VI. — Hérédité

On peut bien affirmer que Vœuf est le porteur essentiel de l'hérédité. On peut amener un œuf à évoluer en larve sans employer de sperme, mais on ne peut faire évoluer un spermatozoïde en larve sans œuf. Le spermatozoïde ne peut influencer la forme du descendant que lorsque les deux formes sont très étroitement parentes. Si un œuf d'oursin est fécondé avec du sperme d'une espèce différente d'oursin, la forme larvaire possède des caractères paternels distincts ; mais si des œufs d'oursinsont fécondés au moyen de sperme d'une espèce plus éloignée, telle qu'une étoile de mer, il en résulte une larve d'oursin qui ne possède pas de caractères paternels, comme je l'ai trouvé et comme Godlewski, Kupelwieser, Hagedoorn et Baltzer ont pu le confirmer. C'est là un fait assez important pour les recherches ultérieures sur l'hérédité, en ce qu'il fait de l'œuf Tinstrumient principal de l'hérédité; tandis que, selon toute apparence, le spermatozoïde en est réduit à transmettre certains caractères au descendant. Si la différence entre le spermatozoïde et l'œuf dépasse certaines limites, les effets du spermatozoïde sur l'hérédité ne se manifestent plus et il agit simplement en activant l'œuf.

En ce qui concerne la transmission des caractères paternels, nous pouvons dire aujourd'hui que l'opinion des auteurs qui, avec Boveri, localisaient cette transmission non seulement dans

le noyau cellulaire, mais même dans un constituant spécial du noyau, les chromosomes, était correcte. La preuve en a été donnée par des faits trouvés au cours des recherches Mendéliennes. La loi fondamentale de Mendel, la loi de ségrégation, peut être exprimée sous sa forme la plus simple dans les termes suivants : si nous croisons deux formes qui ne diffèrent que par un seul caractère, tout hybride issu de cette union forme en nombre égal deux espèces de cellules sexuelles, deux espèces d'œufs si c'est une femelle, de spermatozoïdes si c'est un mâle. L'une des espèces est de type purement paternel, l'autre det3"pepurement maternel. En examinantla structure du noyau et la matière dont il se comporte, on a vu que la possibilité d'une telle ségrégation des cellules sexuelles dans l'hybride peut aisément être reconnue à un stade donné de la formation des cellules sexuelles, si l'on admet que les chromosomes sont les porteurs des caractères des parents. On a une preuve de l'exactitude de cette hypothèse dans les recherches sur l'hérédité des qualités qui se manifestent le plus fréquemment dans un seul sexe, comme par exemple, le daltonisme qu'on rencontre de préférence chez les individus mâles d'une famille. Il y a neuf ans que McClung a publié un mémoire qui résolvait, au moins dans ses parties essentielles le problème de la détermination du sexe. Chaque animal a un nombre déterminé de chromosomes dans ses noyaux cellulaires. Henking a trouvé que chez certaines formes d'insectes iPyrrhocoris)^ il y a deux sortes de

Spermatozoïdes qui diffèrent par le fait que les uns possèdent un nucléole, et que les autres n'en ont pas. Montgomery a ensuite montré que le nucléole de Henking était un chromosome accessoire. McClung, le premier, émit l'idée que ce chromosome accessoire était lié à la détermination du sexe. Vu l'importance de cette idée, nous reproduisons ses propres expressions :

C'est un fait très significatif et sur lequel presque tous les chercheurs sont d'accord que cet élément ne se rencontre que dans la moitié des spermatozoïdes. Si nous admettons que la chromatine est dans la cellule ce qui joue le^rôle important en matière d'hérédité, il en résulte que nous avons deux espèces de spermatozoïdes différant les uns des autres d'une manière fondamentale. Nous devons donc nous attendre à trouver chez les rejetons deux espèces d'individus, en nombre presque égal dans des conditions normales et présentant entre eux des différences de structure marquée. Un examen attentif nous fait remarquer que rien ne divise ainsi les membres d'une espèce en deux groupes bien tranchés que les caractères sexuels, et nous sommes ainsi amenés logiquement à conclure que le chromosome particuUer est intéressé dans cette répartition.

Il faut ici rappeler un fait qui ne semble pas avoir été pris en considération autant qu'il le mérite : c'est que, si dans les mitoses de maturation, il y a division des chromosomes, il doit y avoir deux espèces de spermatozoïdes, indépendamment de la présence du chromosome accessoire. Il est ainsi possible que, même en l'absence de tout élément spécialisé, un caractère mâle prépondérant dû à la < division qualitative des tétrades » s'attache à une moitié des spermatozoïdes.

Les recherches des années suivantes, spécialement le brillant travail de E. B. Wilson, Miss Stevens, T. -H. Morgan et autres a amplement confirmé la justesse de cette idée ingénieuse et

» ao <|

résolu dans ses parties essentielles le problème de la détermination du sexe.

D'après McClung, chaque animal forme en quantité égale des spermatozoïdes de deux sortes qui diffèrent les uns des autres par un chromosome. Les spermatozoïdes de Tune des sortes donnent tous naissance à des mâles, les autres à des femelles. Tous les œufs sont semblables chez ces animaux. Des recherches plus récentes, surtout celles de E. B. Wilson, ont fait voir qu'il en est ainsi chez de nombreux animaux.

De même qu'il y a chez beaucoup d'c-^pèces animales deux sortes de spermatozoïdes et seulement une sorte d'œufs, il y a chez d'autres espèces deux sortes d'œufs et une seule sorte de spermatozoïdes ; c'est ce qui arrive chez les oursins et chez certaines espèces d'oiseaux et de papillons (Abraxas). Chez ces animaux, le sexe est déterminé d'avance dans l'œuf et non dans le spermatozoïde. Il est intéressant de dire que, d'après Guyer, il existe chez l'homme deux sortes de spermatozoïdes et une seule sorte d'œufs ; donc, chez l'homme, le spermatozoïde déterminerait le sexe.

Comment se fait cette détermination du sexe ? Plaçons-nous dans le cas qui se présente chez beaucoup d'insectes, d'après Wilson, et chez l'homme d'après Guyer, et où il y a deux sortes de spermatozoïdes pour une seule sorte d'œufs. D'après Wilson, tous les œufs non fécondés contiennent alors un chromosome dit sexuel, le chromosome X. Il y a deux espèces de spermatozoïdes, les uns possédant, les autres n'ayant

pas un chromosome X. Avec un nombre suffisamment grand d'œufs et de spermatozoïdes, la moitié des œufs sera fécondée par aes sperma-

J'ig. 11-16 (d'après îi. B. Wilson). — Diagramme, figurant la détermination du sexe chez un insecte [Protejwr). a, a sont les noyaux des œufs non fécondés. Chacun contient un chromosome sexuel marqué X: les six autres taches noires sont les chromosomes que l'on suppose transmettre des caractères héréditaires non liés au sexe, b et c représentent les deux types de spermatozoïdes, b contenant un chromosome sexuel X et c n'en contenant pas.

d représente la constitution du noyau de l'œuf après sa fécondation par un spermatozoïde du type b contenant un chromosome sexuel. L'œuf contient alors deux do ces chromosomes et donnera naissance à une femelle, e représente de même le noyau d'un œuf fécondé par un spermatozoïde du type c (sans chromosome sexuel). Cet œuf fécondé ne contient donc qu'un chromosome sexuel et donnera par suite naissance à un mâle.

tozoïdes porteurs de chromosomes X^ l'autre moitié par ceux qui en sont dépourvus. Ainsi, après la fécondation, une moitié des œufs con-

LA CONCEPTION MECANIQUE Du. i.A VIE

tiendra deux, et l'autre moitié un seul chromosome X. Les œufs qui n'en contiennent qu'un donneront naissance à des mâles, ceux qui en ont deux à des femelles, comme l'ont montré Wilson et d'autres chercheurs. Telle semble être la règle générale quand il y a deux sortes de spermatozoïdes avec une seule sorte d'œufs.

Ces observations font voir pourquoi il est impossible d'influencer le sexe d'un embryon en voie de développement en faisant agir des influences extérieures. Si, par exemple, chez l'être humain, c'est un spermatozoïde sans chromosome X qui pénètre dans l'œuf, cet œuf donnera naissance à un garçon, et si c'est un spermatozoïde pourvu d'un chromosome X, l'œuf donnera naissance à une fille. Comme un mâle produit toujours des spermatozoïdes des deux sortes, c'est une simple affaire de chance qu'il naisse un garçon ou une fille, et cela est d'accord avec la loi de probabilité que dans une population nombreuse, le nombre de naissances de garçons et de filles est par année sensiblement le

même ^

Ces découvertes résolvent également une série d'autres difficultés. Il y a des jumeaux qui naissent à deux d'un même œuf après fécondation. Des jumeaux de cette sorte sont toujours de

I. On a constaté que le nombre de naissances masculines dépasse d'un faible pourcentage celui des naissances féminines. Ce fait, s'il est exact, doit tenir à une cause secondaire, par exemple à une plus grande mobilité ou à une vie plus longue du spermatozoïde mâle. De nouvelles recherches sont nécessaires pour éclaircir cette question.

LA CONCEPTION MÉCANIQUE fi "v LA VIE

même sexe, comme on doit s'y attendre, puisque leurs cellules à tous deux ont le même nombre de chromosomes X.

Chez les pucerons, les abeilles, et les fourmis, les œufs peuvent se développer avec ou sans fécondation. On savait que les œufs fécondés pouvaient donner naissance chez ces animaux seulement à des femelles et jamais à des mâles. On a trouvé que chez eux les œufs contiennent tous un seul chromosome sexuel, tandis que chez les mâles, on trouve deux sortes de spermatozoïdes, avec et sans chromosome sexuel. Pour le Phylloxéra et les Aphides, Morgan et d'autres chercheurs ont montré avec certitude que les spermatozoïdes qui ne contiennent pas de chromosome sexuel ne peuvent pas vivre, et il en est de même probablement chez les abeilles et les fourmis. Si donc, chez ces animaux, un œuf se trouve fécondé, c'est toujours par un spermatozoïde contenant un chromosome X. L'œuf possède donc toujours alors après fécondation deux chromosomes X et d'un tel œuf ne peut naître qu'une femelle.

On sait depuis longtemps que chez les abeilles et les fourmis l'œuf non fécondé est aussi susceptible de développement, mais de ces œufs, ne peut provenir qu'un mâle. La raison en est que les œufs de ces animaux contiennent seulement un chromosome X et que d'œufs avec un chromosome ne peuvent naître que des mâles (au moins dans le cas des animaux chez lesquels il y a deux sortes de spermatozoïdes).

Le problème de la détermination du sexe a

donc trouvé une solution simple en même temps que la loi de ségrégation de Mendel en recevait une.

Chez beaucoup d'insectes et chez l'homme, les cellules de la femelle possèdent deux chromosomes sexuels. A un certain moment de l'évolution de l'œuf, la moitié des chromosomes abandonnent l'œuf (sous forme de « globule polaire »), et le nombre des chromosomes se trouve réduit de moitié. Chaque œuf ne garde donc qu'un chromosome X ou chromosome sexuel. Chez les mâles, les cellules n'ont primitivement qu'un seul chromosome X et chaque spermatozoïde pri^ mitif se divise en deux ( en réalité en deux paires de) spermatozoïdes dont l'un est pourvu et l'autre dépourvu de chromosome X. Ce qu'on peut observer ici directement chez le mâle se produit dans chaque hybride ; pendant la division spéciale de la cellule sexuelle qu'on appelle maturation, il se produit chez l'hybride une division des chromosomes qui fait qu'une moitié seulement des cellules sexuelles reçoit la subtance héréditaire au sujet de laquelle diffèrent les deux formes pures d'origine.

Que ce n'est pas là une simple hypothèse^ c'est ce que l'on peut voir dans les cas où le caractère héréditaire apparaît seulement, ou d'une manière prépondérante dans un seul sexe, comme pour l'insensibilité aux couleurs qui est le plus fréquente chez les individus mâles. Par le croisement d'un individu insensible aux couleurs avec un autre qui possède la vision normale des couleurs, l'hérédité des défauts du premier corres-

pond quantitativement dans les deux premières

(xx)

(xx) (xx) (x)@

Tig. 17 (d'après E -B. Wilsun). — Diagramme représentant l'hérédité d'un caractère limité à un sexe (par exemple l'insensibilité aux couleurs chez l'homme ou la pigmentation de l'œil de Drosopltila) dans l'hypothèse où le facteur de vision colorée normale (chez l'homme) ou la formation de pigment (chez Drosophila) est placé dans le chromosome sexuel. On admet qu'une femelle normale est accouplée avec un mâle insensible aux couleurs.

