Paris, id

pismes, c'est-à-dire des mouvements dirigés vers un but.

A côté de la lumière et du courant électrique, la gravitation a aussi une influence d'orientation sur un grand nombre d'animaux. La majorité de ces animaux sont contraints à détourner la tète de la direction du centre de la terre et à se diriger vers le haut. On a longtemps ignoré de quelle manière l'orientation des cellules par rapport au centre de gravité de la terre pouvait influencer la vitesse des réactions chimiques, mais on a eu l'idée qu'un élargissement ou une diminution des surfaces de réaction pouvait former chaînon essentiel de liaison entre ces phénomènes. Si l'on admet que dans des cellules ainsi sensibles au géotropisme, il y a deux phases (par exemple deux fluides pas ou difficilement miscibles ou un solide et un liquide) de densité différente, qui réagissent l'un sur l'autre, une réaction se produit à la surface de contact. Chaque accroissement de cette surface accroît la masse des molécules réagissantes ; une modification des surfaces pourrait avoir le même effet. Enfin, il peut encore se présenter un autre cas qui se trouve peut-être réalisé dans les tiges et les racines végétales. Si dans les éléments sensibles au géotropisme, il existe deux masses de gravité spécifique différente, dont une seule réagisse sur la sève qui coule au centre ou à la périphérie du tronc, les cellules placées à la face supérieure

LE ROLE DES TROPISMES EN PSYCHOLOGIE

l'un tronc couché horizontalement posséderont une vitesse de réaction différente de celles qui sont 1 la face inférieure, puisque dans les premières [es substances spécifiquement les plus lourdes sont iirigées vers le centre du tronc, tandis que dans Les dernières ce sont les plus légères qui ont la même position. En conséquence, il y aura un 3Ôté dont la croissance sera plus rapide que celle le Tautre côté, d'où l'orio'ine de la courbure g-éo- ;ropique\ Dans un œuf de grenouille, nous pou- 7ons actuellement montrer directement l'exis- ;ence de deux substances de masse spécifique iifférente et nous pouvons étudier la manière iont elles se comportent, puisqu'elles diffèrent ians ce cas par la couleur.

On a observé chez les animaux que l'orientaion par rapport au centre de la terre est sou- /■ent moins rigoureuse après l'ablation de l'oreille nterne. Mach le premier a émis l'opinion que les )tolithes en sont peut-être la cause. Ils doivent, )ense-t-il, exercer une pression sur les organes erminaux des nerfs sensoriels et toute variation le cette pression peut entraîner une modification Le la position de Tanimal. On admet généralenent que cette idée a été contrôlée par l'expéience, mais je ne puis en tomber entièrement l'accord bien que j'aie le premier décrit des expéiences qui paraissent appuyer la théorie des itolithes de Mach. J'ai trouvé que lorsqu'on :alève les otolithes de l'oreille interne d'un requin

\. Chapitre des « Tropismes » dans la Dynamique de la mcilière ivante.

avec une curette tranchante, l'orientation normale de l'animal en soufFre, mais si on se borne à enlever les otolithes de l'oreille interne au moyen d'un courant d'eau de mer modéré, l'orientation n'en subit pas un dommage aussi net.

Dans le dernier cas, il reste douteux que toute la poussière d'otolithes ait été chassée de l'oreille, Le problème a été résolu par des expériences sui les carrelets qui ne possèdent qu'une seule grosse otolithe qu'on peut facilement enlever de l'oreille E -P. Lyon a réalisé ces expériences qui montreni que de cette opération il ne résulte pas de trouble d'orientation. Nous pouvons donc conclure que dans mes expériences d'enlèvement des otolithes par grattage, le trouble d'orientation a résulté de la lésion des terminaisons nerveuses dans les oreilles. Nous n'avons donc pas le droii de maintenir que l'orientation des animaux pai rapport à la direction du centre de gravité de Is terre est réglée par la pression des otolithes sui les extrémités nerveuses, mais bien que cette régulation se produit dans les terminaisons ner^ veuses elles-mêmes, et probablement comme résultat de Texistence à leur intérieur de deux phases de masse spécifique différente qui réagissent l'une sur l'autre. Un changement d'orientation des cellules par rapport au centre de gravité de la terre entraîne une modification des phases d'où résulte, d'une des manières indiquées plus haut, un changement de vitesse de réaction. J'ai depuis lors examiné les travaux sur la fonction des otolithes et des statolithes, et je suis arrivé à la conclusion que tous les auteurs qui

LE ROLE DES TROPISMES EN PSYCHOLOGIE

iffirment que l'ablation des otolithes trouble .'orientation géotropique des animaux ont été /ictimes de la même erreur que moi. Ils ont Dlessé ou enlevé des terminaisons nerveuses. Dans .e seul cas où Tablation des otolithes sans déclii- "ure ou sans autre lésion des terminaisons nerveuses peut être justem.ent admise, il n'y a pas ie trouble d'orientation.

