CHAPITRE PREMIER

Les os S’accroissent par apposition, Preuves expérimentales. Critiques des expériences tendant à démontrer la croissance interstitielle.

CLopron Havers a, le premier, posé le problème de la croissance du tissu osseux. Il en a donné une solution toute théorique d’ailleurs (1).

Sa conception montre jusqu’à quel point les idées de Descartes sur les phénomènes de la vie étaient en faveur à cette époque. Exprimée en langage moderne, l'opinion de Havers est la suivante :

Les os sont constitués par des particules solides qui naissent par une sorte de précipitation dans une masse initialement molle et qui s'agrègent pour former des fibres d’abord, puis des lames. Les os sécrètent, dans certaines de leurs parties, occupées par le tissu de la moelle, des particules nutritives qui diffusent dans toute leur épaisseur grâce à un réseau très développé de canaux. Ces particules nutritives en circulation pénètrent entre les parties osseuses déjà agrégées, les écartent et déterminent ainsi l'augmentation du volume de l’Os.

La conception de l'accroissement interstitiel formulée ainsi d'une façon non équivoque fut généralement acceptée sans discussion.

(1) Havers (CL), 4) Osteologia nova or some observations on the bone. London, 1729.

b) Novæ quædam observationes de ossibus et partibus pertinentibus ubi et ratio quia crescunt et mutiuntur exponitur auctore Clopton Havers apud Jansonio Wasbergios. Amstelrædam, MDCXXXT.

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I. — Expériences sur la croissance des os longs pourvus de cartilages de conjugaison.

A) Expériences de du Hamel. — Au cours du xvir siècle, le problème de la croissance osseuse fut abordée par le savant français pu Hamez pu Monceau, d’une façon toute nouvelle. Gentilhomme campagnard et administrateur des forêts domaniales dans le Gâtinais, il était pourvu d’une solide éducation scientifique, puisée au contact de M. pe Burrox lui-même.

Il eut connaissance, en 1737, d’un fait curieux observé par le chirurgien anglais BeLcnier et communiqué par le chevalier SLoaNE dans une lettre à l’Académie Royale des Sciences de Paris (1). Bezcnier, dans des circonstances tout à fait fortuites, avait constaté que l’adjonction de poudre de racine de garance à l'alimentation des Porcs provoque chez ces derniers une coloration rouge des os.

Du Hamez résolut de vérifier l'authenticité du fait et il entreprit dans ce but des expériences dont il donna les résultats dans un premier mémoire à l’Académie Royale des Sciences de Paris (2). L'’attention de nu Hamez semble avoir été progressivement attirée vers le problème spécial de la croissance des os ; et ses recherches sur cette question font l’objet de six mémoires qui figurent dans les comptes rendus de l’Acacémie Royale des Sciences de Paris des années 1741, 1742, 1743.

L'auteur était botaniste et il savait que «l'augmentation de » la grosseur des arbres se fait par les couches intérieures de » l'écorce, par les couches qu'on appelle le liber, qui s’attachent » à l'arbre pendant que, à la partie intérieure de l'écorce, il se » développe des couches herbacées qui tiennent lieu de celles » qui sont converties en bois» (3).

Transportant ces notions au système osseux, pu HameL pensa

(1) C. R. Académie Royale des Sciences, p. 7, 1737.

(2) Du Hamer pu Monceau, Sur une racine, etc... p..., Mém. Acad. Roy. des Sciences, p. À à 13, 1739.

(3) Du ame pu Monceau. Sur le développement et la crue des os des animaux. Mém. Acad. Roy. des Sciences, p. 363, 1741.

RO EES

que le périoste, membrane fibreuse qui enveloppe les os, et la membrane médullaire qui double leur cavité centrale déterminent l'accroissement en épaisseur, en déposant des couches osseuses concentriques et successives. Ces conclusions étaient basées sur les résultats des expériences suivantes :

Un fil métallique ayant été placé autour de l’os de l’aile d’un Pigeonneau, fut retrouvé dans la cavité méduilaire de lOs. Du Hawez concluait légitimement de ces expériences que l'os avait été recouvert par des couches osseuses nouvelles, par le périoste, et il pensait que la pénétration du fil métallique dans le canal médullaire résultait d’une striction, puis d’une section des lames osseuses qui lui étaient primitivement sous-jacentes (1).

L'avenir devait démontrer que cette dernière interprétation était erronée.

En plus, pu Hamez élayait sa conception du rôle du périoste dans le mécanisme de l’accroissement sur des expériences d’un ordre tout différent (2).

IL soumit des animaux au régime garancé pendant quelque temps, puis les maintint, avant de les sacrifier, à une alimentation normale. La section transversale des diaphyses montra, en allant du centre de la coupe vers les bords, la disposition générale suivante: Au centre, le canal médullaire entouré de trois zones osseuses, une moyenne colorée en rouge, édifiée pendant la période d'alimentation garancée, une interne et une externe non colorées correspondant à des parties de la diaphyse édifiées pendant les deux périodes extrêmes de la vie où l’alimentation avait été normale.

Do Hamwez croyait à tort que la coloration par la garance disparait au bout d'un certain temps; c’est à FLourexs qu'il était réservé, un siècle plus tard, de reviser celte notion, d'interpréter exactement ceite expérience et d'en montrer toute la portée.

Le cinquième mémoire est consacré à l'étude de l'allongement

(4) Du Hamez pu Mowcsiu, IV° Mémoire sur les os. Dans lequel on se propose de rapporter, etc, Mém. Acad. Roy. des Sciences, p. 102, 1743.

(2) Du Hamez pu Monceau, Sur le développement et la crue des os des animaux. Mém, Acad. Roy. des Sciences .p. 365, 1741.

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des os : l’idée directrice reste la même, comme le prouve le titre du travail «dans lequel on se propose d’éclaircir par de nou- » velles expériences comment se fait la crue des os des animaux »et de prouver que cet accroissement s'opère par un méca- » nisme bien approchant de celui qu'observe la nature pour » l'allongement du corps ligneux dans les bourgeons des » arbres » (1).

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Fic. { — Schéma des expériences de pu Hamez sur l'accroissement en longueur des os. (Voir le texte.)

Quatre expériences sont rapportées dans ce travail :

1 Expérience. — Deux trous sont faits au poinçon dans l'os de la jambe antérieure d’un jeune Agneau. Seize jours après, on trouve deux exostoses à la place des trous. La distance entre les trous était de 1 pouce ; la distance entre les exostoses était de 1 pouce et 2 lignes; l'allongement était donc de 2 lignes.

2° Expérience. — Au tibia d’un Chien de quinze jours on fit cinq trous au poinçon ; après quinze jours les exostoses corres-

(1) Du Hawez pu Monceau, V° Mémoire sur les os. Dans lequel on se propose d'éclaireir…. Mém. Acad, Roy. des Sciences, p. 111 et suiv., 1743.

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pondaut aux points 2 et 4 {voir fig. 1) sont écartées de 1 ligne au plus du point 3. L’exostose 5 s’est écartée de 4 à 5 lignes de l’exostose 4, soit dans le cas particulier de 15 millimètres environ.

3* Expérience. — On perce quatre trous sur l’os de la jambe d'un Pigeonneau. Les trous extrêmes ont fait des exostoses qui ne se sont écartées de leurs places primitives que de 1/4 à 1/2 de ligne soit de un 1/2 millimètre à 1 millimètre environ au bout de huit jours.

4 Expérience. — Trois trous sont faits dans l'os de la jambe d'un Poulet, dans lesquels on passe des fils d'argent. Après sept semaines, la place relative des fils n’a pas varié ; les extrémités de l'os se sont éloignées des fils extrèmes; peu pour l'extrémité inférieure, considérablement pour l'extrémité supérieure.

Il est intéressant de connaitre les conclusions de nu HAmEL touchant le mécanisme intime de la croissance osseuse.

Selon lui, l’accroissement en grosseur se fait principalement par apposition de couches osseuses nouvelles d'os périostique qui se superposent aux couches déjà formées. Mais ce procédé ne peut expliquer l'accroissement du canal médullaire constatable au cours du développement, aussi pu HamEez admet que cette extension implique nécessairement la mise en œuvre d'un mécanisme de croissance interstitielle, grâce auquel les lames osseuses périmédullaires sont capables de s'étendre comme pour obéir à l’accroissement diamétral de la cavité qu’elles entourent.

Ea ce qui concerne lallongement, pu Hauez tira de ses expériences les résultats qu’elles comportaient logiquement, et il admet en outre le processus de la croissance interstitielle, au moins dans les parties jeunes et incomplètement édifiées :

« 40 Quand les os ne sont pas bien endurcis, ils s’allongent » dans toutes leurs parties (4re Expérience).

» 20 L'allongement diminue dans les endroits où l’endurcisse- » ment fait le plus de progrès (2° Expérience).

» 3° L’allongement cesse où l’endurcissement est parfait (3° et » 4° Expérience).

» 4 L'allongement est plus considérable à la partie supérieure » qu'à la partie inférieure du tibia » (1).

Mais si les conclusions de pu HameL étaient parfaitement logiques, ses expériences, malgré leur mérite très réel, ne sont pas à l'abri de la critique. Il importe d'autant plus de les discuter à fond, qu’elles ont été invoquées, même de nos jours, par les défenseurs de la théorie de la croissance interstilielle du tissu osseux.

Les expériences de pu Hawez sur la croissance des os en longueur étaient passibles de reproches graves. On peut les résumer ainsi :

a) Pour qu’un repère conserve toute sa valeur, il faut qu'il reste le même pendant toute la durée de l'expérience. Or, pu Hauez, au début de ses expériences, mesure la distance entre les trous placés dans l'os; à la fin, il apprécie l’écartement des exostoses résultant de l’irritation traumatique locale faite au périoste. Rien ne prouve que les exostoses périostées occupent exactement la place des trous.

b) La seule expérience où il n'ait pas été constaté d’allongement est précisément celle où la place des trous est indiquée par des fils d'argent, repères identiques à eux-mêmes pendant toute la durée de l’expérience et présentant, par conséquent, les garanties nécessaires.

c) La troisième et la quatrième expériences sont en désaccord avec la première et la deuxième. Si une longueur de 1 pouce s'allonge de 2 lignes en quinze jours sur la jambe d’un Agneau, il est impossible qu’une même longueur de 1 pouce reste immuable sept semaines sur le tibia d’un Poulet, C’est vraisemblablement qu'il y eut des erreurs de mesures, ce qui est très admissible, car il s'agissait d'apprécier des différences de 1/4 ou de 1/2 millimètre par des procédés ordinaires.

Pour ces raisons, il est, je crois, légitime de conclure que les expériences de pu HameLz ne sauraient, en aucune facon, démon-

(A) Du Hawez pu Monceau, Ve Mémoire sur les os. Dans lequel on se propose d'éclaircir... Mém. Acad. Roy. des Sciences, p. 138 et 139, 1743.

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trer que l’accroissement de l’os en longueur s'effectue par un mécanisme de croissance interstitielle de la substance osseuse déjà édifiée.

Les expériences sur la croissance de l’os en épaisseur établissent nettement la réalité d’un mécanisme d’apposition.

L'auteur cependant, par ignorance des procédés réels d’agrandissement du canal médullaire, fut amené à admettre, sans que les preuves en découlassent de ses expériences, la participation d’un processus de croissance interstitielle.

Les travaux de Huxrer et les belles recherches de FLouRENs devaient montrer que la formation du canal médullaire résulte de phénomènes très spéciaux qui n'impliquent en aucune façon la nécessité d’une croissance interstitielle des lamelles osseuses périmédullaires.

PB) Travaux de Hunter. — Il ne nous est parvenu que peu de choses des œuvres du chirurgien anglais Hunter, auquel nous devons la connaissance d’un phénomène absolument capital de la croissance osseuse, et dont la généralité déborde sur toute la biologie du tissu osseux.

Une partie des œuvres de Hunter, dix volumes de notes manuscrites, furent brûlées dans les circonstances les plus suspectes par son propre beau-frère Sir Epwarb Home. Celui-ci s’est borné à résumer les expériences et les observations de Hunrer sur le tissu osseux dans une courte note d’une centaine de lignes. Cette note a été insérée avec des commentaires de Owex dans l'édition de PALMER (1). .

Elle constitue, avec les pièces du Hunterian Museum et quelques fragments dus à Hunrer lui-même, tout ce qui nous reste d’un effort qui parait avoir été considérable.

Huwrer admettait avec pu Hauez l’apposition de couches osseuses successives formées par le périoste. Mais il se rendait compte que ce procédé ne donnait pas une explication complète de la croissance des pièces osseuses en épaisseur.

« Si, dit-il en parlant du fémur, l'accroissement se faisait

(4) Hunter (J.), Œuvres complètes. Traduct. française de G. RicueLor, Paris, 1841.

