts considérables. Le liquide pancréatique, par exemple, est très alcalin, tandis que le suc gastrique possède une acidité se tra-

. duisant par un pH de 1,7 environ. On suppose que ces liquides -

sont neutralisés par des acides ou ‘des bases faibles à l’inté-

rieur même de la cellule et que le sel qui en résulte s'hydro-

Îyse seulement après avoir quitté le conduit glandulaire, tandis que le corps neutralisant est réabsorbé.

Différents procédés de régulation, dont quelques-uns sont assez bien connus, servent à maintenir constante la réaction des humeurs du corps. On sait que de grandes quantités d'acides ou de bases traversent l’organisme, soit qu'ils y prennent naissance, soit qu'ils y pénètrent. En première ligne, citons les acides carbonique, sulfurique, phosphorique qui proviennent de l'oxydation des aliments, l'acide lactique qui est formé dans les muscles, l’acide 8 oxybutyrique qui se rencontre dans certains états pathologiques, enfin les sels alcalins de soude, de

ces substances et comme sa concentration en ions H+ doit rester constante, il faut qu'il soit protégé par des tampons. Ce sont les protéines, les phosphates et surtout les’ bicarbonates qui agissent comme tels. Supposons, par exemple, que de

acide phosphorique libre vienne à à apparaitre dans le sang ; i il >

… déplacera le gaz carbonique des bicarbonates, CO? sera élmmé

- par les poumons et les phosphates en excès par Les reins.

Les substances tampons ne sont pas contenues seulement dans le sang, mais encore dans les tissus qui peuvent ainsi fixer des acides et des bases et les céder au moment de leur - élimination (Palmer et Van Slyke, 1917). Il existe des tissus capables de détruire ou de neutraliser certains acides ou cer- taines bases: c’est ainsi que l'ammoniaque qui se forme aux dépens d'acides aminés est transformée en urée dans le foie,

tandis que divers acides organiques sont oxydés, dans les mus-

cles par exemple, en donnant de l’anhydride carbonique. D’autre part, l'ammoniaque formée au niveau des reins peut neutraliser un acide en excès et l’acide lactique produit dans le travail musculaire fixera des bases.

L'air et le sang ne sont séparés au niveau des alvéoles pul-. monaires que par une couche cellulaire très mince qui permet

- à la tension du gaz carbonique dans ces milieux de s’équilibrer

rapidement. Alors qu’elle atteint 40 millimètres de mercure dans le sang veineux, elle n’est que de 0 mm. 3 dans l'air inspiré. C’est donc par la ventilation pulmonaire que le sang perd l'anhydride carbonique en excès. Après son passage dans les poumons, il ne lui en reste que la quantité Juste suffisante pour maintenir une concentration en ions H* capable d’exciter le centre respiratoire (Haldane, 1922). Ce phénomène est explicité par la réaction d’ équilibre, suivante :

Pression de CO? < [CO* dissous] £ [H?C0*] 2 [HCO®] + [H*]

Si les bicarbonates viennent à diminuer (autrement dit les

ions HCO*= qu'ils sont presque seuls à fournir), la ventilation pulmonaire doit augmenter pour éliminer la même quantité de

à l’état de sels dans Ve urine. Or, Le sang est le bible de toutes EE

be =

me

mine sans grand nee dans sa Se comme. nous venons de le voir. La différence de pH entre le sang veineux et

le sang artériel n'est en effet que de 0,02. Inversement, il prend

de l'oxygène’ au niveau des poumons pour le céder aux tissus.