Tandis que dans mon propre travail, je m'efbrce de ramener les réactions complexes des aninaux aux réactions plus simples telles que celles les végétaux et finalement aux lois physico-chiniques, la tendance opposée a autrefois encours. •1 y a des botanistes, comme Haberlandt, Némec, ;t Fr. Darwin qui s'efforcent de montrer que les ■éactions plus simples des plantes peuvent se ranener aux réactions plus complexes des animaux, lu lieu de faire dériver aussi directement que possible les réactions tropiques des plantes de la oi d'action de masse ou de la loi de Bunsen et i<.oscoë, ils s'efforcent de montrer que des « orgales sensoriels » existent dans les cellules véo-éales et France attribue même à celles-ci une ( âme » et une « intelligence ». Je pense que, Dour être logiques, ces auteurs doivent baser la oi dacLion de masse sur l'hypothèse que les moécules et les ions possèdent des « organes senso- ■iels, une âme et une intelligence ^). Il n'est probablement pas nécessaire de développer 1 idée lu'il vaut mieux, pour les progrès de la science, aire dériver les phénomènes les plus complexes ie composants plus simples que de procéder à •ebours. Puisqu'une « explication » consiste sim-

plement à présenter un phénomène comme une fonction bien déterminée des variables dont il dépend, ce n'est pas selon moi un progrès, quand on rencontre dans la nature une fonction de deux variables, d'affirmer, sans en donner de preuves suffisantes, qu'elle dépend d'un nombre de variables plus grand.

Ces auteurs expliquent les réactions géotropiques des plantes en disant que, dans certaines cellules, il y a des grains d'amidon qui jouent le rôle des otolithes chez les animaux. Ils pensent que ces grains d'amidon exercent une pression sur des organes sensoriels ou sur des terminaisons nerveuses dans les cellules végétales et supposent que la « sensation de pression » de la plante donne lieu à la courbure géotropique. Je ne puis m'opposer à admettre que les grains d'amidon changent de place avec la position de la cellule, et je suis aussi prêt à accorder pour le moment que les grains d'amidon forment l'une des deux phases dans la cellule; mais je ne vois pas de nécessité à admettre à côté de cela Texistence d'organes sensoriels intracellulaires qui perçoivent la pression des grains d'amidon. C'est, à mon sens, une complication inutile de rapports qui sont simples.

Les progrès des sciences naturelles dépendent de la découverte de rapports rationnels ou de lois naturelles simples. Nous trouvons qu'il y a en biologie deux classes de chercheurs, qui se dis-

LE ROLE DES TROPISMES EN RSYCHOLOGIE

tinguent par leur attitude vis-à-vis des lois simples ou des rapports rationnels. Les uns semblent avoir pour but de nier l'existence de telles lois, et chaque cas nouveau où une loi simple ne s'applique pas tout d'abord leur est une occasion de faire remarquer l'inexactitude de la loi. L'autre Troupe de chercheurs a pour but de découvrir, non de discréditer des lois. Quand il leur arrive le découvrir une loi simple généralement appli- :able, ils savent qu'une exception apparente ne -enversera pas la loi, mais qu'elle offre peut-être l'occasion d'une nouvelle découverte et d'une extension de la loi ancienne. Les lois de Mendel Dnt été brillamment confirmées dans un erand lombre de cas. Dans quelques cas cependant on :onstate des exceptions apparentes, dont il n'a Das toujours été possible de reconnaître d'abord a raison. Un premier groupe de chercheurs i reconnu que ces aberrations ne sont pas la oreuve de l'inexactitude des lois de Mendel, mais qu'elles sont simplement le résultat de complicaions secondaires et souvent minimes ; ces chercheurs ont fait, partant de là, de nouvelles et frucueuses découvertes. Le rôle de l'autre groupe de chercheurs a été de s'efforcer de diminuer l'importance des lois de Mendel, et par là de retarder es progrès de la science.

Le cas est le même dans le domaine des tro- )ismes. Les tropismes et les réactions analogues ;ont les éléments dont est pavé le chemin qui ;onduit à une conception rationnelle des réacions ps3'chologiques des animaux, et je pense, )ar suite, qu'il est de l'intérêt du progrès scienti-

fique de poursuivre le développement de la théorie des tropismes animaux. Le fait que, dans un courant électrique, un même animal se meut souvent d'une façon différente que sous l'influence de la lumière, trouve son explication, pour Tobservateur auquel la chimie physique est familière, dans le fait que le courant électrique produit des variations dans la concentration des ions à l'intérieur aussi bien qu'à la surface, tandis que l'action chimique de la lumière est essentiellement limitée à la surface. Certains auteurs pourtant néglioent de considérer cette différence dans l'action

des deux agents et se servent de la différence dans le mode de réaction de certains organismes à la lumière et au courant électrique, pour affirmer qu'il n'est pas permis de parler des tropismes comme de phénomènes régis par des lois générales ; en d'autres termes, ils nient l'intérêt des tropismes. Les animaux sont en général construits symétriquement et les éléments moteurs des deux côtés du corps agissent généralement symétriquement. Par suite, l'orientation héliotropique, par exemple, se produit à peu près comme nous Tavons indiqué plus haut. Mais il y a des animaux, qui se meuvent latéralement, comme certa.ins crsihestelsquele ((fidd 1er- crab ». LIolmes a trouvé que ces crustacés vont aussi en marche latérale vers la lumière. Jennings en tire la conclusion suivante : « La position symétrique est un accident, non le fait fondamental de la réaction. »

En d'autres termes, il se sert de ces observations de Holmes pour montrer que le rôle attri-

Le ROLE DES TROPISMES EN PSYCtlOLOGIE

bué à la symétrie n'a pas d'importance pour la théorie des tropismes. Je serais plutôt porté à adopter une autre conclusion : c'est que dans les crabes en question, il y a tout d'abord une connexion de la rétine avec les organes locomoteurs tout à fait différente de celle qu'on rencontre chez les autres crustacés, et ensuite qu'il y a là, en ce qui concerne la fonction des deux rétines, une particularité qui fait qu'elles n'agissent pas comme des éléments de surface symétriques. Je pense qu'il y a là de nouvelles découvertes à faire ^

Ces données peuvent suffire à faire comprendre à quel point de vue je me place. Pour moi, le but est de rendre les faits psychologiques accessibles à l'analyse au moyen de la chimie physique. Dans cette voie, il est actuellement possible de réduire une série de réactions, les tropismes, à de simples relations rationnelles. Beaucoup d'animaux dont le corps est symétrique non seulement dans sa forme, mais dans sa composition chimique, sont par là tenus de prendre une certaine orientation par rapport à certaines directions d'action, par exemple, celles de la lumière, d'un courant électrique, de la gravité, de la diffusion des substances chimiques. Cette orientation

I. J'en attends d'ailleurs qu'elles ne feront que confirmer les lois de l'héliotropisme. Cette attente est basée sur des faits analogues relatifs aux pleuronectides, faits que je ne puis d'ailleurs exposer ici. Personne ne soutiendra probablement d'ailleurs que l'eristence des pleuronectides renverse toutes les lois relatives à la structure symétrique des animaux.

est automatiquement réglée d'après la loi d'action de masses. L'application de cette loi à cette série de réactions est ainsi rendue possible. Je considère comme inutile d'abandonner le terme de « psychologie comparée », mais le contenu de la psychologie comparée doit être, à mor avis, sous 1 influence des travaux exposés ci-dessus, différencié du contenu de la psychologie spéculative. Je suis d'ailleurs aussi d'avis que le développement ultérieur de ce sujet tombera plutôt aux mains des biologistes auxquels la chimie physique est familière que dans celles des spécialistes en ps3^chologie et en zoologie, car on ne peut pas en général espérer que les zoologistes et les psychologues auxquels manquent des connaissances physicochimiques soient attirés par le sujet des tropismes. Permettez-moi en terminant d'ajouter quelques remarques relatives à l'application possible des recherches sur les tropismes.

Je pense que la recherche des conditions qui produisent les tropismes peut être de grande importance pour la psychiatrie. Si nous pouvons au moyen d'un acide provoquer chez un animal indifférent d'ordinaire à la lumière, un héliotropismequi Tattire irrésistiblement vers la flamme, si un résultat semblable peut dépendre d'une sécrétion des glandes génitales, nous nous trouvons, je crois, en présence d'un groupe de faits dans lequel on peut soumettre à l'expérience et étudier des phénomènes analogues à ceux de la psychiatrie.

Ces expériences peuvent également avoir une valeur du même ordre pour l'éthique. La plus

LE ROLE DES TliOPlSMES EN PSYCHOLOGIE

haute manifestation de Téthique, je veux dire, Tacte d'êtres humains sacrifiant leur existence pour une idée, ne peut se comprendre ni du point de vue utilitaire, ni du point de vue de l'impératif catégorique. Il serait possible que, sous l'inlluence de certaines idées, il se produisît des modifications chimiques, par exemple des sécrétions internes dans le corps, capables d'accroître la sensibilité à certaines excitations à un deeré tellement inaccoutumé que l'homme devienne l'esclave de ces excitations, exactement comme les copépodes le deviennent de la lumière quand on ajoute de l'acide carbonique dans leur eau. Depuis que Pawlow et ses élèves ont réussi à produire chez le chien la sécrétion salivaire au moyen de signaux optiques et acoustiques, il ne peut plus nous sembler étrange que ce que le philosophe appelle une « idée » soit un processus qui peut déterminer dans le corps des modifications chimiques.

