I. Pourvu qu'il n'y ait qu'une source de lumière

J'ai souvent vu, en mettant en expérience des pucerons ailés, qu'après avoir manifesté quelques fois la réaction héliotropique, ils réagissent ensuite à la lumière plus rapidement que tout d'abord. On pourrait interpréter cela comme un cas d' « éducation ». S'il ne s'agit pas là d'une diminution d'adhérence visqueuse des pattes ou de la suppression de tout autre facteur purement mécanique qui retarde la vitesse du mouvement, le phénomène peut être dû à la production d'acide carbonique ou lactique dû à l'activité musculaire \

Déjà dès 1889, j'avais fait remarquer que la sensibil'î ' à la lumière d'un animal varie suivant les difi jii.es conditions physiologiques, et que, par suite, dans les conditions naturelles, Théliotropisme ne se rencontre souvent qu'à certains stades du développement ou dans certains états physiologiques d'un animal. J'ai indiqué plus haut que chez les pucerons on ne peut' obtenir de réactions héliotropiques que lorsque ces animaux ont acquis des ailes et abandonné leur plante. L'influence des changements chimiques qui se produisent dans les animaux sur l'héliotropisme est beaucoup plus distincte dans les larves de

I. Le phénomène dit de 1' « escalier » dans l'excitation du muscle est aussi attribué, et probablement à bon droit, à la formation d'acide. Ce phénomène, qui consiste en un accroissement de lintensité de la contraction à cliaque excitation nouvelle, est d'ailleurs comparable à l'accroissement de vitesse de réaction dans les expériences décrites ici, s'il ne lui est identique.

LE ROLE DES TROPISMES EN PSYCHOLOGIE

Porthesia Chrysorrhœa. Les larves sortent des œufs avant Thiver et passent cette saison dans un nid à l'état de jeunes larves. L'adoucissement de la température au printemps les fait sortir du nid, et il en est de même quand il y a en hiver un réchauffement de la température. Quand les larves sortent ainsi du nid, elles présentent un fort héliotropisme positif et je n'ai jamais trouvé dans les conditions naturelles d'animaux dont la sensibilité héliotropique fût plus forte que celle des jeunes larves de Chrysorrhœa. Mais dès que ces animaux ont une fois pris de la nourriture, leur héliotropisme positif disparaît et ne se rétablit que si on les affame à nouveau ^ Dans ce cas, il est évident que les modifications chimiques, directement ou indirectement liées à la nutrition, amènent une diminution permanente ou une disparition de la réaction photochimique. Chez les fourmis et les abeilles, Tinfluence de certaines substances sur les organes sexuels semble être le facteur qui détermine la production de l'héliotropisme positif. Les fourmis ouvrières ne montrent pas de réactions héliotropiques, tandis que chez les mâles et les femelles, au moment de la maturité sexuelle, se développe un héliotropisme positif net, dont l'intensité va en croissant.

C est un fait bien connu que pendant la maturité sexuelle, il se forme des substances spéciales qui influencent divers organes. Par exemple.

I. LoEB, op. cit., p. 24. (Le dernier fait a échappé à plusieurs auteur».)

Léo Lœb a observé que les substances mises en liberté par la rupture d'un follicule ovarien déterminent dans l'utérus non gravide une sensibilité spéciale, qui fait que sous l'influence d'une excitation mécanique quelconque, il forme une caduque. Il aurait pu ainsi faire développer à volonté des caduques dans des utérus non gravides, tandis qu'en l'absence de circulation dans le sang de substance folliculaire, l'utérus ne réagirait pas de cette manière.

C'est un phénomène fréquent que des animaux soient positivement héliotropiques à certains états larvaires et soient à d'autres états ou insensibles à la lumière ou même négativement héliotropiques. Je ne ferai pas ici un exposé plus long de ces faits pour lesquels je renverrai à mes publications antérieures.