Ce double échange gazeux ne dépend que de la pression partielle des gaz en présence, aussi existe-t-1l des réactions secon-

. daires très importantes qui contribuent à maintenir constant le

pH sanguin. = es

Lorsque la teneur du sang en acide carbonique S ‘élève, son alcalinité devrait diminuer, mais à ce moment l'oxygène RE dans le milieu environnant et l’oxyhémoglobine se transforme en hémoglobine. Or, l'oxyhémoglobine est un acide plus fort

que l’hémoglobine :

Ÿ : ( RD hémonona— =" . 10-53 à) ( KHémogiobine — —#+>710 7"

Il y a donc transformation d’un acide relativement fort en

un acide faible et l’alcalinité tendrait à augmenter, ce qui com-

pense l'effet précédent dû à l'acide carbonique. D'autre part, le passage de ce gaz dans le sang a tendance à fait croitre sa concentration en ions H* et par cela même la dissociation de l'oxyhémoglobine et la pression partielle de l’oxygène dont il facilite le départ. Au contraire, dans les poumons, l'oxygène augmentant la teneur en oxyhémoglobine, tend à élever le Cu, il favorise donc la décomposition des bicarbonates et l'élimination de CO: (Van Slyke, 1921).

La plus grande partie du gaz carbonique transporté par le sang l'est sous forme de bicarbonate ; l’oxyhémoglobine et l'hémoglobine le sont sous forme d' avidés a et principale-

ment de sels. Pour un même pH le rapport est plus élevé

pour l’oxyhémoglobine qui est un acide de fort que pour l’hémoglobine qui est un acide faible. On comprend alors qu'au moment même où CO? arrive dans le sang, l’oxyhémoglobine se transformant en hémoglobine, un excès de base devient libre et pourra s'unir à lui. Si, toutefois, il y a plus

bases; mais la majeure tarte des bicarbonates |

ne de l’ alcali libéré par l’oxyhémoglobine.

Les globules rouges contribuent encore au maintien de la

er sanguine par un autre procédé fort intéressant. Zuntz

avait montré, en 1867, que le sérum d’un sang équilibré sous une forte pression de CO? contenait plus d’alcali que le sérum du même sang équilibré à une tension plus basse. IL en avait

conclu que les protéines intraglobulaires laissaient diffuser ns

dans le plasma des ions Na* qui formaient des bicarbonates. Nasse, en 1878, remarqua que, dans les mêmes conditions, le

sérum s’appauvrissait en chlore; mais, en 1921, Doisy et Eaton £

ne purent déceler aucun passage de sodium ou de potassium des globules dans le plasma. La concentration de l’hémoglobine dans les hématies est d'environ 30 0/0 alors que dans le sérum les protéines atteignent seulement 8 0/0. Lorsqu’elles

cèdent de l'alcali sous l'influence d’une augmentation de pres-

sion de CO*, il se formera donc beaacoup plus de bases dans les globules que dans le plasma et la valeur du C y croitra moins rapidement. Mais CO? n’est pas seul à diffuser à travers les membranes globulaires, il passe aussi de l'acide chlorhydrique provenant du chlorure de sodium. Le départ de HCI permet aux bicarbonates du plasma d'augmenter-beaucoup plus rapidement. En fait, il compte pour les trois quarts environ du taux de leur accroissement (L. J. Henderson, 1921. Warburg,

1922). L'explication de ce passage d’acide chlorhydrique à l'in-

térieur du globule est fournie par l'équilibre de membrane de Donnan.

Voyons d’abord ce qui a lieu à l’état normal et considérons deux liquides, l’un contenant MCI (1), l’autre HCI (IT), séparés par une membrane imperméable aux seuls ions M*.