Première rangée; cellules somatiques des parents. Les cellules

générations à ce qu'on doit attendre en admettant que les substances chimiques qui déterminent la vision colorée sont contenues dans les

du corps de la femelle contiennent deux X ou chromosomes sexuels, dont chacun porte un facteur de développement de la perception normale des couleurs, puisqu'on admet que la femelle est normale. Le chromosome sexuel normal est indiqué par un X noir. Les cellules du corps du mâle insensible aux couleurs n'ont qu'un seul chromosome sexuel qui manque du facteur de perception colorée et est représenté par un X évidé.

Deuxième rangée; cellules sexuelles des parents. La femelle donne des œufs dont chacun possède un chromosome sexuel normal ; le mâle donne deux sortes de spermatozoïdes, les uns possédant un chromosome sexuel normal et les autres n'en possédant pas du tout.

Troisième rangée ; cellules somatiques des enfants. Les deux types d'enfants résultant de ce croisement sont représentés ici. L'un résulte de la pénétration dans l'œuf d'un spermatozoïde porteur d'un chromosome sexuel et l'autre de celle d'un spermatozoïde sans chromosome sexuel. Comme dans les deux cas l'œuf contient toujours un chromosome sexuel possédant le facteur de perception colorée, tous les enfants possèdent la vision normale.

La quatrième rangée contient un diagramme des diverses cel- ■ laies sexuelles formées chez les enfants du premier couple. La femelle a deux espèces d'œufs, tous deux pourvus d'un chromosome sexuel, mais pourvu chez les uns, dépourvu chez les autres du facteur de perception colorée normale. Les deux types de spermatozoïdes formés chez le mâle ont, l'un, un chromosome sexuel pourvu du facteur de perception colorée ; l'autre, pas de chromosome sexuel.

Cinquième rangée: cellules somatiques des petits-enfants. Cette rangée montre les résultats obtenus par l'accouplement des enfants, 11 est évident que toutes les femelles nées dans ces conditions devraient posséder la vision colorée normale, tandis que la moitié des mâles en serait dépourvue. Cet accouplement a été réalisé sur une large échelle chez Drosophila par Morgan qui a vu que les résultats étaient d'accord avec ceux que permet de prévoir ce diagramme.

Chez l'homme, de pareils croisements pourraient être réalisés entre cousins et donneraient des individus insensibles aux couleurs dans la proportion qu'indique le diagramme.

chromosomes sexuels : Il manque à l'individu insensible aux couleurs, quelque chose qui doit exister chez celui qui jouit de la perception colorée normale ; le facteur de vision colorée étant évidemment transmis par le chromosome sexuel, il ne peut apparaître dans la génération suivante d'individu insensible aux couleurs, parce que chaque œuf fécondé contient le facteur de perception colorée. Mais dans la seconde génération, la théorie demande que la moitié des individus mâles soient insensibles aux couleurs et c'est ce qui se vérifie chez l'homme. Chez une mouche [Drosophild], T. H. Morgan a trouvé un certain nombre de caractères également limités à un sexe et qui se comportent comme l'insensibilité aux couleurs ; tel est par exemple le manque de pigment dans les yeux. Ces mouches ont normalement les yeux rouges. Morgan a observé une forme mutée à yeux blancs qui ne comprend que des mâles. Un individu à yeux blancs étant croisé avec une femelle à yeux rouges, la première génération donne des mouches qui ont toutes les yeux rouges, parce que toutes les mouches ont le facteur pigmentaire dans les cellules sexuelles d'où elles naissent ; à la seconde génération, toutes les femelles et juste la moitié des mâles ont les yeux rouges, tandis que l'autre moitié des mâles a les yeux blancs comm.e l'exige la théorie.