Ce changement dans la sensibilité héliotropique que déterminent certains produits du métabolisme dans le corps de l'animal est d'une grande portée biologique. J'ai fait remarquer dans des publications antérieures que c'est à un changement de cette nature que les jeunes larves cidessus mentionnées de Chrysorrhœa doivent la vie. Quand les jeunes larves sont réveillées de leur sommeil hibernal par les rayons du soleil de printemps, elles sont positivement héliotropiques. Leur héliotropisme positif ne leur laisse pas la liberté de leurs mouvements, mais les force à grimper en ligne droite à l'extrémité d'une tige ou d'un arbre. Ainsi trouvent-elles les premiers bourgeons. De cette manière, l'héliotropisme les guide vers la nourriture. Mais si elles »0a «

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restaient ensuite héliotropiques, elles demeureraient invariablement attachées à l'extrémité des rameaux et mourraient de faini. Mais, comme nous l'avons indiqué, dès qu'elles ont mangé, elles perdent leur héliotropisme positif. Elles peuvent donc ramper vers le bas et le besoin de mouvement ^ qui caractérise si souvent les animaux les oblige à descendre jusqu'à ce qu'elles aient atteint une nouvelle feuille, dont l'odeur et le contact par l'excitation qu'ils provoquent, arrêtent le mouvement de marche de la machine et remettent en activité les orpanes de la nutrition. Le fait que les fourmis et les abeilles deviennent positivement héliotropiques à l'époque de leur maturité sexuelle joue un rôle important dans l'économie vitale de ces créatures. Comme on le sait, l'accouplement de ces animaux se produit pendant ce qu'on appelle le vol nuptial. J'ai trouvé que chez les fourmis mâles et femelles d'un nid, l'héliotropisme positif va constamment en croissant jusqu'au moment du vol nuptial et que la direction de leur vol suit la direction des rayons du soleil. J'ai eu l'impression que le vol nuptial n'est qu'une simple conséquence d'un très haut degré de sensibilité héliotropique. Il semble en être de même chez les abeilles d'après les expériences suivantes décrites par Kellogg. Les abeilles étaient toutes prêtes à s'envoler de la boîte vitrée dont on faisait usage pour l'expérience dès qu'on enlevaitbrusquement l'enveloppe

I. La cause physico-chimique de ce « besoin de mouvement », qu'on peut remarquer chez beaucoup d'insectes et de crustacés, nous est encore inconnue.

qui maintenait cette boîte dans l'obscurité et qu'on y laissait pénétrer la lumière par en haut. La sensibilité héliotropique des animaux était si o-rande qu'ils grimpaientvers le haut à l'intérieur de la boîte, en suivant la direction des rayons lumineux et n'étaient pas capables de chercher l'orifice de la boîte et d accomplir le vol nuptial. Ainsi, d'après ces observations, les abeilles sont au moment du vol nuptial des machines positivement héliotropiques.

Ces observations peuvent servir d'exemples de la manière dont l'analyse des phénomènes vitaux de certains animaux montre les tropismes parmi les éléments de ces phénomènes. On trouvera beaucoup d'observations de nature semblable chez Georges Bohn, Parker, Radl^ et dans mes

travaux.

Sous l'influence de la théorie de la sélection naturelle, beaucoup de zoologistes et de psychologues ont accepté l'opinion que tout ce qu'un animal fait, il le fait pour son plus grand intérêt. La doctrine exacte de l'hérédité fondée par Mendel et qui a pris position de science organisée en 1900 réduit cette idée à sa juste valeur. Il est seulement vrai que les espèces qui posséderaient des tropismes capables de rendre impossibles leur reproduction et leur conservation disparaîtraient.

I, Radlj Der Phototroptsmiis der Tiere, Leipzig, 190;. ^64 ^

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Le galvanotropisme donne de ce fait un exemple très net. En faisant passer dans une auo-e remplie d'eau un courant galvanique, et en mettant des animaux dans lauge, on peut observer pour beaucoup d'entre eux qu'ils prennent une orientation en relation avec la direction du courant et qu'ils se meuvent dans le sens de ce courant ou en sens opposé. C'est ce phénomène qu'on appelle galvanotropisme. Pour le galvanotropisme, les lignes ou les courbes de courant jouent le même rôle que les rayons lumineux pour l'héliotropisme. Au point où ces lignes de courant pénètrent dans les cellules ^ se trouvent concentrés des ions qui influencent les réactions chimiques. Le nombre des espèces qui montrent des réactions galvanotropiques typiques n'est pas si grand que le nombre des espèces qui possèdent un héliotropisme typique. C est. selon moi, le résultat de la différence ph3^sique qui existe entre l'action de la lumière et celle du courant électrique. La lumière agit essentiellement sur la surface libre d'un animal, tandis que le courant électrique affecte toutes les cellules et les nerfs. Ainsi l'action du courant sur la peau se complique et se modifie de l'action qu'il exerce en même temps sur les troncs nerveux et sur le système nerveux central. D'où un résultat beaucoup plus compliqué que celui de l'action de la lumière où la peau et la rétine seules interviennent essentiellement. Pour cette raison, un galvanotropisme

