I. — Hétéromorphose

Les divers organes des animaux supérieurs ont .un arrangement déterminé ; des épaules naissent les bras et du bassin les jambes, et nous ne vo3^ons jamais des jambes se former aux épaules ni des bras à partir du bassin. Chez les animaux inférieurs Tarrangement des organes est tout aussi déterminé.

La figure 22 donne le diagramme d'un h3^droïde, Antennularia antennina, très commun dans la baie de Naples. D'un faisceau de racines ou stolons s'élève à une hauteur de six pouces ou plus une tige verticale. De ce tronc principal sortent de minces et courtes branches régulièrement disposées qui portent des polypes sur leur côté supérieur.

1. Ce chapitre est emprunté aux Biological Lectnres faites au Marine Biological Laboratory à Woods Hole, en 1893. avec l'autorisation de Ginn et C".

2. TJntersiiclningen \ur physiologischen Morphologie der Tiere. I. Heteromorphosis, Wiirzbourg, 1891. II. Organbildung und Wachstum, Wiirzbourg, 1892. Traduit dans Studies in General Physiology.

Fig. 22. — Un morceau de tîge normale à'Afttennularia aiitetinijia, hydroïde de la baie de Naples, à peu près en grandeur naturelle. S, S, tige. W, stolons ou racines.

Fig. 45. — Diagramme de la régénération normale d'un morceau a b à.'Aiitenmilarta suspendu verticalement dans l'eau Ce morceau forme des racines W à l'extrémité inférieure b et une nouvelle tige S à l'extrémité supérieure a. L'ancien arrangement normal des organes est ainsi reconstitué par le processus de régénération, l'ig. 24. — Diagramme de la régénération hétéromorphique chez AntenliulaHa. Un morceau détaché a b an tronc est suspendu dans une position renversée, c'est-à-dire l'extrémité radicale b en haut et l'extrémité supérieure a en bas. Dans ce cas, l'extrémité apicale a forme des racines W et l'extrémité basale b une nouvelle tige qui croît vers le haut.

Fig. 22.

Fig. 23.

PRINCIPES DE MORPHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE

Nous ne trouvons jamais chez cet animal une racine naissant du sommet ou à la place d'une branche, ni des polypes attachés au côté inférieur d'une branche.

L'observation de ces faits suggère cette question. Quelles sont les conditions qui font qu'une seule espèce d'organes peut se former en certains points du corps? Il s'est trouvé que j'ai pu obtenir la réponse à cette question en recherchant tout d'abord s'il était possible ou non de faire croître tel organe que l'on voulait d'un animal à telle place que l'on désirait. Au cas où cela serait possible, la question à résoudre était de savoir si les mêmes conditions qui permettent de changer expérimentalement la disposition des organes sont aussi celles qui en déterminent la disposition dans l'état naturel. L'hydroïde, Antennularia antennina, dont il a été question, a paru fournir un sujet favorable à l'expérimentation en ce qui concerne la solution de ce problème et l'on a fait les expériences simples qui suivent.

Un morceau a b (fig. 23) d'Anf ennui aria fut détaché et suspendu verticalement dans 1^'eau d'un aquarium, l'extrémité apicale a en haut et l'extrémité radicale è en bas. On a vu qu'au bout de peu de jours l'extrémité radicale b avait formé de petites rac'nes W, qui s'accroissaient vers le bas et l'extrémité apicale a un nouveau tronc S.

Un morceau semblable fut détaché d'un autre exemplaire et fut suspendu la tête en bas dans l'aquarium (fig. 24). L'extrémité radicale è, qui