(D) HE Re (11)

Si la membrane était perméable à tous les ions, les deux compartiments contiendraient finalement la même quantité de chacun d'eux. Mais puisque les ions M+ ne peuvent aller de (1) dans (Il), ils maintiennent d'un côté de la membrane un

Vincent 4

ES

ne était régi par l'équation : | HEag RER LH+h (CE = LH#u CC ue

à mn et ne. di ions Fr en 1). Donnan : a | montré es le e partage

pa

Plus la concentration de l’ion non diffusible est grande, plus grande est l'inégalité entre H+ et CI. Si (I) représente le

à plasma et (Il) le liquide intraglobulaire, on comprend com- .. ment ce liquide peut être plus acide que le plasma extérieur. Les cations Na+, K+, Ca*+, Mg++ ainsi que les protéines et un

certain nombre, de composés organiques phosphorés ne peuvent traverser les membranes globulaires, aussi peut-on considérer comme seuls capables de diffuser les ions H+, CE et

. HCO:-. Nous venons de voir que les bases sont en plus grande

quantité à l’intérieur des globules qu'à l’extérieur, mais une grosse proportion est combinée à l'hémoglobine et n'intervient

pas dans l'équilibre de Donnan. C'est pourquoi le C4 des globules

est effectivement plus élevé que celui du plasma (Joffe et Poul-

ton, 1920-1921. Campbell et Poulton, 1920-1921. Evans, 1921.

Conway et Stephen, 1922). Warburg a trouvé avec le sang de

cheval qu'un pH de 7,4, dans le plasma correspond à un pH

plus bas de 0,10 environ dans les globules. Conwaf et Stephen

expérimentant sur le sang humain ont . une PARC: de 0,13. :

Revenons maintenant à l’ explication du passage des ions CI dans les globules. Lorsque le sang est soumis à une forte pression de G0?, les protéines intragicbulsirés fournissent plus de bases que celles du sérum, de telle sorte que l'accroissement des ions HCO*- est plus considérable dans les hématies que dans le milieu extérieur. Cependant la concentration en ions H+ y croit moins rapidement. Il en résulte un trouble dans l’équilibre ionique ; HCO*- diffuse hors du globule et un nombre égal d'ions Cl passe à Lintérieur. La diffusion ne s'arrête que lorsque l'excès d'ions HCO*- est réparti entre les hématies et le plasma. Ce phénomène est de première importance pour le maintien de la réaction sanguine. | Les globules, d'autre part, agissant comme réservoirs de bases, neutralisent la plus grande partie de l’acide carbonique

tuées. sur le sérum et sur le sang total. Le nombre de globules À contenus dans le sang intervient donc directement dans le

maintien de sa neutralité, car on peut négliger la différence entre les quantités de tampons existant à l’intérieur de chacun d'eux. En conséquence, s’il y a normalement des échanges

importants de CO° sans variations considérables du pH, il est possible, au contraire, de constater de grands changements

dans la réaction du sang lorsque le pourcentage globulaire est

faible (anémie).. \

Les échanges d'ions dont nous venons de Die et qui sont dus aux variations de tension du gaz carbonique entrainent des

modifications de la pression osmotique. En effet, le C; tendant

à augmenter, les sels de protéines se décomposent pour donner

des bicarbonates ionisés et des protéines non ionisées. Une

molécule de CO? donne donc 3 radicaux capables d'agir sur la pression osmotique au lieu de 2. Ce phénomène a lieu prineipalement dans les hématies qui contiennent la plus grande quantité de protéines. Il s'ensuit que la pression osmotique augmente à leur intérieur, d’où un appel d'eau qui provoque leur gonflement. Ce phénomène avait été reconnu par Nasse en 1878, mais ne fut expliqué qu’en 1909 par Spiro et Henderson. Le changement de concentration qui en résulte est, en réalité, très faible. : #

L'échange normal de l'oxygène et de l’anhydride carbonique du sang dans les tissus et dans les poumons n'’entraine jamais la disparition complète de l’un de ces deux gaz, et l’on peut dire avec L. J. Henderson (1921) que l'équilibre physico-chimique du sang est à tout moment défini par six variables au moins : ; .

pH, ” Acide carbonique libre, . Acide carbonique re Ô Ions chlore, Hémoglobine, Oxygène, .

Éalton, et ca ne ae Er péoidue Re Fe

. | naissance “des A ul qui les relie entre elles. nf :

Considérons les 3 premières : pH, É carbonique libre ét: