VI. — Études expérimentales sur les instincts animaux

2i) Expériences sur le mécanisme des réactions héliotropiqnes des animaiix. — Les réactions instinctives des animaux étant aussi héréditaires que leurs caractères morphologiques, un

exposé des expériences sur les caractères ph3"sicochimiques des réactions instinctives des animaux ne saurait être entièrement absent de cette esquisse. Il est évident que de telles expériences doivent porter d'abord sur les instincts du t3^pe le plus simple si Ton veut en obtenir quelques résultats; il est également évident qu'on doit choisir pour cette recherche des animaux chez lesquels les réactions ne sont pas compliquées de mémoire associative, ou comme on peut dire de préférence, d'hystérèse associative.

Les instincts du type le plus simple sont représentés par les mouvements des animaux qui tendent vers une source d'énergie, par exemple de lumière, c'est de quelques instincts de ce genre que nous nous occuperons ici. Si nous exposons des pucerons ailés (après qu'ils se sont envolés de leur plante d'origine) ou de jeunes chenilles de Porthesia chrysorrhoea (sorties de leur sommeil hivernal) ou encore des Copépodes d'eau douce ou salée, et beaucoup d'autres animaux à la lumière diffuse du jour venant par une fenêtre, nous remarquons chez ces animaux une tendance à se mouvoir vers la source de lumière. Si les animaux sont naturellement sensibles, ou s'ils ont été rendus sensibles par les agents dont nous parlerons plus loin, et si la lumière est assez forte, ils vont en droite ligne vers la source de lumière autant que les imperfections et les particularités de leur appareil locomoteur le permettent. Il est donc évident que nous nous trouvons ici en présence d'une réaction fatale dans laquelle les animaux n'ont pas plus à

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choisir la direction de leur mouvement que de la limaille de fer ne choisit son arrangement dans un champ magnétique. On en a une preuve très élégante dans le cas des chenilles affamées de Porthesia. L'auteur place de telles chenilles dans un tube de verre dont l'axe se trouve à angle droit du plan de la fenêtre : les chenilles se dirigent vers cette fenêtre, même si des feuilles de leur plante nourricière sont placées immédiatement derrière elles dans le tube. Dans ces conditions, les animaux meurent de faim, la lumière les empêchant de se diriger vers la nourriture qu'ils mangeraient avidement si la lumière le leur permettait. On ne peut dire que ces animaux, que nous appelons positivement héliotropiques, sont attirés par la lumière, car on peut montrer qu'ils vont vers la source de lumière même si, cela faisant, ils vont de points plus éclairés vers des points moins éclairés.

L'auteur a émis la théorie suivante pour ces réactions instinctives. Les animaux appartenant au type que l'on considère ici, sont orientés automatiquement vers la lumière de telle manière que les éléments symétriques de leur rétine (ou de leur peau) soient frappés sous le même angle par les rayons lumineux. L'intensité de la lumière est dans ces conditions la même pour les deux rétines ou pour des parties symétriques de la peau.

L'orientation automatique est alors déterminée par deux facteurs, d'abord une sensibilité particulière de la rétine (ou de la peau) à la lumière, et ensuite une connexion nerveuse spéciale entre

la rétine et l'appareil musculaire. Dans un animal héliotropique de forme symétrique où les muscles S3^métriques participent également à la locomotion, ces muscles travaillent avec une énergie égale aussi longtemps que le processus photochimique est identique dans les deux yeux. Si donc un œil est frappé par une lumière plus vive que l'autre, les muscles symétriques travailleront inégalement, et chez les animaux positivement héliotropiques, ceux-là travailleront le plus énergiquement qui peuvent ramener le plan de symétrie dans la direction du rayon lumineux et la tête vers la source de lumière. Aussitôt que les deux yeux sont frappés sous le même angle par les rayons lumineux, il n'y a plus de raison pour que l'animal change de direction et il se meut en ligne droite. Dans tout ceci, on a admis que les animaux ne sont exposés qu'à une source de lumière et sont très sensibles à la lumière.

Les expériences de G. -H. Parker et de S.-J. Holmes donnent une preuve complémentaire de l'exactitude de cette théorie. Le premier a travaillé sur un papillon, Vanessa antlope, l'autre sur d'autres arthropodes. Tous ces animaux étaient à un degré marqué positivement héliotropiques. Ces auteurs ont trouvé que si l'on noircit la cornée d'un œil chez de tels animaux, ils tournent constamment en cercle quand on les expose à une source de lumière, et, dans ces mouvements, Tœil qui n'a pas été recouvert de noir reste constamment dirigé vers le centre du cercle. Les animaux se comportent donc comme si l'œil noirci était dans l'obscurité.