I. Ou bien où le mouvement des ions dans la cellule se trouve retardé.

net se rencontre plus souvent chez les organismes à structure simple, comme sont, par exemple, les organismes mono cellulaires, que chez les vertébrés, bien qu'on puisse faire aussi la preuve de son existence chez ces derniers.

Le galvanotropisme est d'ailleurs uniquement un phénomène de laboratoire.' A l'exception de quelques individus qui dans les dernières années sont tombés entre les mains de plwsiologistes travaillant sur le galvanotropisme, il n'y a pas d'animal qui ait jamais l'occasion d'être sous l'influence du courant électrique. Et cependant le galvanotropisme est une réaction remarquablement commune chez les animaux. On pourrait difficilement trouver un fait qui soit plus directement en contradiction avec l'opinion que les réactions chez les animaux sont déterminées par leurs besoins ou par la sélection naturelle.

On pourrait être conduit à supposer que le galvanotropisme et Théliotropisme ne sont pas comparables. Ce sont cependant en fait des phénomènes de la même catégorie avec cette restriction déjà mentionnée plus haut que la lumière n'agit généralement que sur la surface de la peau tandis que le courant électrique influence toutes les cellules du corps. Comme on l'a déjà fait observer, les complications parasites, dues à cette dernière circonstance disparaissent pour la plus grande part quand on travaille avec des organismes mono-cellulaires, et l'on doit s'attendre à ce que les réactions galvaniques et héliotropiques se ressemblent davantage dans ce cas à condition de travailler avec des organismes qui

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soient sensibles aux deux influences. Cette attente se réalise. Les algues de l'espèce Volvox sont à la fois héliotropiques et galvanotropiques. Les recherches que, Holmes et moi, nous avons faites sur Théliotropisme et celles de Bancroft sur le galvanotropisme de ces êtres indique que le mécanisme de ces deux sortes de réactions est le même chez les Volvox et qu'elles se montrent déterminées au même degré.

Claparède soulève cette objection que les réactions galvanotropiques sont purement imposées tandis que les réactions héliotropiques sont commandées par l'intérêt de Tanimal^ Mais cette opinion n'est pas d'accord avec les faits. La raison pour laquelle Ihéliotropisme peut parfois être utilisé, comme nous l'avons vu, tandis que le galvanotropisme est sans valeur biologique, est que le courant électrique n'existe pas dans la nature. On peut d'ailleurs montrer également que l'héliotropismeest précisément aussi dépourvu d^utilité pour beaucoup d'animaux que le galvanotropisme. J'ai, par exemple, fait remarquer, il y a vingt ans, que certaines variétés d'animaux qui ne peuvent pas du tout vivre à la lumière, comme par exemple les larves de — ((goaUnoth w — qui vivent sous l'écorce des arbres, peuvent montrer un héliotropisme positif. J'ai trouvé, d'autre part, que le crabe, Ctinia Rathlzii^ qui vit dans la boue du port à Kiel, manifeste quand on le retire de la boue et qu'on l'amène à la

I. Claparède, « Les tropîsmes devant la psychologie, -a Journ.f. Psychologie u. Neurologie, XIII, 130, 1908.

LA COyCEPTION MÉCANIQUE DE LA VIE

lumière un héliotropisme positif. Il est donc exactement aussi incorrect d'affirmer que les réactions héliotropiques sont commandées par Tintérêt biologique de l'animal que de le prétendre pour le galvanotropisme. Nous devons donc nous libérer d'abord de toute surestimation de la sélection naturelle et accepter les conséquences de la théorie d'hérédité de Mendel, d'après laquelle il y a lieu de regarder l'animal comme un agrégat de qualités héréditaires indépendantes.

