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lopper. Peu importe par quels moyens on aboutit à ce résultat. Tous les agents qui déterminent un certain type de destruction cellulaire, — ce qu'on appelle la cytolyse, — déterminent aussi le développement de l'œuf, à condition que leur action reste limitée à la couche superficielle de la cellule. Le traitement de l'œuf par l'acide butyrique qu'on a décrit plus haut ne sert qu'à amener la destruction de cette couche corticale. Dans les œufs de quelques animaux, on peut détruire cette même couche par une agitation mécanique de l'œuf, comme A. -P. Mathews l'a montré pour les œufs de l'étoile de mer, et comme je l'ai vu pour les œufs de certains vers. Dans le cas des œufs de grenouille, il suffit de percer cette couche corticale avec une aiguille, comme l'a vu Bataillon, dans ses belles expériences de Tan dernier ^ Le mécanisme qui provoque le développement est, à ce qu'il semble, le même dans tous ces cas, à savoir la destruction de la couche corticale des œufs. On peut généralement obtenir cette destruction par l'action de certains agents chimiques qui jouent aussi un rôle en bactériologie ; mais on peut la produire également dans certains cas par des procédés mécaniques, tels que l'agitation ou la perforation de la couche corticale. On peut mentionner accessoirement que les sérums sanguins étrangers ont aussi une action cytolytique, et j'ai réussi à provoquer la formation d'une membrane, et par suite, le développement

I. Cette méthode ne réussit pas avec les œufs de poissons; elle est, à ce qu'il semble, limitée dans ses applications, comaae celle qui détermine le développement par agitation mécanique.

de l'œuf d'oursin en le traitant avec le sang de divers animaux, bœuf ou lapin, par exemple.

Récemment, Shearer a réussi à Plymouth à conduire le développement d'un grand nombre de pluteus parthénogénétiques obtenus par ma méthode jusqu'au delà de la métamorphose, et Delage a publié qu'il a amené deux larves d'oursins obtenues par parthénogenèse artificielle jusqu'au stade de maturité sexuelle. Nous pouvons donc dire que l'on a obtenu au moyen d'agents physico-chimiques une reproduction complète de l'action du spermatozoïde sur le développement.

J'ai réussi à montrer que le spermatozoïde provoque le développement de Tœuf d'oursin tout à fait de la même manière que ma méthode de parthénogenèse artificielle, c'est-à-dire en apportant dans l'œuf deux substances dont l'une agit à la façon de l'acide butyrique et amène la ' formation d'une membrane, tandis que l'autre joue le rôle de la solution hypertonique et rend possible le complet développement des larves. Pour en donner la preuve, en ce qui concerne l'œuf d'oursin, il est nécessaire d'employer du sperme d'une espèce étrangère, l'étoile de mer par exemple. Le spermatozoïde d'oursin pénètre dans l'œuf d'oursin avec une telle rapidité que presque toujours les deux substances sont introduites dans l'œuf. En employant, au contraire, pour féconder l'œuf d'oursin du sperme d'étoile ce mer, la membrane se forme, dans un gr;=rd nombre de cas, avant que le* spermatozoïde ait eu le temps de

pénétrer entièrement dans Tœuf. Par suite de la formation de la membrane, le spermatozoïde se trouve alors rejeté au dehors. Dans ces conditions, les œufs se comportent comme si Ton y avait seulement provoqué la formation de la membrane au moyen d'un agent artificiel, tel que Tacide butyrique. Ils commencent à se développer, mais ne tardent pas à montrer des signes de désintégration. Traités par une solution hypertonique, ils se développent et donnent des larves. En touchant le contenu de l'œuf, il peut arriver que le spermatozoïde y émette une substance qui liquéfie la couche corticale, détermine par là la formation d'une membrane, celle-ci s'opposant alors à ce que le spermatozoïde pénètre plus avant dans Tœuf. Mais s'il arrive, au contraire, que le spermatozoïde d'étoile de mer pénètre complètement dans l'œuf avant que la membrane ait commencé à se former, le spermatozoïde introduit également dans l'œuf la deuxième substance dont l'action correspond au traitement de Tœuf par la solution hypertonique. Dans ce cas, l'œuf peut continuer jusqu'au bout son évolution en larve.

F. Liliie a récemment confirmé ces faits en opérant sur l'œuf d'un ver, Nereïs. il mêlait du sperme et des œufs de Nereis et centrifugeait la masse. Dans un grand nombre de cas, les spermatozoïdes qui avaient commencé à pénétrer dans les œufs se trouvaient rejetés au dehors. Il en résultait qu'il se formait seulement une membrane, sans que le spermatozoïde pénétrât dans l'œuf. Cette formation de membrane provo-

quait un développement qui ne faisait que commencer, mais ne se poursuivait pas. Nous pouvons donc conclure que le spermatozoïde provoque le développement de l'œuf d'une manière analogue à celle qu'on observe dans la parthénogenèse artificielle. Il introduit dans l'œuf d'abord une substance qui en détruit la couche corticale comme le ferait l'acide butyrique, ef" en second lieu une autre substance dont l'action correspond à celle de la solution h3^pertonique sur Tœuf d'oursin après la formation delà membrane.

Demandons-nous comment la destruction de la couche corticale peut provoquer le début de développement de l'œuf. Cette question nous amène à considérer les processus d'oxydation. Il y a longtemps que j'ai montré que l'œuf d'oursin fécondé ne peut se développer qu'en présence d'oxygène libre : supprimons complètement l'oxygène, le développement s'arrête, mais il recommence aussitôt que cette substance est rendue. De cela et d'autres expériences analogues, j'ai conclu que le spermatozoïde provoque le développement en accélérant les oxydations dans l'œuf. Cette conclusion s'est trouvée confirmée par les expériences de O. Warburg et par celles que nous avons faites, Wasteneys et moi, et dans lesquelles on a vu que, grâce à la fécondation, la vitesse des oxydations dans l'œuf devient 4 ou 6 fois plus grande qu'auparavant. Warburg a pu montrer que l'on obtient une accélération des oxydations semblable à celle que produit la fécondation en provoquant simplement la formation d'une membrane au moyen de l'acide butyrique.

Ce qui pour le moment nous reste inconnu, c'est le moyen par lequel la destruction de la couche corticale de l'œuf accélère les oxydations. Il se peut que celte couche corticale agisse comme une croûte solide pour empêcher l'oxygène d'atteindre la surface de l'œuf et d'y pénétrer avec une vitesse suffisante. La solution de ce problème doit être réservée pour des recherches ultérieures.

Nous voyons donc que le processus d'activation de l'œuf par le spermatozoïde, qui était, il y a encore douze ans, plongé dans une complète obscurité, peut aujourd'hui recevoir, d'une manière pratiquement complète, une explication physico-chimique. En raison de la jeunesse de la biologie expérimentale, nous avons le droit d'espérer que ce qui a été fait pour cette question, le sera rapidement aussi pour des problèmes qui aujourd'hui se posent encore comme des énigmes.