IV. — L'activation de l'œuf

Nous ne sommes pas capables jusqu'ici de dire d'où vient la vie en général; nous avons seulement résolu un problème beaucoup plus modeste qui est de savoir comment, sous l'action du sperme, l'œuf donne un individu nouveau. Tout animal vient d'un œuf, et, chez le plus grand nombre des animaux, un nouvel individu ne peut se former que si une cellule-mâle, un spermatozoïde, pénètre dans l'œuf. Pourquoi le spermatozoïde provoque le développement de l'œuf en un individu nouveau, est une question qui, il y a douze ans encore, était entourée du même mystère que l'est aujourd'hui l'origine de la vie en général. Mais aujourd'hui nous pouvons affirmer que le problème de l'activation de l'œuf

a été pour la plus grande partie ramené à des phénomènes physico-chimiques. L'œuf est, dans l'état non fécondé, une simple cellule ne possédant qu'un noyau. Si aucun spermatozoïde n'y pénètre, il meurt en un temps relativement court, quelques heures chez certains animaux, quelques jours ou quelques semaines chez d'autres. Si, au contraire, un spermatozoïde pénètre dans l'œuf, celui-ci commence à se développer, c'est-à-dire que son noyau se divise en deux autres, et l'œuf qui ne se composait d'abord que d'une cellule en contient deux. Chaque noyau et chaque cellule se divisent ensuite encore en deux, et ainsi de suite. Ces cellules ont, dans beaucoup d'espèces, une tendance à rester à la surface de l'œuf ou à y venir, et l'œuf arrive à former une sphère creuse dont la paroi est formée d'un grand nombre de cellules. A la surface extérieure de cette sphère se forment des cils, et voilà Tœuf transformé en une larve libre et nageante. Alors un intestin se développe grâce à la multiplication des cellules dans une région de cette blastula, et peu à peu les autres organes, squelette, système vasculaire, etc., prennent naissance (V. pi. loin, fig. 3 à lo). Des embryologistes ont fait remarquer que de temps à autre les œufs non fécondés de certains animaux, tels que des oursins, des vers, ou même des oiseaux, montrent une tendance à une division nucléaire ou même cellulaire ; et R. Hertwig, Mead et Morgan ont réussi à produire artificiellement dans de tels œufs une ou plusieurs divisions cellulaires. Mais les divisions cellulaires n'aboutissent jamais dans

ces cas à la formation d une larve, mais tout au plus à la formation d'une masse non régulière de cellules qui ne tarde pas à périr.

J'ai réussi, il y a douze ans, à provoquer le développement d'œufs non fécondés d'oursin en larves nageantes en les traitant par de l'eau de mer dont la concentration avait été accrue par addition d'une petite quantité convenablement

ig-

Fis.

Pi^ I. Œuf non fécondé d'oursin entouré de spermatozoïdes. On

na représenté que la tête des spermatozoïdes, car au grossissement employé, les queues n'étaient pas visibles.

Fig. 2. — Le même œuf aussitôt après l'entrée du spermatozoïde. L'œuf est entouré d'un large cercle, la membrane de fécondation qui s'est formée sous l'inQuence du spermatozoïde. La formation de la membrane de fécondation peut être obtenue par un traitement purement chimique de l'œuf.

dosée de sel ou de sucre. Les œufs étaient laissés pendant deux heures dans la solution dont la pression osmotique avait été élevée jusqu'à un point déterminé. Reportés dans l'eau de mer ordinaire, ils se développaient et donnaient des larves dont une partie acquérait un intestin et un squelette. Le même résultat a été obtenu avec

les œufs d'autres animaux, étoiles de mer, vers et mollusques. Ces expériences montrent qu'il est possible de substituer des agents ph3^sico-cliimi-

•rig. 5-

Fig. 3, 4 et 5. — Segmentation d'un œuf d'oursin, aboutissant à la fotmation de deux cellules (fig. 5). Les modifications qui conduisent de la figure 3 à la figure 5 s'accomplissent en une minute environ ou même plus rapidement. La segmentation se produit après la fécondation de ]"œuf ou après qu'il a subi le traitement

■ chimique décrit dans le texte.

ques à l'action du spermatozoïde vivant, mais elles n'expliquent pas jusqu'ici pourquoi le spermatozoïde provoque le développement de l'œuf, car, dans ces expériences, l'action du

Spermatozoïde sur l'œuf se trouve très incomplètement imitée. Quand un spermatozoïde pénètre

Tig '^. Tig. 7.

Fig. 6 et 7. — Œaf d'oursin divisé eu 4. puis eu 8 cellules.

Fig. 8. Fig. 9.

Fig 8. — Blastula. Piemier état larvaire de Fœuf doursin. A la

surface des cellules se formerit des cils et la larve, commençant à

se mouvoir, gagne la surface de Feau F'o- 9- — Stade Gastrula. L'intestin commence à se former et la

première indication du squelette apparaît sous forme de fins

cristaux.

dans Tœuf, il détermine d'abord à la surface de l'œuf une modification d'où résulte la formation

de ce qu'on appelle la membrane de fécondation (fig. I et 2). Ce phénomène de formation de membrane qui avait toujours été considéré comme de médiocre importance, ne se produisait pas dans ma première méthode de traitement de l'œuf par l'eau de mer hypertonique. Il y a six ans que, expérimentant avec l'oursin de Californie, Stron-

gylocentrotus pu7'pttratiis, j'ai réussi à trouver une méthode qui provoque dans l'œuf non fécondé la formation d'une membrane, et cela sans léser l'œuf. Cette méthode consiste à traiter les œufs pendant une ou deux minutes avec de l'eau de mer à laquelle on a ajouté une quantité déterminée d'acide butyrique (ou d'un autre acide gras monobasique). Si, au bout de ce temps, on reporte les œufs dans l'eau de mer normale, ils forment tous une membrane de fécondation, exactement de la même manière que si un spermatozoïde y avait pénétré. Cette formation de membrane, ou plutôt la modification de la surface de l'œuf qui conditionne la formation de la membrane, provoque le développement. Celui-ci ne peut d'ailleurs aller très loin à la température du laboratoire. Pour permettre au dévelop-

Fig. 10. — Stade Pluteus du Stron gylocentroUis purpiiratus. S squelette; D, intestin.

pement de se poursuivre plus longtemps, il est nécessaire de soumettre les œufs traités par l'acide butyrique à une seconde opération. Ici nous avons le choix entre deux méthodes. Ou bien, nous pouvons mettre les œufs pendant une demi-heure environ dans une solution hj^pertonique (contenant de Toxygène libre), ou bien nous pouvons les laisser trois heures dans de l'eau de mer privée d'oxygène. Les œufs ramenés ensuite dans l'eau de mer normale oxygénée se développent tous, et, pour un grand nombre, le développement est aussi normal que si un spermatozoïde s'y était introduit.

Le résultat capital de ces recherches est donc que, pour provoquer le développement de l'œuf, il faut le soumettre successivement à deux traitements différents, dont le plus important est celui qui provoque la formation de la membrane. Dans certaines formes, comme l'étoile de mer, il peut suffire en effet de provoquer artificiellement la formation d'une membrane pour amener le développement de larves normales ; cependant, ici encore, le second traitement non seulement augmente le nombre des larves, mais en améliore également l'aspect, comme l'a constaté R. Lillie.

Maintenant, on peut se demander de quelle manière la formation d'une membrane provoque le développement de l'œuf. Une analyse du processus et de la nature des agents qui le déterminent conduit à ce résultat que l'œuf non fécondé possède une couche corticale superficielle qui doit être détruite avant que l'œuf puisse se déve-