De ces expériences d'élevage et de beaucoup d'autres dues à Correns, Doncaster et surtout Morgan, nous pouvons conclure avec certitude que les chromosomes sexuels sont les porteurs des

•ït -iQ >S Î5= ^O se

caractères héréditaires qui apparaissent d'une manière prépondérante dans un sexe. Nous disons prépondérante, parce que théoriquement nous pouvons prévoir des cas où l'insensibilité aux couleurs ou la couleur blanche des yeux apparaîtront également chez un individu femelle. Des expériences d'élevage ont montré que cette prévision théorique est justifiée. L'énigme de la loi de ségrégation de Mendel trouve sa solution dans ces expériences et incidemment du même coup le problème de la détermination du sexe qui est un cas spécial de la loi de ségrégation, comme Mendel l'avait déjà laissé entendre.

Le but principal que la science doit encore ici poursuivre, c'est de déterminer dans les chromosomes les substances chimiques auxquelles on doit rapporter la transmission héréditaire d'une qualité, et de découvrir le mécanisme par lequel ces substances donnent naissance au caractère héréditaire. Ici le terrain a déjà été fouillé. On sait que pour la formation d'un certain pigment noir, la coopération d'une substance, la tyrosine, et d'un ferment d'oxydation, la t3^rosinase, est nécessaire. La transmission héréditaire par un mâle de la pigmentation noire doit se faire au moyen de substances transmises par le chromosome et qui déterminent la production de tyrosine ou de tyrosinase, ou de l'une et de l'autre. Nous pouvons donc dire que la solution de l'énigme de l'hérédité, a été poussée jusqu'à un point où tout développement ultérieur se poursuivra uniquement sur le terrain cytologique et physico-chimique,

Tandis qu'il y a douze ans encore, le champ de l'hérédité était un terrain occupé par la rhétorique et la métaphysique, c'est peut-être aujourd'hui le domaine le plus exactement et le plus rationnellement connu de la biologie, les faits pouvant y être prévus non seulement qualitativement, mais quantitativement.

VIL — Le caractère harmonieux des organismes.

Il n'est pas possible de montrer dans un exposé rapide que tous les phénomènes de la vie peuvent être soumis à une analyse physico-chimique. Nous avons choisi seulement les phénomènes de fécondation et d'hérédité, parce que ces phénomènes sont spécifiques pour les organismes vivants et sans analogues dans la nature inanimée ; et si nous pouvons nous convaincre que ces processus peuvent recevoir une explication physico-chimique, nous pouvons en attendre sûrement autant des processus pour lesquels il existe a priori des analogues dans la nature inanimée, tels que l'absorption et la sécrétion.

Nous devons toutefois traiter une question qui se'^présente d'elle-même non seulement aux profanes, mais aussi à tout biologiste, à savoir, comment on peut concevoir la merveilleuse « adaptation de chaque partie à Tensemble » qui rend possible l'existence d'un organisme. Pour répondre à cette question, le métaphysicien trouve commode de mettre à côté des processus physicochimiques quelque chose de spécifique qui soit

caractéristique de la vie seule : le « Zielstrebigkeit », r « harmonie » des phénomènes, les « dominantes » de Reinke ou quelque autre chose semblable.

Avec tout le respect personnel dû aux auteurs de ces termes, mon opinion est que nous avons affaire ici, comme dans toutes les questions de métaphysique, à un jeu de mots. Qu'une partie est ainsi faite qu'elle serve à 1' « ensemble », ce n'est là qu'une expression peu claire pour exprimer le fait qu'une espèce n'est capable de vivre — ou pour emplo3'er l'expression de Roux — n'est durable que si elle est pourvue d'un mécanisme automatique de défense personnelle et de reproduction. Si, par exemple, les animaux à sang chaud s'étaient formés sans circulation, ils n'auraient pas pu rester vivants, et c'est pour cette raison que nous n'en rencontrons jamais qui soient ainsi. Concevoir les faits d'à adaptation » n'est difficile qu'en apparence, et parce que nous n'avons que rarement ou jamais connaissance des ' nombreux organismes construits de manière défectueuse qui apparaissent dans la nature. Nous ferons comprendre par un exemple concret que le nombre d'espèces que nous observons n'est qu'une fraction infiniment petite de ceux qui peuvent naître et qui peut-être prennent naissance assez fréquemment, mais que nous ne voyons jamais parce que leur organisation ne leur permet pas de prolonger longtemps leur existence. Mœnkhaus a trouvé il y a dix ans qu'il est possible de féconder l'œuf de n'importe quel poisson de mer osseux avec le sperme d'un autre poisson

de mer osseux pratiquement quelconque. Les embryons ainsi obtenus ne vivaient, selon toute apparence, que très peu de temps. J'ai réussi cette année à faire vivre de tels hybrides entre poissons osseux assez différents pendant plus d'un mois. Il est donc clair qu'il est pratiquement possible de croiser n'importe quel téléostéen marin avec n'importe quel autre.