ici se trouvait en haut, forma un nouveau tronc 5, et Textrémité apicale a, qui était en bas, forma des racines \V. Dans le tronc de formation nouvelle, l'arrangement des organes était le même que dans l'animal normal, c'est-à-dire que les branches qui s'en détachaient obliquement vers le haut portaient des polypes sur leur face supérieure. Ceci nous montre qu'il est possible de remplacer une tige par une racine et une racine par un apex. Ce phénomène de substitution d'un organe à un autre, je l'ai appelé hétéromorphose. Si le morceau détaché &' Antennularia, au lieu d'être placé verticalement dans l'aquarium, avait été disposé horizontalement, il serait arrivé quelque chose d'encore plus remarquable : les branches du côté inférieur se seraient mises à croître tout d'un coup verticalement vers le bas et ces éléments à croissance dirigée vers le bas n'auraient pas continué à être des branches, mais seraient devenus racines (fig. 25). Ceci peut être mis en évidence par des réactions physiologiques, les racines s'attachant à la surface des corps solides, par exemple le verre de l'aquarium, tandis que jamais les tiges ne manifestent une telle réaction : Les parties nouvelles qui se développent sur les branches placées au côté inférieur du tronc s'attachent aux corps solides avec lesquels elles viennent en contact. Elles sont d'ailleurs positivement géotropique? (c'est-à-dire qu'elles se dirigent vers le centre de la terre) tandis que les branches ne montrentjamais de géotropisme positif. Les branches du côté supérieur ne se transforment pas en racines. Ou bien elles périssent,

PRINCIPES DE MORPHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE

OU bien elles donnent naissance à de lono-ues et minces tiges parfaitement droites qui s'accroissent verticalement vers le haut. Ces tiges sont en général trop minces pour porter des branches, mais en certains points de la surface supérieure du tronc principal, naissent de nouvelles tiges

Fig. 25. — D'après nature. Régénération d'un morceau détachée h d'une tige à.'AitUn)niIaria placé horizontalement dans l'eau. Les branches du côté inférieur, qui avaient cessé de croître, s'allongent vers le bas en stolons et s'attachent aux corps solides. Au côté supérieur, une nouvelle tige c d croît verticalement vers le haut.

[c d, fig. 25) qui s'accroissent verticalement vers le haut et produisent les petites branches typiques qui portent des polypes.

Si nous plaçons le tronc dans une position oblique (fig. 26), le sommets vers le haut, de chaque partie de ce tronc principal naissent de nouvelles tiges et des racines, mais avec cette diffé-

LA CONCEPTION MÉCÀNiqVE DE LA VIE

rence que les tiges se forment toujours du côté de l'élément de tronc placé au-dessus, et les racines du côté qui est au-dessous. Si le tronc est placé obliquement, l'extrémité radicale en haut,

Fig. 26. — Diagramme de la régénération d'un morceau a i de tige d'Aute/inularia placée obliquement dans l'eau. Du côté supérieur de la tige a h, de nouvelles tiges S, S', S" s'accroissent verticalement vers le haut, tandis que du côté inférieur de cette tige, de nouvelles racines W, W, W" se forment à l'opposé des nouvelles tiges.

L'influence de la gravitation s'est manifestée seulement chez Antennularia antennina et non dans d'autres formes à!Anten?iU' laria.

les branches du côté inférieur s'accroissent sous forme de racines, et à Textrémité la plus élevée se forme comme d'ordinaire une tige.

Quels sont les résultats qui sont communs à toutes ces expériences? Les tiges naissent tou-

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PRINCIPES DE MORPHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE

jours de l'extrémité ou de la face supérieures d'un élément, et les racines naissent toujours de l'extrémité ou de la face inférieures d'un élément. Ces faits ne peuvent être expliqués qu'en admettant que dans ce cas la gravitation détermine la place où naissent les organes.

Nous pouvons maintenant nous demander si l'action de cette force, la gravitation, commande également l'arrangement naturel des organes, de telle manière en particulier que les racines apparaissent seulement à la base de la tige et jamais au sommet ou à la place d'une branche. Je pense qu'il en est ainsi. En raison de son géotropisme négatif, le tronc s'accroît verticalement vers le haut. La gravitation ne laisse les racines se développer à aucune autre place qu'à la partie inférieure des organes, c'est-à-dire, dans les conditions normales, à la base de la tige. La même force oblige les polypes à se former seulement sur le côté supérieur des branches, et ainsi la disposition générale des organes est commandée parla gravitation. Mais comment la gravitation fait-elle croître les branches sur le côté supérieur et les racines sur le côté inférieur d'un tronc couché? C'est une question sur laquelle nous reviendrons plus loin.

La figure 27 donne la représentation d'un exemple d'hétéromorphose dans Margelïs, hydroïde commun à Woods Hole, sur lequel on a effectué une autre série d'expériences.

Si l'on détache une tige ou un petit morceau de tige de cet hydroïde et qu'on le place dans un récipient contenant de l'eau de mer, en le pro-