On a essayé de prouver queles organismes sont accordés à une certaine intensité lumineuse, et qu'ils règlent leur héliotropisme de manièi-e à atteindre invariablement cette intensité de lumière qui correspond le mieux à leur bien être. J'ai pensé que c'est là aussi une suggestion impo* sée aux chercheurs par une application exagérée de la théorie de la sélection naturelle. J'ai expérimenté sur un 'grand nombre d'animaux ; mais en déterminant clairement les conditions physiques de rexpérience, je n'ai jamais trouvé une seule indication d'une telle adaptation. Dans tous les cas, on a vu les animaux positivement héliotropiques manifester cette propriété pour toute intensité de lumière à partir du seuil d'excitation. Ainsi les pucerons ailés, ou les larves aptères de Chrysorrhœa, ou \es copépodes qu'on a rendus héliotropiques au mo3^en des acides, vont vers la lumière, que ce soit celle qui vient directement du soleil, ou la lumière réfléchie du

LE ROLE DES TfiOPlSMES EN PSYCHOLOGIE

ciel, ou celle d'une lampe faible pourvu qu'elle dépasse la valeur d'intensité limite (seuil) néces-

Fig 21. — Di'^positif pour montrer que les animaux positivement héliotropiques se meuvent vers la source de lumière, même si, cela faisant, ils vont de la pleine lumière du soleil à l'ombre. W W est une fenêtre à travers laquellqH|pmbe la lumière S du soleil. Une planchette d e empêche les rayons 5 du soleil d'atteindre la partie b c àe\z table voisine de la fenêtre et cette partie est dans l'ombre. Elle ne reçoit que la lumière diffuse D du jour. On met sur la table un tube à essais a c k angle droit du plan de la fenêtre. Au début de l'expérience, les animaux, par exemple des pucerons ailés, sont tous en a. Ces animaux viennent tout d'abord vers la fenêtre, mais au lieu de s'arrêter en h, ils continuent leur mouvement et passent de la lumière du soleil à l'ombre, se dirigeant vers la source, jusqu'à ce qu'ils atteignent l'extrémité c du tube voisine de la fenêtre, mais placée à l'ombre, où ils demeurent indéfiniment.

saireà la réaction. J'ai pu montrer ciinsi que des animaux héliotropiques vont vers la source de

lumière, même si les conditions sont telles que cela les mène de la pleine lumière vers Tombre^ Je n'ai jamais observé un « choix » d'une intensité convenable de lumière.

Ce qu'il y a probablement derrière ces interprétations du « choix d'une intensité convenable de lumière », c'est le fait que, dans certaines conditions, les produits de réaction formés par l'action photochimique de la lumière peuvent s'opposer à Théliotropisme positif. J'ai trouvé un cas très net de ce genre chez les larves nouvellement écloses de Balanus perforatits, qui sont positivement héliotropiques. Si elles sont placées à la lumière d'une lampe à mercure en quartz (d'Heraiis), très riche en ultra- violet, les larves positivement héliotropiques deviennent aussitôt négativement héliotropiques. Pour ces expériences, il faut ne mettre les larves que dans une masse d eau de mer peu profonde.

Même dans une forte lumière non aussi riche en rayons ultra-violets que la lumière de la lampe à mercure, on jptit parfois transformer de positif en négatif l'héliotropisme des animaux. C'est ce qui arrive, par exemple, pour les larves de Polygordius. Mais il serait faux de parler dans ce cas d'une adaptation des animaux à une certaine intensité de lumière. C'est simplement, selon

I. Souvent même sans un instant d'arrêt. Chez les animaux sensibles aux différences (voir chap. suiv.), il se produit dans cette expérience un arrêt au moment du passage de la lumière à l'ombre, mais ils n'en vont pas moins aussitôt dans la direction de la source. Le lecteur trouvera un compte rendu plus détaillé de cette expérience dans mon livre : la Dynamique des phénomènes de la vie.

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moi, un cas où un produit de métabolisme, ou bien modifie l'action photochimique, ou bien influence le système nerveux central de façon que l'excitation de la rétine par la lumière affaiblisse au lieu de le renforcer le tonus musculaire.