Il existe actuellement environ lo.ooo espèces de téléostéens. En réalisant toutes les hybridations possibles, on obtiendrait loo.ooo.ooo de types d'hybrides. De ces téléostéens, il n'y en a qu'un petit nombre, quelque chose comme

1 p. loo qui soit viable. Dans mes expériences, il se formait dans les hybrides hétérogènes entre poissons osseux des yeux, un cerveau, des oreilles, des nageoires, un cœur qui battait, du sang et des vaisseaux sanguins ; mais ces hybrides ne vivaient jamais qu'un temps limité parce que la circulation sanguine ne s'établissait pas — bien que le cœur battît pendant des semaines — ou parce que, si elle s'établissait, elle ne durait pas longtemps.

Qu'est-ce qui empêche les embryons hétérogènes de poissons d'atteindre le stade adulte ? Le manque de « dominantes » propres ? C'est peu probable. J'ai réussi à produire le même type d'embryons défectueux dans un élevage pur de poissons osseux {FundtUus heteroclitiis) en mettant les œufs pendant leur évolution dans de l'eau de mer où pour 50 centimètres cubes on ajoutait

2 centimètres cubes de cyanure de sodium à 1/100 p. 100. Cette substance diminue la vitesse

LA COACEPr/Oy MÉCANIQUE DE LA VIE

des oxydations et j'ai ainsi obtenu des embryons identiques dans tous leurs détails avec ceux qu'on obtient en croisant les œufs du même poisson avec le sperme de téléostéens fort éloignés, comme Cteiiolabrits ou Menidia. Ces embryons qui vivaient environ un mois présentaient cette particularité de posséder un cœur qui battait et du sang, mais pas de circulation On est ainsi amené à penser que le manque d' « adaptation » et l'inaptitude à une vie durable des hybrides hétérogènes tient à ce qu'en vertu de la différence chimique qui existe entre le sperme et l'œuf, les processus chimiques dans l'œuf fécondé sont anormaux.

La possibilité d'hybridation va beaucoup plus loin que nous ne Tavons admis jusqu'ici. Nous pouvons faire développer des œufs d'échinodermes au moyen du sperme de formes très éloignées, telles que des mollusques ou des vers (Kupelwieser) ; mais de telles hybridations n'aboutissent jamais à la formation d'organismes durables.

Il n'y a donc pas d'exagération à dire que le nombre d'espèces qui existent aujourd'hui n'est qu'une fraction infiniment petite de celles qui peuvent et pourraient à l'occasion prendre naissance, mais qui échappent à notre connaissance parce qu'elles ne peuvent ni vivre, ni se reproduire. Il ne peut exister que le nombre limité d'espèces qui ne présentent pas de grosses désharmonies dans leur mécanisme automatique de préservation ou de reproduction. Désharmonies et essais défectueux sont de règle dans la nature, les systèmes harmonieusement coordonnés sont une rare excep-

tion. Mais de ce que ces derniers seuls nous apparaissent, nous recevons l'impression fausse que « l'adaptation des parties au plan de Tensemble » est pour la nature animée une caractéristique générale et spécifique, par où elle diffère de la nature inanimée.

Si la structure et le mécanisme des atomes nous étaient connus, nous y reconnaîtrions probablement aussi un monde de merveilleuses harmonies et d'adaptations apparentes des parties à l'ensemble. Mais nous comprendrions rapidement dans ce cas que les éléments chimiques ne sont qu'un petit nombre de systèmes stables parmi un très grand nombre d'arrangements possibles, mais instables. Personne ne doute que les éléments chimiques stables ne soient le produit de forces aveugles. Il n'y a pas de raison pour se faire des systèmes stables dans la nature vivante une conception différente.