» uniquement par couches superposées, la tête de l'os acquerrait » nécessairement un volume tel qu’elle finirait par s'étendre » jusqu’à la partie moyenne de l'os, tandis que la cavité ne

» s'agrandirait aucunement.

» Il est donc indispensable que l'absorption s'exerce pour que » la forme qui est propre à l'os soit maintenue; voilà pourquoi j'appelle cette absorption, absorption modelante, car sans la » combinaison des deux phénomènes l'absorption et l'addition » de la matière, l'animal ne pourrait avoir le mode de dévelop- » pement et les formes qui lui appartiennent » (1).

Expérimentant avec de la garance, Hunter confirma. à propos du fémur, le phénomène général de l’apposition de couches osseuses par le périoste, mais il observa que, au niveau du col, le dépôt des couches osseuses se fait à la face supérieure, tandis que la face inférieure est progressivement ravalée, et il attribua

à ce mécanisme le fait que le coi du fémur conserve sa forme et reste, relativement, à la même place.

Les pièces du Hunterian Museum montrent l'existence de phénomènes analogues au niveau du maxillaire inférieur. L'apposition de couches osseuses nouvelles se fait surtout à la région postérieure et supérieure de la branche ascendante, tandis que le tissu osseux est résorbé à la partie antérieure de la même branche; d'où il résulte que les alvéoles des molaires postérieures se dégagent graduellement et qu’il y a au-dessus d'eux un espace pour la sortie des dents (2).

Il existe donc au niveau des os des phénomènes de résorption, d'absorption modelante, disait Hunter; c’est par cette absorption modelante que se fait l'extension du canal médullaire, tandis que des couches nouvelles sont déposées par le périoste à la surface extérieure de l’os. L'os ne s'étend donc pas, comme le pensait pu Hamez, pour suivre l'extension du canal médullaire ; c'est le canal médullaire qui se creuse dans l'os à mesure que celui-ci s'épaissit par apposition externe (3).

(4) Hunrer (J.), JÆuvres complètes, À, 1, p. 292 et 293. (2) Hunrer (J.), Euvres complètes, t. IV (Commentaires de Owen), p. 411. (3) Hunrer (J.), OEuvres complètes, t. IV (Commentaires de Owex), p. 411.

EN Fe

Huwrer ne s’est pas borné à l'étude de l’accroissement des os en épaisseur. Il a fait des expériences destinées à préciser le mécanisme de leur allongement. Il rapporte en ces termes l'expérience suivante :

«Sur le tibia d’un jeune cochon de grande espèce je pratiquai » deux trous dans chacun desquels je plaçai un grain de plomb, » et J'eus soin de tenir note de la distance qui séparait les deux » plombs l’un de l’autre. Je ne tuai l'animal que lorsqu'il eut » atteint son développement complet. A cette époque les deux » trous se trouvaient à la même distance l’un de l’autre qu’au » moment où je les avais faits. Or, si l’os se füt développé dans » toutes ses parties, les grains de plomb se seraient éloignés » l’un de l’autre en proportion de l’accroissement de l'os » (1).

Cette expérience est malheureusement isolée; mais il faut en tenir comple, car elle se recommande par un choix particulièrement heureux des repères et elle permet de conclure, contrairement à l'opinion de pu Hamez, que l’allongement de l'os n’est pas le résultat d’une croissance de toutes ses parties.

C'est ainsi que Hunter fut amené à formuler pour la première fois et avec la plus grande netteté la conception de la croissance appositionnelle du tissu osseux.

« Les os, dit-il, ne s’accroissent point au moyen de particules » nouvelles qui se déplaceraient dans l'intervalle des parties » antérieurement formées, de manière à produire un écartement » plus grand entre ces dernières, comme l'éponge qui plongée » dans l’eau acquiert un volume plus considérable, parce que » le liquide s’introduit dans tous ses pores, mais ils se déve- » loppent par l’addition à leur surface externe d’une substance » osseuse nouvelle » (2).

C) Expériences de Flourens. — C’est à FLourens (3) qu'il appartenait d'apporter au problème de la croissance osseuse une contribution décisive et d'établir sur des bases expérimentales solides le mécanisme réel de l'accroissement des pièces osseuses.

(4) Hunter (J.), Œuvres complètes, {. I, p. 292. (2) Hunter (J.), Ouvres complètes, &. 1, p. 292. (3) Fzourens (P.), Théorie expérimentale de la formation des os. Paris, 1847.