NOR

où celle alrophie des osléoblasles est très marquée, on observe une fragilité particulière des liaisons de la substance collagène du tissu conjonctif avec les travées osseuses.

Une telle dégénérescence des ostéoblastes se rencontre au niveau des surfaces d’érosion et dans des régions où rien n'indique la probabilité d’une résorption. C’est pourquoi, je pense qu'il s’agit là d’un processus absolument normal, comme si les nombreux ostéoblastes qui participent à l'édification d’une travée osseuse se comportaient de façon très différente. Placées à la surface d’une travée osseuse, ces cellules élaborent en front d'elles de l’osséine, présidant ainsi à l’extension de la travée ; certaines d’entre elles sont englobées dans l’osséine et se muent en cellules osseuses. Parmi les ostéoblastes qui demeurent, il en est qui continuent à fonctionner activement et à assurer comme précédemment l'accroissement du tissu osseux ; les autres dégénèrent. À mesure que la croissance se ralentit, le nombre de ces dernières cellules augmente, et finalement dans les régions où l'édification d'os nouveau doit: cesser temporaire ment ou définitivement, on ne trouve plus au voisinage des travées que des cellules fixes ou tissu conjonctif. Ces zones me paraissent correspondre à ce que Küzzxer appelait des zones silencieuses où ne se fait, momentanément, ni érosion osseuse, ni apposition.

2° Les ostéoclastes. — ZÆ/ude historique et critique. Faits personnels. — La découverte de ces éléments est atiribuée à Ropix (1). Ils se caractérisent essentiellement par leur volume généralement considérable et par un nombre élevé de uoyaux. Des polycaryocytes ont été observés dans des tissus très divers à l’état normal et à l’état pathologique.

On en trouve dans les territoires où des remaniements profonds et rapides doivent avoir lieu (moelle osseuse, foie

(4) Romin (Ch.), a) Sur deux nouvelles espèces d'éléments anatomiques. CR. et Mém. Société de Biologie de Paris, t. 1, p. 149, 1849.

— b) Note sur les éléments anatomiques appelés myéloplaxes. Journal de l'Anatomie el de Physiologie normales et pathologiques de l'Homme et des Animaux, t. 1, p. 88 à 103, 1864.

embryonnaire, placenta). Dans les cicatrices vicieuses on rencontre des débris de poils entourés par des polycaryocytes désignés spécialement sous le nom de Trichophages. La présence de ces éléments au niveau de certaines tumeurs malignes n’a rien d'exceplionnel.

Dans l'os en voie d'édification ou de remaniements, les polycaryocytes sont très nombreux. Kôüzuxker leur attribua dans ce tissu un rôle actif dans la résorption ; il les appela pour cette raison ostéoclastes, nom qui leur est resté depuis.

L'étude cytologique de ces éléments est actuellement assez avancée pour que leur signification de cellules plurinucléées ne soit point douteuse, bien que Tonp (1) les ait considéré, il n’y a pas bien longtemps encore, comme des masses de substance préosseuse, séparées par artelact des parties osseuses voisines complètement édifiées.

Ce sont des cellules libres de taille variable, mais généralement volumineuse, pouvant atteindre dans leur diamètre 50, 100 microns et même plus. Leur aspect est des plus variables et échappe à toute description générale : à côté de formes régulièrement globuleuses, on rencontre des types à contour irrégulier avec des prolongements courts, épais, non anastomotiques. Ces éléments sont formés d’une masse de protoplasma commun, finement granuleux et très nettement éosinophile dans lequel prennent place des noyaux de forme régulièrement sphéroïdale de 4 à 8 microns de diamètre. Ces noyaux possèdent une membrane nucléaire nette, avec un suc nucléaire abondant, faiblement basophile ; la chromatine se répartit sous forme de croûtelles fines et assez rares ; habituellement on observe la présence de deux ou trois nucléoles nucléniens.