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b) Production d^tcn héliotropisme positif par les acides et par d'autres moyens; migra" tions périodiques en profondeur des animaux pélagiques. — Si nous observons un amas dense de copépodes extraits d^'un étang d eau douce, nous remarquons que quelques uns ont une tendance à aller vers la lumière, tandis que d'autres vont en sens contraire, et que beaucoup sinon la majorité sont indifférents à la lumière. Il est facile de rendre presque instantanément positivement héliotropiques les copépodes négativement héliotropiques ou indifférents en ajoutant une quantité petite, mais définie d'acide carbonique sous forme d'eau de Seltz à l'eau qui contient les animaux. Il suffit, par exemple si les animaux sont placés dans 50 centimètres cubes d'eau, d'ajouter de 3 à 6 centimètres cubes d'eau de Seltz pour rendre tous les copépodes tout à fait positivement héliotropiques. Cet héliotropisme dure environ une demi-heure (probablement jusqu'à ce que tout le gaz carbonique se soit diffusé dans l'air). On a obtenu des résultats semblables avec n'importe quel autre acide.

Les mêmes, expériences ont été faites avec d'autres crustacés d'eau douce, en particulier avec Daphnia, avec cette différence cependant qu'il est en général nécessaire d'abaisser en même temps la température de l'eau. Si l'on refroidit l'eau qui contient les Daphnies et qu'on ajoute en même temps du gaz carbonique, les animaux, qui auparavant étaient indifférents à la lumière, deviennent alors très nettement positi-

vement héliotropiques. Des copépodes marins })euvent être rendus positivement héliotropiques rien que par abaissement de la température ou par accroissement brusque de la concentration de Teau de mer.

Ces faits sont liés aux migrations en profondeur des animaux pélagiques, comme l'ont fait remarquer depuis plusieurs années Théo. T. Groom et l'auteur. Il est bien connu que beaucoup d'animaux qui vivent près de la surface de l'océan ou des lacs d'eau douce ont une tendance à émigrer vers le haut pendant la nuit et vers le bas pendant la matinée et durant le jour. Ces mouvements périodiques sont déterminés dans une large mesure, sinon exclusivement, par l'héliotropisme des animaux. La consommation dacidf carbonique par les plantes vertes cessant pendant la nuit, la tension de ce gaz dans l'eau doil s'accroître et cela doit avoir pour effet de faire naître un héliotropisme positif ou de l'accroître. Er même temps, la température de l'eau s'abaisse au voisinage de la surface, et cela accroît l'héliotropisme positif des organismes.

La faible lumière du ciel est suffisante poui déterminer chez les animaux qui possèdent ui fort héliotropisme positif, un mouvement de bai en haut vers la lumière, comme l'ont montré de.' expériences sur de semblables animaux pélagi ques (copépodes, par exemple) . Quand, le matin les algues vertes recommencent à absorber d( l'acide carbonique et que la température de Teai augmente, les animaux perdent leur héliotro pisme positif et lentement tombent ou, devenan

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négativement héliotropiques, émigrent activement vers le bas.

Ces expériences sont également liées au problème de l'hérédité des instincts. Le caractère qui est ici transmis n'est pas une tendance à émigrer périodiquement vers le haut et vers le^bas, mais un héliotropisme positif. La tendance à émigrer est la conséquence du fait que la variation périodique des conditions extérieures amène un changement périodique dans le sens et dans l'intensité de l'héliotropisme de ces animaux. Il est naturellement sans importance pour le résultat que le gaz carbonique ou tout autre acide diffuse de l'extérieur dans l'animal ou qu'il soit produit dans les cellules des tissus des animaux. Davenport et Cannon ont trouvé que les Daphnies qui, au début de l'expérience réagissent paresseusement à la lumière, réagissent beaucoup plus rapidement quand on les a fait aller plusieurs fois vers la lumière. L'auteur est porté à attribuer ce résultat à l'effet des acides, par exemple du gaz carbonique produit dans les animaux mêmes par suite de leurs mouvements. Un effet semblable des acides a été observé par A. D. Waller pour la réponse des nerfs aux excitations.

