ES E

= acide carbonique combiné.

De L’anhydride carbonique en se solar daïs l'eau donne ” . 4e ÉRLE carbonique et le rapport AGO est constant, D'autre ie part, d’après la loi d'action de masses, SUSRNE LE RIRE TR Fe On peut donc écrire : | ; É LOS PAG CH [H CO: à sk , ss AS [CO?] + [H?2C03] [acide carb. Hbrej 2 F C'est l'équation d'Henderson où K, représente le rapport Ë __K étant la constante de dissociation de l’acide carbonique et À le 3 degré de dissociation du bicarbonate.

Si on la met sous la forme : ès ! ( [HCO*] [HT] Ki [acide carb libre]

et si l’on prend le logarithme de chaque membre éh posant

À log K; CE pK, [HCOS—]

On à : :

pH = pK, + 108 rétte eur. bre

mais HCO®- n’est formé, pratiquement, que par les Mince tes; on à donc, en RER N [HGO*"] par (bicarbonates|, et

2K, par sa valeur : 6,1 [bicarbonates]

Ù 0 er pH = 6,1. log [acide carb. libre] Telle est l'équation d'Hasselbalch qui relie le pH à la teneur du sang en bicarbonates et en acide carbonique libre. Elle a fait l'objet d'une étude très complète de Warburg. .. fbicarbonates ARLES RSS :

Le rapport & en Mes est réglé par la ventilation pul-

aigne. Haldane et Priestley (1908) dis baèeent le note de

; fonctionnement de ce centre à la tension de CO? dans le sang. ‘

-Winterstein et Hasselbalch (1912) firent voir que c’est la concentration en ions H+ plutôt que la tension de CO? qui agit sur * lui. Récemment; Winterstein reconnut comme cause secondaire la formation de produits acides à l’intérieur du centre même, par suite de l'augmentation du CG. Un grand nombre d'expériences ont été instituées pour résoudre cette question, mais aucune n'en a donné une explication satisfaisante. IL semble,

malgré tout, que la concentration en ions HCO°- agisse autant que la concentration en ions H+. On tend à admettre que l'excitation du centre respiratoire a une cause chimique ou plutôt physico-chimique locale. Il se ferait à son niveau un équilibre

analogue à celui que nous venons de décrire pour les globules. Lorsque les bicarbonates croissent dans le plasma, la différence de son C,; avec celui du centre respiratoire croit aussi. L'acide M: dissous H°CO* augmente pour rétablir la neutralité, et la con- | centration en ions H+ croît plus rapidement dans le centre où il y a moins de bicarbonates, donc moins d'ions HCO:-. Il en résulte une excitation qui accélère la respiration et l'élimination de CO? jusqu’à ce que le C, revienne à sa valeur primitive. A cemoment, celui du plasma est descendu au-dessous ‘de la normale. Nous verrons plus loin que, très souvent, après injection d’électrosélénium, on constate une augmentation du pH sanguin allant de pair avec une diminution des bicarbonates. Ce mode d'excitation du centre respiratoire peut être altéré dans cer-

taines conditions ; la morphine, par exemple, en diminuant son excitabilité, entraine une augmentation de l'acidité nécessaire

à son fonctionnement.

Si la ventilation pulmonaire est un facteur primordial du maintien de la neutralité sanguine, l'influence de la, circulation apparait au moins aussi importante et est en rapport étroit avec elle. La diminution de la pression sanguine et la circulation déficiente qui se voient au cours d’une respiration forcée, ont “été étudiées par Y. Henderson et Haggard (1918). Ils les ont attribuées à un manque d'acide carbonique. Plus récemment, les mêmes auteurs, en 1920, et Haldane, en 1922, reconnurent

pression 2" Me non au stp afont de He mais < une robes É

teneur en acide carbonique dissous H2C0*. C’est ainsi qu’en amenant le pH sanguin à atteindre 8 par injection de bicarbonate de soude, on ne produit aucun trouble dans la circulation, tandis qu' en l’amenant à la même valeur par hyperventilation pulmonaire, on remarque une chute de pression très importante.