Sti-

QUELQUES DONNEES ET QUELQUES CON- CEPTIONS FONDAMENTALES RELATIVES A LA PHYSIOLOGIE COMPARÉE DU SYS- TÈME NERVEUX CENTRALE

I . L'intelligence de phénomènes compliqués dépend d'une analyse qui les résout en leurs composants élémentaires simples. Si nous nous demandons quels sont, dans la physiologie du système nerveux central les composants élémentaires, notre attention est attirée sur une classe de processus appelés réflexes. Un réflexe est une réaction causée par une excitation externe, et qui aboutit à un mouvement coordonné, par exemple la fermeture de la paupière quand un corps étranger touche la conjonctive ou le rétrécissement de la pupille sous l'action de la lumière. Dans chacun de ces cas, des modifications se produisent dans les terminaisons nerveuses sensorielles et amènent une modification dans l'état des nerfs. Cette modification arrive au système nerveux central, passe de là aux nerfi? moteurs et aboutit aux fibres musculaires

I. Réimprimé de Loeb, J., Comparative Physiology of the Brain and Cof)iparative Psychology (1899) avec l'autorisation de MM. G. -P. Putnam's Sons, New-York et Londres.

dont elle produit la contraction. Ce passage d'une région excitée au système nerveux central avec retour aux muscles périphériques porte le nom de réflexe. Il y a eu en physiologie une tendance croissante à faire des réflexes la base de l'analyse des fonctions du système nerveux central, et l'on a par suite attaché beaucoup d'importance aux processus qui leur sont liés et aux mécanismes nécessaires aux réflexes.

Le mot réflexe suggère une comparaison entre la moelle épinière et un miroir. Les excitations sensorielles sont censées se réfléchir de la moelle épinière vers les muscles; la destruction de la moelle épinière devrait par suite rendre le réflexe impossible, exactement comme la destruction du miroir empêche la réflexion de la lumière. Cette comparaison du processus réflexe dans le système nerveux central avec la réflexion de la lumière est du reste devenue depuis longtemps vide de sens, et il y a aujourd'hui peu de physiologistes qui en employant le mot réflexe pensent à son sens originel. En revanche, un autre caractère des réflexes a pris dans leur conception une importance prédominante, c'est la finalité d'un grand nombre de mouvements qui en dépend. La fermeture de la paupière et le rétrécissement de la pupille sont éminemment utiles en protégeant la cornée du contact dangereux des corps étrangers et la rétine des effets fâcheux d'une grande lumière. On a aussi insisté sur un autre caractère frappant de ces réflexes. Les mouvements qui se produisent sont si bien enchaînés et coordonnés

PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

qu'une intelligence paraît intervenir pour les concevoir et les exécuter. Cependant, le fait qu'une grenouille décapitée peut avec la patte enlever une goutte d'acide acétique sur sa peau suggère la nécessité d'une autre explication. Un éminent psychologue a soutenu qu'on doit considérer les réflexes comme les effets mécaniques d'actes de volition des g-énérations passées \ La cellule ganglionnaire semble la seule place où de tels effets mécaniques puissent s'emmagasiner. On l'a donc considérée comme l'élément le plus essentiel du mécanisme réflexe, les fibres nerveuses étant regardées, probablement à juste titre, plutôt comme des conducteurs.

Les auteurs, aussi bien ceux qui soutiennent la finalité de l'acte réflexe que ceux qui ne voient en lui qu'un processus physique, ont invariablement regardé la cellule ganglionnaire comme le porteur principal des structures nécessaires à la production des mouvements coordonnés complexes dans l'acte réflexe.

J'aurais eu aussi peu qu'aucun autre physiologiste une tendance à douter de la justesse de cette conception si l'établissement de l'identité des réactions des animaux et des plantes à la lumière n'avait montré que cette manière de voir n'était pas soutenable et n'avait offert du même coup une conception différente des réflexes Le vol de la mouche vers la flamme est un processus réflexe typique. La lumière excite les organes sensoriels périphériques, Texcitation

I. Il n'existe aucun fait expérimental à l'appui de cette idée. ^ 87 €

est transmise au système nerveux central et de là aux muscles des ailes, et la mouche se précipite en volant dans la flamme. Ce processus réflexe est en tous points analogue aux efl'ets héliotropiques de la lumière sur les organes végétaux. Les plantes ne possédant ni nerfs ni ganglions, Tidentité de l'héliotropisme animal et végétal ne peut qu'amener à cette conclusion : les efFets héliotropiques doivent dépendre de conditions communes à la fois aux animaux et aux plantes. A la fin de mon livre sur Théliotropisme\ j'ai exprimé cette opinion dans les termes suivants : « Nous avons vu que, chez les animaux qui sont pourvus de nerfs, les mouvements d'orientation vers la lumière sont exactement déterminés par les mêm^es conditions extérieures et dépendent de la même manière des formes extérieures du corps que chez les plantes qui n'ont pas de nerfs. Ces phénomènes d'héliotropisme ne peuvent par suite dépendre de qualités spécifiques du système nerveux central. On a d'autre part fait cette objection que la destruction des cellules ganglionnaires arrête les processus réflexes. Mais cet argument n'est pas décisif, parce que l'arc nerveux réflexe est chez les animaux supérieurs le seul pont protoplasmique entre les organes sensoriels de la surface du corps et les muscles. Si nous détruisons les cellules ganglionnaires du système nerveux central, nous interrompons la continuité de la con-

I. LoEB, J., Der Heliotropismus der Tiere und seine JJehereinstimmimg mit dem Heliotropismus der Pfla»i^en. Wûrzbourg, 1890. Une note préliminaire sur ces expériences a paru en janvier 1888.

PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CEy'TRAL

duction protoplasmique entre la surface du corps et les muscles et il n'y a plus de réflexe possible. Puisque les cylindre-axes nerveux et les cellules ganglionnaires ne sont rien de plus que des formations protoplasmiques, nous sommes autorisés à ne considérer en eux que les propriétés générales du protoplasme, à moins que nous ne trouvions que les phénomènes ne peuvent être expliqués par ces propriétés seules.

2. On a présenté cette autre objection que bien que les végétaux dépourvus de système nerveux possèdent des réflexes, l'existence de cellules ganglionnaires chez les animaux rend nécessaire chez eux la présence de mécanismes réflexes spéciaux. Il est donc nécessaire de rechercher s'il n'existerait pas des animaux chez lesquels des réflexes coordonnés continueraient encoreà exista après la destruction du système nerveux central. On ne peut s'attendre à un tel phénomène que dans des formes animales où la transmission directe des excitations de la peau au muscle ou l'excitation directe du muscle sont possibles, en outre de la transmission par l'arc réflexe. C'est ce qui arrive, par exemple, chez les vers et les ascidies. J'ai réussira démontrer chez Ciona intestin alis la conservation des réflexes complexes après ablation du système nerveux central".

1. LoEB. J., U ntersuchiing en lur physiologtschen Morphologie der Tiere, II, Winzbourg, 1892.

2. Cet animal ferme son ouverture orale quand on le touche. C'est un réflexe comparable à la fermeture de la paupière quand on touche la cornée. Le système nerveux central de l'animal n'est formé que d'un ganglion. Après son ablation, l'orifice oral continue à se fermer sous l'influence d'une excitation mécanique.

Ainsi une étude de physiologie comparée met en lumière le fait que l'irritabilité et la conduction sont les seules propriétés essentielles aux réflexes et ce sont là deux propriétés communes au protoplasme entier. Les organes irritables de la surface du corps et la disposition des muscles déterminent le caractère de l'acte réflexe. La supposition que le système nerveux central ou que les cellules ganglionnaires sont le support spécifique des mécanismes réflexes ne peut être admise. Mais devons-nous maintenant en conclure que les nerfs sont chose superflue et inutile? Certainement non : leur importance réside dans le fait qu'ils sont des conducteurs plus rapides et plus sensibles que le protoplasme non différencié. A cause de ces qualités des nerfs, un afcimal est plus capable de s'adapter à un chanoement de conditions qu'il ne lui serait possible de le faire s'il en était dépourvu. Une telle propriété d'adaptation est absolument nécessaire à des animaux libres.

3. Quelques auteurs donnent à l'explication de tous les réflexes une base psychologique, mais la majorité des chercheurs n'expliquent ainsi qu'un certain groupe de réflexes, ceux qu'on nomme instinctifs. Les instincts sont définis de diverses manières, mais de quelque manière que la définition soit exprimée, il semble qu'on ait pensé que ce sont des réflexes héréditaires si adaptés à leur fin et de caractère si complexe qu'aucune abréviation venant de l'intelligence et de l'expérience ne pourrait leur avoir donné naissance. A cette classe de réflexes appartient l'habitude

PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

que possèdent certains insectes, de déposer leurs œufs sur les matières dont les larves ont ensuite besoin comme nourriture. Si nous considérons que la mouche femelle ne fait plus attention à ses œufs après la ponte, nous ne pouvons nous lasser d'admirer avec quel soin apparent la nature prend soin de la conservation de l'espèce. Comment l'acte d'un tel insecte peut-il être déterminé, sinon parles mystérieuses structures qui ne peuvent être contenues que dans les cellules gano-lionnaires ? Comment pouvons-nous expliquer l'hérédité de tels instincts si nous admettons comme un fait que les cellules ganglionnaires ne sont que des conducteurs d'excitation ? Il était impossible, soit d'établir une mécanique des instincts, soit d'expliquer leur hérédité d'une manière simple, en partant du point de vue ancien; mais notre conception rend une explication possible. Parmi les éléments qui composent les instincts complexes, les tropismes (héliotropisme, chimioiropisme, géotropisme, stéréotropisme . jouentun rôle important. Ces tropismes sont identiques chez les animaux et les végétaux. Leur explication dépend d'abord de l'irritabilité spécifique de certains éléments de la surface du corps, et en second lieu, des caractères de sxmétrie du corps. A. la surface du corps, des éléments symétriques jouissent de la même irritabilité, des éléments Qon symétriques, d'une irritabilité inégale. Ceux qui sont plus près du pôle oral sont plus irritables que ceux qui sont voisins du pôle aboral. Ces conditions obligent un animal à s'orienter par rapport à la source d'excitation de telle