Les autres erreurs sont peut-être dues en partie aux conditions expérimentales compliquées dans lesquelles des auteurs se sont placés au lieu de les choisir simples. Ils se servent, par exemple, d'un prisme creux rempli d'encre dans le but de pouvoir obtenir un affaiblissement progressif de l'intensité lumineuse. Dans la demi-obscurité ainsi produite, l'intensité de la lumière reste souvent au-dessous ou au voisinao-e du seuil d'excitation, et les auteurs deviennent victimes d'une classe d'erreurs que nous avons signalées en parlant de l'influence des intensités trop faibles de lumière.

•Les phénomènes héliotropiques sont déterminés par les vitesses relatives des réactions chimio^ues qui se produisent au même moment dans les éléments symétriques de la surface d'un animal. Il y a une seconde classe de phénomènes qui sont déterminés par une variation brusque de la vitesse des réactions chimiques dans les mêmes éléments de surface. C'est chez des vers tubicoles marins dont les branchies sont exposées à la lumière qu'on a signalé les réactions les plus nettes à une variation brusque d'intensité lumineuse. Si l'intensité lumineuse dans l'aquarium

vient à subir une brusque diminution, les vers rentrenc rapidement dans leurs tubes. Une augmentation brusque de lumière ne produit rien de tel. Avec d'autres formes, telles que les planaires par exemple, une diminution brusque de Tintensité lumineuse amène une diminution de mouvement. Ces animaux se rassemblent de préférence dans les endroits où Tintensité lumineuse est relativement faible. J'ai appelé ce mode de réaction qui marque la sensibilité aux variations dintensité d'une excitation, sensibilité différentielle (Unterscbiedsempfindiichkeit, differential sensibility) pour le distinguer des tropismes ^

Il est à peine nécessaire de faire remarquer ici que les eifets de rapides changements d'intensité, quand ils sont considérables, peuvent aisément compliquer et rendre complètement indistincts les phénomènes héliotropiques. Dans les Hypotriches et autres infusoires, la sensibilité différentielle est très considérable en ce qui concerne un attouchement brusque ou une altération brusque du milieu chimique et comme les vers tubicoles, ils réagissent très rapidement par un mouvement en arrière. Leurs organes locomoteurs n'étant pas symétriques, mais arrangés avec une dissymétrie particulière, ils ne peuvent après un iuou^'ement de progression reculer suivant la direction même de ce mouvement, mais dévient dans une direction

I. LoEB, « Ueber die Umwandlung positiv heliotropischer Tiere, r. s. w. » Ffliigers Archiv, 1893. Voir aussi les récentes recherches de Georges Bohn, La naissance de l'intelligence, Paris, 1909 ; « Les essais et les erreurs chez les étoiles de mer », Bull. Inst. ge'n. psychol., 1907; « Intervention des réactions oscillatoires dans les Tropismes », Ass.fr. pr. l'av. des Se, 1907.

LE BOLE DES TROPISMES EX PSYCIIOLOGJE

oblique, et il est par suite aisé de comprendre que ces animaux ne fournissent pas le meilleur matériel pour démontrer les lois de Théliotropisme, étant donné surtout que leur sensibilité photochimique est faible. Jennings ^ s'est cependant servi de préférence d'observations sur de tels organismes pour combattre la théorie des tropismes. Exactement comme l'action d'un courant, 1 action de la lumière est différente suivant qu'elle est constante ou intermittente. vSi nous désirons ramener toutes les réactions animales à des lois physico-chimiques, nous devons faire entrer en considération, à côté des tropismes, non seulement les faits de sensibilité différentielle, mais tous les autres faits qui exercent une influence sur ces réactions. L'influence de ce.mécanism.e que nous appelons « mémoire associative » appartient aussi à cette catégorie, mais nous ne pouvons discuter cela davantage ici même. Le lecteur pourra se reporter à mon ouvrage^ aussi bien qu'aux plus récents travaux de Bohn, La naissance de V intelligence^ et La nouvelle psychologie animale '\ Considérons encore que les (( idées » peuvent agir, tout aussi bien que le font les acides pour l'héliotropisme de certains animaux, pour accroître la sensibilité à certaines excitations, et qu'elles peuvent ainsi produire des mouvements semblables à ceux des tro-