Les aliments absorbés dans le tube digestif sont brûlés sous forme de CO? et H°0, et éliminés principalement par la voie pulmonaire et la voie rénale. Tous les sels inorganiques et les composés organiques sont excrétés par les reins qui règlent donc, non seulement la pression osmotique, mais encore les quantités relatives des radicaux basiques et acides non volatils.

Ces radicaux proviennent en majeure partie des aliments sous

forme de sels; quelques acides seulement sont formés dans

l'oxydation des protéines. Certains végétaux renferment des corps, comme le citrate acide de potassium, qui sont oxydés en acide carbonique et abandonnent dans l'organisme des bases transformables en bicarbonates. La nourriture de homme contient moins de radicaux basiques que de radicaux acides. L’excès de ces derniers est éliminé avec l'urine. Aussi, chez l’homme, a-t-elle normalement un 2H très bas, compris entreæ4,8 et 7,4.

Dans l'urine de pH 4,8, une molécule d’acide phosphorique est combinée avec un peu moins d'une molécule de base, tandis” que dans le corps, où la réaction est plus alcaline, elle en fixe 1,8 molécule. IL-en résulte que, dans l'éhoaion par la voie

rénale d’ une molécule d'acide phosphorique, il y a libération

de 0,8 molécule de base. Cependant, S'il y avait excès d'alcali

dans l'organisme, l'acide phosphorique passerait sous forme de phosphate bibasique entraînant une augmentation du pH urinaire. =

Malgré toutes les causes que nous venons de citer tendant à maintenir ou à accroître Le taux d’alcali dans, le sang, l’excrétion d’une forte quantité d’acide entrainerait une perte considérable de bases ; l’ammoniaque se substitue alors aux radicaux basiques fixes. On en trouve très peu dans le sang. Nash et

Benedict (1921-1922) ont montré récemment qu’elle se formait dans les reins et non dans le foie comme on le croyait. C est à

leur niveau que se fait donc l'échange précédent.

hd Se, éL

3° dé rein ne peut plus fabriquer d’ammoniaque : il laisse SE passer les alcalis fixes.

Expérimentalement on a remarqué que l’injection d'acide

chlorhydrique augmente la production d’ammoniaque (Walter,

1877). Il en est de même pour l’ingestion (Marriott et Howland,

1918), tandis que l'absorption de bicarbonate de soude la dimi-

nue (Janney, 1911-1912) et peut même la supprimer (Davies, Haldane et Kennaway, 1920). Le lapin, dont la nourriture con-

tient beaucoup de radicaux basiques, et qui doit en so une grosse quantité, ne forme pas d'ammoniaque dans ses”

reins.

En résumé, le rôle des reins consiste à éliminer l'excès d’ acide tout en mäintenant intacte la réserve alcaline. Chez l’homme, l'urine a un pH plus bas que celui du sang, car le rapport MH2PO+ M’HPO* $

C’est encore la concentration en ions H+ du sang qui règle

y est plus élevé.

. l’excrétion urinaire, comme elle provoque la mise en jeu du

centre respiratoire. Ces deux problèmes sont aussi complexes l’un que l’autre. Dans le cas où Le corps renferme une grande quantité de radicaux acides, l'urine atteint pH 4,7 et le sang,

pH 7. Si, au contraire, il renferme un excès de radicaux basi-

ques, le pH de l’urine et du sang se rapproche de 7,8.

Nous parlerons dans la suite des modifications de la concentration en ions H+ et de la réserve alcaline au cours d'états pathologiques ou accidentels. Disons deux mots seulement de leurs variations physiologiques.

La tension de CO? dans les alvéoles pülmonaires est plus grande la nuit que le jour (Leathes, 1919. Endres, 1922) tandis que la réserve alcaline est plus basse (Collip, 1920) et l'urine plus acide. Le C; sanguin croit pendant la nuit, ce qui parait dûù-à une moindre excitabilité du centre respiratoire.