^ qi €

manière que des points symétriques de la surface du corps subissent une excitation égale. De cette manière, les animaux sont amenés sans intervention de leur volonté propre vers la source d'excitation ou dans la direction opposée. Il n'y a dans tout cela rien à faire pour la cellule ganoiionnaire que de conduire l'excitation, fonction que pourrait remplir toute sorte de protoplasme. Pour l'hérédité des instincts, il est seulement nécessaire que l'œuf contienne certaines substances qui déterminent les différents tropismes et les conditions capables de produire la symétrie bilatérale de Tembryon. Le mystère dont on a entouré la cellule ganglionnaire, non seulement a conduit à une conception peu claire de ces processus, mais a fait de |5lus obstacle à Tessai d'en trouver l'explication.

Il est évident qu'il n'y a pas de ligne de démarcation nette entre les réflexes et les instincts. Nous vo3^ons que les auteurs préfèrent parler de réflexes lorsqu'il est question des réactions de diverses parties ou organes d'un animal à des excitations extérieures, et qu'ils emploient le mot instinct lorsque la réaction concerne l'animal dans son ensemble (comme dans le cas des tropismes).

4. Si le mécanisme d'un grand nombre d'instincts s'explique par les tropismes, qui sont communs aux animaux et aux végétaux, et si le rôle des cellules ganglionnaires se limite, comme dans tous les processus réflexes, à la transmission des excitations, nous sommes forcés de nous demander quelles sont les conditions

PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

qui déterminent les mouvements coordonnés dans les réflexes, et en particulier dans ceux qui sont le plus compliqués. En supposant dans les cellules ganglionnaires l'existence de structures compliquées, mais inconnues et peut-être impossibles à connaître, on obtenait auparavant une limite commode à toute recherche dans cette direction. En supprimant cette supposition, nous sommes conduits à rechercher quelles sont les conditions qui peuvent déterminer le caractère coordonné des mouvements réflexes. Des expériences sur le galvanotropisme des animaux suggèrent qu'il peut y avoir une relation simple entre l'orientation de certains éléments moteurs dans le système nerveux central et la direction des mouvements du corps déterminés par l'action de ces éléments. Il y a peut-être là une base rationnelle pour les recherches futures sur les mouvements coordonnés \

5. Nous devons donc enlever aux cellules ganglionnaires tout rôle spécifique dans les mouvements spontanés, exactement comme nous le leur avons enlevé en ce qui concerne les réflexes simples et instinctifs. Par mouvements spontanés, nous entendons des mouvements déterminés en apparence par des conditions intérieures du système vivant. Rigoureusement

I. Depuis que ceci a été écrit, von Uexkuell a trouvé une loi qui pénètre dans l'explication du mécanisme de la coordination ; c'est qu'un muscle se montre plus excitable à l'état de repos, moins excitable à l'état de contraction. Comme la contraction d'un groupe de muscles exige le relâchement du groupe antagoniste, le caractère ÇÇQrdQnné de l'action locomotrice semble devenir intelligible (191a).

parlant, il n'y a pas dans un animal de mouvement qui soit exclusivement déterminé par des conditions intérieures, puisque 1 ox3^gène de Tair et un certain intervalle de température sont toujours nécessaires pour conserver l'activité du corps, même pendant un court intervalle de temps.

Nous devons établir une distinction entre les mouvements spontanés simples et conscients. Parmi les premiers, nous considérerons deux sortes de processus, les processus spontanés non périodiques et les processus spontanés r3''thmiques ou automatiques. Ces derniers sont pour nous importants à considérer. La respiration et la contraction du cœur appartiennent à cette catégorie. Les mouvements- respiratoires semblent indiquer que l'activité automatique peut avoir son origine dans les cellules ganglionnaires, et l'on en a conclu que tous les mouvements automatiques sont l'effet de structures spécifiques des cellules ganglionnaires. Des recherches récentes ont d'ailleurs transporté le problème des contractions rythmiques spontanées du champ de la morphologie dans celui de la chimie physique. Les qualités particulières de chaque tissu sont en partie dues au fait qu'il contient certains ions (Na, K, Ca et d'autres) en proportions définies. En modifiant ces proportions, on peut conférer à un tissu des propriétés qu'il ne possède pas ordinairement. Si dans les muscles moteurs du corps on augmente le nombre des ions Na et qu'on diminue celui des ions Ca, les muscles peuvent se contracter rythmiquement comme le

PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

cœur. Ce n'est que la présence des ions Ca dans le sang qui empêche les battements rythmiques des muscles dans notre corps. Comme ces muscles ne renferment pas de cellules ganglionnaires, il est certain que la propriété de contraction rythmique spontanée n^est pas due à un caractère morphologique spécifique de telles cellules, mais à des conditions chimiques définies qui ne sont pas l'apanage exclusif des cellules ganglionnaires ^

Le caractère coordonné des mouvements automatiques a souvent été expliqué par l'hypothèse d un « centre de coordination » qui est supposé exercer une sorte de fonction de police vis-à-vis des divers éléments et veiller à ce que leurs mouvements s'exécutent correctement. Mais les observations sur les animaux inférieurs montrent que la coordination des mouvements automatiques a pour cause le fait que l'élément dont la période est la plus rapide force les autres à adopter son propre rythme, La spontanéité non périodique est encore moins que la spontanéité périodique une fonction des cellules o-ano-lionnaires. Les zoo- Spores des algues, qui n'ont pas de cellules nerveuses, montrent une spontanéité égale à celle des animaux, porteurs de cellules ganglionnaires.