L'auteur a observé, il y a nombre d'années, que les fourmis ailées mâles et femelles sont positivement héliotropiques et que leur sensibilité héliotropique s'accroît et atteint son maximum au moment du vol nuptial. Puisque les ouvrières ne montrent pas d'héliotropisme, tout se passe comme si une sécrétion interne des glandes sexuelles était la cause de la sensibilité héliotropi-

que. V. Kellogg a observé que les abeilles aussi acquièrent un héliotropisme positif intense au moment de leur vol nuptial, au point que, en faisant tomber la lumière d'en haut dans la ruche d'observation, on empêche les abeilles d'en sortir par la porte qui est placée à l'extrémité inférieure.

Nous pouvons observer aussi le phénomène inverse, à savoir que des changements chimiques produits dans l'animal peuvent détruire son héliotropisme. Les chenilles de Porthesia clirysorj'hœa ont un très fort héliotropisme positif quand elles viennent de s'éveiller de leur sommeil hivernal. Cette sensibilité héliotropique ne dure qu'aussi longtemps qu'elles ne prennent pas de nourriture. Si on les garde constamment à jeun, elles conservent constamment leur héliotropisme positif jusqu'à ce qu'elles meurent d inanition. On peut en conclure que dès que ces animaux prennent quelque nourriture, il se forme dans leur corps une ou des substances qui font décroître ou disparaître la sensibilité héliotropique.

L'héliotropisme des animaux est identique à celui des plantes. L'auteur a vu que les expériences relatives à l'effet des acides sur l'héliotropisme des copépodes peuvent être répétées avec un résultat semblable sur les Volvox. Il est donc incorrect de chercher à expliquer les réactions héliotropiques des animaux en partant de propriétés particulières (par exemple vision) qui ne se retrouvent pas dans les plantes.

Nous pouvons exposer rapidement la question

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de la transmission par les cellules sexuelles d'instincts tels que ceux qui ont pour base l'héliotropisme. Le problème se réduit simplement à celui-ci : par quel moyen les gamètes transmettent-elles Théliotropisme à la larve ou à l'adulte? L'auteur a exprimé l'idée que, pour n que cette transmission ait lieu, la seule chose nécessaire est la présence d'une substance photosensible dans les yeux (ou dans la peau) de l'animal. Pour transmettre cette substance, les gamètes n'ont besoin de contenir rien d'autre qu'un catal3^sateur ou un ferment qui en détermine la synthèse dans le corps de l'animal. Ce qui a été dit del'héliotropisme chez l'animal pourrait, si nous en avions la place, être étendu, mutatis mutandis, au géotropisme et au stéréotropisme.

c) Réactions tropiques de certaines cellules des tissus et effets morphogénétiques de ces réactions. — Puisque les cellules végétales montrent des réactions phototropiques identiques à celles des animaux, il n'est pas étonnant que certaines cellules de tissus présentent aussi des réactions qui appartiennent à la classe des tropisrnes. Ces réactions des cellules des tissus sont particulièrement intéressantes pour la raison qu'elles sont liées à l'hérédité des caractères morphologiques. Nous en trouvons un exemple dans les dessins tigrés du sac vitellin de l'embryon de Ftmdulus et dans ceux du jeune poisson lui-r même. L'auteur a trouvé que les premiers sont entièrement, et les autres au moins en partie, dus à la reptation des chromatophores sur les vaisseaux sanguins. Les chromatophores sont à

l'origine distribués irrégulièrement sur le sac viteliin et montrent leurs ramifications caractéristiques (fig. 36, p. 135). Il n'y a à ce moment aucune relation définie entre les vaisseaux sanguins et les chromatophores. Aussitôt qu'une ramification d'un chromatophore vient en contact avec un vaisseau sanguin, toute la masse du chromatophore rampe peu à peu vers le vaisseau sanguin (fig. 37) et forme autour de lui une gaine complète ; finalement tous les chromatophores sont disposés en gaine autour des vaisseaux sanguins et il n'y a plus de cellules pigmentaires dans les mailles du réseau vasculaire (fig. 38). Quiconque n'aurait pas surveillé le processus de reptation des chromatophores sur les vaisseaux sanguins ne pourrait imaginer que la disposition tigrée du sac viteliin a été obtenue de cette manière. Des faits analog^ues ont été observés en ce qui concerne les premiers dessins qui se forment sur l'embryon lui-même. L'auteur incline à penser que nous avons affaire ici à un cas de chimiotropisme et que l'oxygène du sang doit être la cause de l'étalement des chromatophores autour des vaisseaux sanguins. Certaines observations paraissent indiquer que chez l'adulte les chromatophores ont, au moins dans certaines formes, une structure plus rigide et qu'ils ne peuvent se comporter delà manière indiquée. Il semble à Tauteur que des observations telles que celles qu'il a faites sur Fundulus, pourraient simplifier le problème de la transmission héréditaire de certaines marques.