Dans le protoplasma de ces cellules, il existe un appareil mitochondrial extrèmement développé, représenté par de très nombreuses mitochondries granuleuses et quelques chondriocontes flexueux.

(4) Top» (T. W.), À preliminary Communication on the development and

growth of bones the relations therets of several histological elements concerued. Journ. of Anat. and Physiol., B4. 47, p. 177-188, 1913.

Lacoste 4

Küzuxer (1) s’est basé surtout, pour attribuer à ces éléments un rôle actif dans la résorption de l'os, sur des dispositifs morphologiques et topographiques.

L'étude des processus histologiques de l’ossification montre, en effet, comme nous l’avons rappelé plus haut, que l’on rencontre des ostéoclastes dans les régions où le cartilage disparaît et dans celles où des parties osseuses déjà édifiées doivent être résorbées partiellement ou en totalité, temporairement ou définitivement, pour que les pièces osseuses acquièrent leur, volume, leurs formes et leur structure typiques.

Parfois, les ostéoclastes sont appliqués à la surface de ces travées saillantes en se modelant sur elles ; d’autres fois ils sont contenus dans des sortes de niches creusées dans l'épaisseur de ces travées qui montrent un aspect festonné tout à fait caractéristique. Tout se passe comme si, arrivés au contact des travées, ces éléments provoquaient une zone localisée de fonte de la substance osseuse déterminant une dépression irrégulière dans lesquelles ils s’enfoncent et qui s’approfondit peu à peu. Par ce processus des travées sont effondrées, et on voit fréquemment des blocs osseux libérés par ce processus entourés par de nombreux ostéoclastes qui en achèvent la liquidation. Lorsque les coupes sont heureuses et que la fixation a été précise, on peut se rendre compte que la région de contact de l’ostéoclaste avec la substance osseuse présente une bordure striée dont la signification est encore inconnue, mais qui est peut-être la trace des actes physico-chimiques par lesquels la cellule assure la fonte de l'os.

Ces aspects morphologiques sont des plus suggestifs, mais ils ne constituent pas, à vrai dire, une démonstration cruciale du rôle des ostéoclastes, car nous ignorons complètement leur mode d'action précis.

Jorban (2) à émis récemment l'hypothèse que ces cellules provoquent d'abord la décalcification de l'os, puis son morcellement

(1) Kôüzuirer (A.), Die normale Resorption, ete. Loc. cit., S. 21-98. (2) Jorpan (H. E.), Further evidence concerning the function of osteoclasts. Analomic Record, Bd, 20, p. 281-292, 1920-1924 .

Nues

Dure-mere

Ostaoclaste

Trace osseuse

Vaisseau

Dstéoclaste

Vaisseau Osteoclaste

Fic. 7 — Foœtus de Mouton de 6 centimè-

ic. 6. — Foœlus de Mouton de 20 centimètres. Formol tres. 2 Zenker. Hématéine - éosine. à 5 pour 100. Hématéine-éosine. Gr.: 100 D. Erosion Gr. : 160 D. Erosion de l'os pariélal, par les ostéoclastes à la face interne de l'os frontal, à sa face interne, par les ostéoclastes.

L'intensité de la résorption est bien moindre que dans l’objet précédent.

RE: D en particules plus ou moins volumineuses qu'elles font disparaitre finalement par phagocytose. Cet auteur ne démontre pas d'une façon objective qu'il y a décalcification ; en outre, je n'ai jamais rencontré dans les très nombreux ostéoclastes que j'ai observés des images comparables à celles qui résultent de la description de Jorpan ou correspondant aux figures qu'il donne dans son travail. Sans nier la réalité de ces faits, je pense, pour le moment, qu'ils doivent ètre tout à fait exceptionnels.

D'ailleurs, au moins dans les objets qui ont servi à cette étude, il m'a semblé que le pouvoir phagocytaire des ostéoclastes est assez faible. Contrairement aux observations de Jorpan, les seules inclusions que j'ai observées une seule fois dans les ostéoclastes étaient représentées par des grains de pigment d’origine hématique.

Non seulement nous ignorons le mode d'action des ostéoclastes, mais leur nature, leur origine et leur destinée sont encore discutées.

Je puis apporter quelques faits personnels susceptibles de contribuer à élucider certains points de ces problèmes.

Remarquoñhs que pour bien suivre l’origine et l'évolution des ostéoclastes, il est indispensable de s'adresser à des objets d'étude favorables. L’abondance et le degré de développement de ces cellules varient notablement avec les zones d'érosion observées. Dans les endroits où il se fait une résorption intense et rapide, on trouve des ostéoclastes très nombreux et de grande taille. Là où les phénomènes revêtent une allure plus lente, ces cellules sont plus rares et les types très volumineux sont exceplionnels. En étudiant la paroi alvéolaire de la dent de lait, Aery (1) d’une part, Jorpax d'autre part ont eu sous les yeux un objet des plus convenables.

L'étude des phénomènes histologiques de l'ossification des os de la voûte du crâne chez le Mouton nous a permis de conslater que les parois des sinus de la face, et en particulier celle

(1) Aëry (L. B.), Theorigin, growth and fate of osteoclasts and their relalion to bone resorption. Amer. Journ. of Anat., t. 26, p. 315-337, 1919-1920.

NT du sinus frontal, sont des régions où l'érosion est des plus actives ; de ce fait, elles se prêtent admirablement à l'étude des ostéoclastes. On sait que ces cavités apparaissent tardivement et que, d'autre part, elles se creusent très rapidement. Le sinus

F16. 8. — Fœtus de Mouton de 45 centimètres. Formol à 5 pour 100. Hémaléine-éosine. Gr.: 7 D. La coupe à intéressé sagittalement le sinus frontal suivant un plan passant par la poulie de réflexion da muscle grand oblique de l'œil que l’on aperçoit dans la partie supérieure et gauche de la figure. En haut, le fond du sinus; en bas, son ouverture dans la cavilé des fosses nasales; à droile, sa paroi antérieure; à gauche, sa paroi postérieure.

frontal, en particulier, n'existe pas chez le fœtus de Mouton de 3» centimètres. Aux stades de 42 et de 45 centimètres, on est en présence d’une cavité déjà considérable.

Par contre, dans beaucoup d’'endroits de la face interne des os de la voûte cranienne, l'érosion osseuse apparait précocement et se poursuit d'une façon lente et continue pendant tout le cours du développement et de la croissance : ces zones présentent des ostéoclastes, mais ces cellules y sont moins nombreuses, leur évolution est d’une observation plus difficile.

L'étude des ostéoclasles, au niveau des parois du sinus frontal du fœtus de Mouton de 45 centimètres, nous a permis de préciser quelques points de leur histoire.

L'opinion ancienne de Kaczanper (1), adoptée récemment par Gepvgs (2), suivant laquelle les ostéoclastes représentent des cellules cartilagineuses hypertrophiées, libérées de leur capsule et fusionnées, ne repose sur aucune preuve décisive et elle ne tient pas compte du fait que des ostéoclastes se développent en grande abondance dans des endroits où il n'a jamais existé du tissu cartilagineux.

We£Gxer (3), frappé des relations que les ostéoclastes offrent avec les vaisseaux, avait admis que ces éléments proviennent des cellules du tissu conjonctif périvasculaire ou même des cellules de la paroi des vaisseaux. Cetle opinion a été adoptée à peu près sans modifications essentielles par Kôzzirer (4), Morrison (5), Bronowsxi (6), Scuirrer (7), Bipner (8) et d'autres. Brepicuin (9) semble avoir considéré les ostéoclastes comme des

(1) KaczanDer (J.), Uber den Ossificationprozess. Arch. f. pat. Anat. u. Physiol. u. f. Klin. Med., Bd. 87, S. 189-193, 1882.

(2) Genoes (A. C.), The origin of the osteoblast and of the osteoclast. Journ. of. Anat. and Physiol., Bd. 47, p. 157-176, 1913.

(3) Wecxer (G.), Myeloplaxen und Knochenresorption. Arch. f. path. Anat. u. Physiol. und f. Klin. Med., Bd. 56, p. 531, 1872.

(4) Kôüzuixer (A.), Die normale Resorption ete., S. 25-26-27, 1874.

(5) Morrison (A.), Bone resorption by means of giant cells. £dinb. Med. Journ., &. 19, p. 305-311, cité par Aery, Origin and fate of osteoclast, p. 317-318.

(6) Broroswki (W.), Uber den Ursprung sogenannter Riesenzellen und über Tuberkeln in Allgemein. Arch. f. pat. Anat. u. Physiol. und. f. Klin. Med., Bd. 63, S. 116-120, 1875.

(7) SouXerer (L), Die Verknücherung des Unterfiekers und die Metaplasie- Îrage. Arch. {. Mikr. Anat., Bd. 32, S. 329-331, 1888.

(8) Binner (A.), Osteobiologie, S. 165, 1906.

(9) Brenicmin (S.), Uber die Bedeutung die Riesenzellen in den Knochen. Centralbl. f. d, Med. Wissensch., lahrg. 5, S. 563-564, 1875.

0e plasmodes résultant de la fusion des cellules osseuses des travées en voie de résorption.

Jackson (1), Maxmow (2), M'° Danrscuaxorr (3) font dériver les ostéoclastes des cellules fixes du tissu conjonctif embryonnaire de la moelle osseuse. Ces cellules se fondraient entre elles de manière à former des masses de plus en plus volumineuses qui se libèrent de leurs connexions avec les éléments du réseau général et acquièrent les dispositions et les formes caractéristiques.

G. Dusreuz (4) pense, que les ostéoclastes naissent dans le tissu conjonctif ou dans le tissu médullaire par l'évolution du lymphocyte, en passant par le stade intermédiaire de la cellule ronde mobile du tissu conjonctif. Tous ces auteurs admettent d’ailleurs que ces éléments sont parfaitement actifs et ils les considèrent comme des agents de la résorption osseuse.

Dans ces dernières années, particulièrement en Amérique, une toute autre conceplion a vu le jour. D’après AEry (5), il y a deux générations d’ostéoclastes : l’une est fournie par des cellules du reticulum de la moelle osseuse qui se libèrent de leur connexion dont le protoplasma devient le basophile et qui acquièrent plusieurs noyaux; l’autre génération d’ostéoclastes, postérieure à la précédente dans son apparition et infiniment plus importante, a une toute autre origine. Ces éléments semblent résulter de la fusion en masses plasmodiales plurinucléées des ostéoblastes, et même des cellules osseuses en voie d'atrophie au niveau des

(4) Jackson (GC. M.), Zur Histologie und Histogenese des Knochenmarks. Arch. f. Anat. u. Entwickl., $S. 47-50, 1904.

(2) Danrsouarorr (W.), Uber die Entwicklung des Knochenmarks beigen den Vôülgen, und über dessen Veränderungen. Arch. f. Mikr. Anal., Bd. 74, S. 873 u. $. 946, 1909.

(3) Maximow (A.), Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. III Die Embryonale Histogenese des Knochenmarks der Saügetiere. Arch. f. Mikr. Anal., Bd. 76, S. 19, 1910.

(4) Dusreuiz (G.), Le chondriome et le dispositif de l’activité sécrétoire etc., loc. cit., p. 68-69, 72-73, 131 à 133.

(5) Azry (L. B.), The origin, growth and fate osteoclasts and their relation to bone resorption., loc. cit., p. 322-328.

zones d’érosion. PozicarD (1) parait admettre l'origine ostéoblaslique des ostéoclastes.

Les ostéoclastes constilueraient une élape de la dégénération de ces cellules condamnées à disparaitre. Les ostéoclastes, d’ailleurs, n'ont qu'une durée transitoire et leur liquidation définitive s'effectue par les processus ordinaires de l’autolyse avec vacuolisation du protoplasma et transformation pycnolique du noyau.

Any à élé aussi naturellement conduit à admeltre que les ostéoclastes sont seulement les témoins et non point les agents aclifs de la résorplion osseuse.

La résorption résulterait, non d'une action cellulaire, mais de causes humorales, telles que l'augmentation de la teneur en CO”, suivant l'hypothèse anciennement émise par FLesc (2).

Les idées d’Aery concordent avec l'opinion de Lewis (3).

Antérieurement, Howez (4) avait donné une interprétation analogue en pensant que les ostéoclastes sont des cellules sans fonction spécifique et qu'elles résultent de la fusion accidentelle, et en quelque sorte pathologique, de formes très diverses : lymphocytes, cellules osseuses, ostéoblastes ; la cause de cette fusion résidant dans une exallation de l'activité multiplicatrice de ces diverses cellules par les parties osseuses en voie de résorption.

L'étude des phénomènes d'érosion dans l’objet d'étude que nous avons choisi permet de constater avec la plus grande nettelé l’origine conjonctive des ostéoclastes.

Les figures 8 et 9 montrent la constitution de la paroi du sinus frontal sur un fœtus de Mouton de 45 centimètres. Cette paroi comprend un épithélium doublé par une fibro-muqueuse dans laquelle se développe, à une certaine distance de l'épithé-

(1) Pozicarp (A.), Précis d'hislologie physiologique, p. 250, 1922.

(2) Fiescu (M.), Zur Physiology der Knochenresorption. Centralbl. f. Med. Wissensch., Bd. 30, 1876. Cité par Maas, in Ueber Wachst. und die Regeneration..…., p. 728.

(3) Lewis (F. T.), À text book of Histology. Philadelphia, 1913. Cité par Agry, Origin growth. and fate..…., loc. eit., p. 332.

(4) Howec (W. H.), Observation upon the occurence, structure and function of the giant cells of the marrow. Journ. of Morphology, t. 44, p. 117-130

lium, la paroi osseuse de la cavité. Celle-ci est le siège d’une érosion extraordinairement accusée au niveau des faces latérales, et encore plus marquée au niveau du fond. Dans cette région, les travées osseuses sont tapissées d'ostéoblastes en voie de dégénérescence, affectant la forme de masses protoplasmiques sphériques, indépendantes les unes des autres, fortement colorées

Fic. 9. — Même provenance que la figure 8. Gr.: 26 D.

La région au fond du sinus. On voit la constitution générale de la paroi sinusienne. Au-dessous de l’épithélium bordant directement la cavité, une couche assez épaisse de tissu conjonctif délicat, puis une couche de tissu conjonclif plus dense, avec les travées osseuses. Quelques ostéoclastes très volumineux sont visibles à ce grossissement sous forme de taches irrégulières, sombres, au voisinage des extrémités libres des travées. Comparer avec la figure 10.

par l’éosine avec un noyau pycnotique. Au niveau de la surface sinusienne des travées ces cellules ont même disparu; à leur place, on voit de très nombreux et de très volumineux ostéoclastes tapissant les saillies osseuses ou profondément enfoncés dans des niches d’érosion.

Dans les couches plus profondes du tissu conjonctif, les grands ostéoclastes sont infiniment plus rares; par contre, on y voit de nombreuses formes plus petites : les unes sphériques, les autres polymorphes et irrégulières, constituées par une masse réduite de protoplasma, nettement éosinophile, avec un faible nombre de noyaux : deux, trois, quatre, cinq, parfois une dizaine.