6. Nous n'avons pas touché jusqu'ici au problème le plus important de la physiologie qui est de rechercher par quel mécanisme s'accomplissent

1. LoBB, J., American Journal of Physiohgy, III, 327 et 583, X900.

ces complexes de phénomènes qu'on appelle psychiques ou conscients. Notre méthode de recherche doit être la même que dans le cas des instincts et des réflexes. Nous rechercherons les processus physiologiques élémentaires qui composent les phénomènes compliqués conscients. Il y a des physiologistes et des psychologues qui considèrent la finalité de Tacte psychique comme son élément essentiel. Si un animal ou un organe réagit comme le ferait dans les mêmes circonstances un homme raisonnable, les auteurs déclarent que nous avons affaire à un phénomène de conscience. De cette manière, beaucoup de réflexes, surtout des actes instinctifs, sont considérés comme actes psychiques. On a même attribué la conscience à la moelle épinière, parce que beaucoup de ses réactions sont adaptées à une fin. Nous verrons dans les chapitres suivants que beaucoup de ces réactions sont plutôt des tropismes, qui se produisent de la même manière chez les végétaux. Les végétaux doivent donc avoir une vie pS3^cliique, et, en vertu de ce raisonnement, nous devrions aussi en attribuer une aux machines, puisque les tropismes ne dépendent que d'arrangements purement mécaniques. En dernière analyse, nous arriverions ainsi à pourvoir les molécules et les atomes de qualités mentales. Nous pourrions fonder cette opinion sur le simple fait que les phénomènes de développement embr3^ologique et en général d'organisation présentent un degré de finalité qui peut même surpasser celui d'un acte réflexe ou instinctif, ou conscient. Et pourtant nous ne considérons pas

l'HïSlOLOGIÈ DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

les phénomènes de développement comme dépendant de la conscience.

D'autre part, des physiologistes qui ont apprécié le caractère insoutenable de ces spéculations métaphysiques ont estimé que le seul parti à prendre était d'abandonner l'étude des mécanismes attachés à la conscience et d'étudier exclusivement les résultats des opérations cérébrales. Ce serait là jeter le grain avec la paille. L'erreur des métaphysiciens n'est pas de s'être attachés à l'étude de problèmes fondamentaux, mais d'avoir employé de mauvaises méthodes de recherche et substitué un jeu de mots à une explication basée sur des faits. Si la physiologie du cerveau rejette son problème fondamental qui est de découvrir les processus élémentaires qui rendent la conscience possible, elle abandonne ce qu'elle a de plus intéressant. Mais pour obtenir des résultats, il faut s'éloigner des erreurs des métaphysiciens et faire reposer les explications sur des faits et non sur des mots. La méthode doit être la même pour la psychologie animale que pour la ph5^siologie cérébrale. Elle doit consister en une recherche exacte du processus fondamental qui intervient dans tous les phénomènes psychiques comme composant élémentaire. Ce processus est, à mon avis, V activité de lamémoire associative ou de r association. La conscience n'est qu'un mot pour désigner des phénomènes déterminés par la mémoire associative. Par mémoire associative, je désigne le mécanisme par lequel une excitation produit non seulement les elïets qui résultent de la nature et de la structure spé-

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cifique de Torgane irritable, mais encore ceux d'autres excitations ayant antérieurement agi sur l'organisme au même moment exactement ou à peu près que l'excitation considérée \ Lorsqu'un animal peut être éduqué ou instruit, il possède la mémoire associative. On peut montrer avec ce critérium que leslnfusoires, les Cœlentérés et les Vers ne possèdent pas trace de mémoire associative. Dans certains groupes d'Insectes (fourmis, guêpes, abeilles, par exemple) on peut démontrer l'existence de la mémoire associative. C'est une tâche relativement aisée de rechercher parmi les représentants des divers groupes d'animaux lesquels possèdent et lesquels ne possèdent pas la mémoire associative. Notre critérium peut donc être d'un grand secours au développement de la psychologie comparée.