Driesch a trouvé qu'un tropisme conditionne

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l'arrangement du squelette dans les larves pluteus d'oursin. La position de ce squelette est déterminée d'avance par un arrangement des cellules du mésenchyme et Driesch a montré que ces cellules émigrent activement vers la place qu'elles doivent occuper, conduites pe\it-être par l'influence de certaines substances chimiques. Lorsque Driesch dispersait mécaniquement ces cellules avant leur migration, elles atteignaient cependant leur destination.

Dans les œufs d'insecte en développement, les noyaux accompagnés d'un peu de cytoplasme émigrent à la périphérie de l'œuf. Herbst a fait remarquer que ce pourrait être là un phénomène de chimiotropisme dû à l'oxygène qui environne l'œuf. L'auteur a exprimé l'opinion que la formation de la blastula peut être due à une réaction tropique des blastomères forcés par une influence extérieure de gagner la surface de l'œuf.

Ces exemples peuvent suffire à faire voir que l'arrangement de groupes définis de cellules et les effets morphologiques qui en résultent peuvent être déterminés par des forces ayant leur siège hors des cellules. Comme ces forces sont partout présentes et constantes, il semble que nous ayons affaire exclusivement à l'influence du gamète, tandis qu'en réalité tout ce que celui-ci est obligé dé transmettre n'est qu'une forme déterminée d'irritabilité.

d) Facteurs qui déterminent le temps et le lieu du dépôt des œufs. — Pour la conservation de l'espèce, l'instinct qu'ont les animaux de

déposer leurs œufs en des lieux où lés jeunes larves puissent trouver .leur nourriture et se développer est d'une importance capitale. Un exemple simple de cet instinct est fourni par le fait que la mouche commune dépose ses œufs sur les matières putrides qui servent de nourriture aux jeunes larves. Si Ton place côte à côte un morceau de viande et un morceau de graisse du même animal, la mouche déposera ses œufs sur la viande, sur laquelle les larves peuvent vivre, et non sur la graisse où elles périraient de faim. Nous avons affaire ici à l'action d'une substance azotée volatile qui détermine par réflexe les mouvements de ponte des œufs chez la mouche femelle.

Kammerer a étudié les conditions dans lesquelles se fait la ponte chez deux espèces de Salamandre, Salamandra atra et S. maculosa. Dans ces deux formes, la fécondation des œufs est interne et leur développement commence dans l'utérus. Comme il n'y a place dans l'utérus que pour un petit nombre de larves, un grand nombre d'œufs périssent, et ce nombre va croissant avec la durée de la gestation. Il en résulte que lorsque les animaux gardent longtemps leurs œufs, il ne naît qu'un très petit nombre de jeunes et ceux-ci sont dans un état de développement d'autant plus avancé qu'un plus long temps s'est écoulé depuis la fécondation. Lorsque les animaux pondent à un moment relativement rapproché de l'accouplement, ils fournissent beaucoup d'œufs (de 12 à 72) et les larves sont, naturellement, à un stade peu avancé de leur développe-

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ment. Dans leurs premiers stades, les larves possèdent des branchies et peuvent vivre dans Teau, tandis que plus tard elles les ont perdues et respirent avec des poumons. Kammerer a fait voir que les deux formes de Salamandre peuvent être amenées à pondre leurs œufs tôt ou tard suivant les conditions physiques du milieu. Si on les place dans l'eau ou au voisinage de l'eau ou dans une atmosphère humide, elles tendent à pondre de bonne heure ; une température relativement élevée favorise la tendance à raccourcir la période de gestation. Si les salamandres sont tenues dans un milieu relativement sec, elles montrent une tendance à pondre plus tardivement et une température basse favorise cette tendance.

Comme Salamaiidra atra se trouve dans les régions des Alpes un peu sèches et de température assez basse, et Salamandra maculosa dans les régions basses très humides et de température plus élevée, le fait que S. atra produit des petits déjà développés et ayant dépassé le stade de vie aquatique, tandis que les jeunes auxquels S. maculosa donne naissance sont à un stade peu avancé a été considéré comme une adaptation. Les expériences de Kammerer ont cependant fait voir que nous avons affaire à l'action directe de facteurs extérieurs définis. L'ignorance de tout ou partie des variables qui déterminent une réaction nous amenant à parler d'adaptation, il est évidemment de l'intérêt du développement du progrès scientifique de relier les effets aux causes toutes les fois que nos connaissances nous le permettent.