7. Notre critérium met fin à l'opinion métaphysique que toute matière, et par suite tout animal est pourvu de conscience. Nous sommes amenés à cette idée théorique que certaines espèces animales seulement possèdent la mémoire associative et sont pourvues de conscience, et cette propriété n'apparaît chez elles que lorsqu'elles ont atteint un certain stade du développement ontogénique. Cela vient de ce que la mémoire associative dépend d'arrangements mécaniques qui n'existent que chez certains animaux, et chez ceux-ci, seulement quand ils ont atteint un certain développement. Le fait que certains verté-

1. LoEB, ]., « Beitrâge zur Gehirnphysiologie der Wùrmer Pflugsrs Archiv, LVI, 347, 1894.

PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

brés perdent leur faculté de mémoire associative par la destruction des hémisphères cérébraux, cet autre fait que les vertébrés chez lesquels la mémoire associative est peu ou pas du tout développée (par exemple le requin ou la grenouille) ne montrent que peu ou pas de différence dans leurs réactions après la perte des hémisphères cérébraux sont d'accord avec cette opinion. Le fait que certains animaux possèdent seuls les arrangements mécaniques nécessaires à la mémoire associative, et par suite la conscience, n'est pas indépendant de celui que certains animaux seuls possèdent des arrangements mécaniques qui réunissent en un même point de la rétine les rayons issus d'un point lumineux. La liquéfaction des gaz est un exemple de changement brusque de condition par changement d'une seule variable ; il n'est pas surprenant qu'il y ait des changements brusques dans le développement phylogénique et ontogénique des organismes alors que ceux-ci possèdent de si nombreuses variables sujettes à se modifier, et si Ton songe à la facilité avec laquelle les colloïdes subissent des changements d'état.

Il devient évident que la découverte du mécanisme de la mémoire associative est la oTande découverte à faire dans le domaine de la physiologie cérébrale et de la psychologie. Mais il est en même temps évident que ce mécanisme ne peut être découvert ni par des méthodes histologiques, ni par des opérations sur le cerveau, ni par la mesure de temps de réaction. Nous devons nous rappeler que tous les phénomènes vitaux

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peuvent se ramener en fin de compte à des mouvements ou à des modifications qui se produisent dans des substances colloïdales. La question se pose de savoir quelles sont les propriétés des substances colloïdales qui rendent possible le phénomène de mémoire associative. Pour la solution de ce problème, l'expérimentation physicochimique doit être combinée avec les expériences sur la physiologie du protoplasme. C'est des mêmes sources que nous pouvons espérer la solution de l'autre problème fondamental de la ph5''siologie cérébrale, je veux dire celui du processus de transmission des excitations.

LES DESSINS D'ADAPTATION CHEZ LES POISSONS ET LE MÉCANISME DE LA VISIONS

Le mécanisme de Taction du cerveau nous est entièrement inconnu. Nous sommes incapables de porter nos reg-ards dans le cerveau en action et les résultats objectifs de l'action cérébrale sont généralement de nature si différente de celle de l'excitation externe qui les provoque que nous ne pouvons le plus souvent rien en conclure sur la nature des processus qui s'accomplissent dans le cerv^eau.

Des résultats qu'il obtint d'expé»iences faites sur des chiens, Munk conclut autrefois qu'il y a une projection de la rétine dans une partie de l'écorce cérébrale qu'il a appelée sphère visuelle et que l'extirpation de certaines parties de cette, sphère amène la cécité de parties correspondantes de la rétine. J'ai répété ces expériences sans en pouvoir confirmer les conclusions. En se basant sur d'excellentes observations de pathologie humaine. Henschen a d'ailleurs récem-

I. Ce chapitre a paru. dans le Physioîogisches Centraîblatt. XXV, n° 22, 1912. Il est donné ici surtout à titre de conception du mécanisme qui réagit certains processus cérébraux.

ment fourni la preuve qu'une telle projection en somme existe, mais qu'elle est placée dans une partie de l'écorce différente de celle où Munk la croyait, je veux dire dans ïarea striata (couches striées). Minkowski a pu confirmer par des expériences sur le chien les conclusions de Henschen. Ces observations et ces expériences suggèrent qu'il est possible que dans la vision il y ait une image formée non seulement sur la rétine, mais dans l'écorce cérébrale.

L'hypothèse que la vision a pour base la formation d'une image dans le cerveau est appuyée par un groupe de faits qui, à ma connaissance, n'ont jamais été considérés à ce point de vue.

Il est bien connu depuis assez longtemps que beaucoup d'animaux, en particulier certains poissons, adaptent la nature et la disposition de leurs couleurs au fond sur lequel ils arrivent à se trouver. Ce fait a été largement utilisé pour la théorie de la sélection naturelle. Il me semble que les mêmes faits fournissent également la preuve qu'une image des objets se forme dans le cerveau. Pouchet a fait voir, il y a de nombreuses années que l'adaptation des poissons au fond cesse dès qu'on leur enlève les yeux, ou qu'on empêche la formation d'une image rétinienne en rendant troubles les milieux réfringents de l'œil. Ce fait (confirmé par de nombreux observateurs) prouve que l'harmonie constatée entre la couleur et les dessins de la peau des poissons et leur milieu est établie par l'intermédiaire de l'image rétinienne, en d'autres termes que ce que l'on appelle adaptation des poissons à leur milieu ne vient

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