Bolanische Jahrbücher, vol. XI, 1889, p

fleuves, c’est la rive à l’abri du vent qui se couvre de végétation. C’est la direction du vent dominant qui détermine toujours le sens de la marche de cette végétation. C’est pourquoi, dans les lacs, la portion de la surface qui reste libre ne se trouve pas au-dessus de la plus grande profondeur qui occupe ordinairement le milieu ; elle est toujours rejetée vers le bord exposé au vent.

Le fond des tourbières infra-aquatiques peut être de composition très diverse, siliceux, argilo-siliceux, marneux. Il est habituellement formé de dépôts vaseux contenant de l’humus, du calcaire, de l’argile ou du lehm. Dans l’Allemagne du Nord, où ces tourbières suivent partout le cours des fleuves, c’est d'ordinaire le sable, plus rarement le lehm sableux, qui en constitue le fond, recouvert d’humus vaseux. Dans le sud de la Bavière, elles reposent sur de la silice (limon glaciaire) qui est presque partout surmontée d’une couche plus ou moins épaisse de calcaire tourbeux (alm). En présence de telles différences dans la composition du fond des tourbières, on ne peut admettre que celui-ci ait quelque influence sur la production des plantes caractéristiques des tourbières infra-aquatiques ; les nombreuses observalions faites à ce sujet montrent que les plantes des tourbières infra-aquatiques exigent des eaux riches en éléments nulrilifs, notamment en chaux; c’est là la première condition de l'apparition de la flore typique de ces lourbières.

L’épaisseur de la couche de tourbe y est très variable ; elle atteint dans le nord de l'Allemagne 1-2 mètres, rarement 2,5-3 mètres. Il en est autrement dans le sud de la Bavière où, d’après SENDTNER, la tourbière d’Erdinger a jusqu’à 6",5 d'épaisseur et celle de Neuburg, sur les bords du Danube, offre en maints endroits des épais= seurs de 6,5 à 9,5.

b) Les lourbières supra-aquatiques.

Désignées aussi sous le nom de tourbières à mousses, à sphaignes, à bruyères", les tourbières que LESQUEREUX nomme supra-aquatis ques sont les tourbières proprement dites ; elles occupent généra=

1. Les synonymes allemands donnés par WozLy sont les suivants : Moos-, Sphag= num-, Haidemoore, Filze, Lohen. (Trad.)

ne +:

lement des dépressions en forme de cuvette aussi bien dans les plaines que dans les montagnes et ont souvent une grande étendue.

Dans tous les cas, elles débutent et s'étendent par des mousses nommées sphaignes, végétant à la surface de l’eau qu’elles élèvent avec elles. Déjà par là les tourbières supra-aquatiques se distinguent des autres où il n’y a pas de sphaignes. Dès que ces mousses ont pompé l’eau en excès et qu'il n’y en a plus au-dessus d’elles, il apparait sur leur masse spongieuse diverses autres plantes caractéristiques, notamment Calluna vulgaris, Erica tetralix, Vaccinium oæycoccos el uliginosum, Eriophorum vaginalum, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Myrica gale, Drosera rotundifolia, longifolia et ovata, et la tourbière en formation se complète avec quelques autres mousses (Polytrichum strictum).

Suivant la prédominance des espèces, la tourbière s'appelle Sphagnetum, ou Eriophoretum, ou Sphagnelo-Eriophoretum, ou Vaccinieto-Sphagnetum, Vaccinielo-Callunetum, etc.

Le genre Sphagnum est extrêmement riche en espèces. Celles qu’on rencontre le plus souvent sont : Sphagnum cymbifolium, cuspidatum, capillifolium, molluscum, acubhfolium, medium, variabile, subsecundum, teres, cavifolium, rigidum, molle, fimbriatum, Girgensohnii. Ces mousses sont non seulement les éléments formateurs essentiels de la plupart des tourbières, mais encore elles sont éminemment propres par leur structure à retenir l’eau.

La tige (fig. 46) consiste au centre en cellules allongées à parois molles, incolores, autour desquelles est un anneau de cellules ponctuées qui sont de plus en plus étroites et à parois de plus en plus épaisses vers l'extérieur.

Les cellules de la couche tégumentaire ont des parois minces, incolores et sont beaucoup plus larges que celles du centre. Ces parois présentent quelquefois de minces épaississements spiralés et sont percées de grandes ouvertures qui mettent en communication les cellules voisines. Elles ne contiennent que de l’air ou de l’eau qui y monte comme dans un appareil capillaire très actif.

1. J. Sacus, Trailé de botanique, traduit par Van Tiecnem sur la 3° édition allemande, Paris, Savy, 1874, p. 439.

Me ice he,

Les feuilles, insérées par une large base sur la tige et les rameaux! (fig. 47), sont composées de cellules de deux sortes régulièrement disposées ; les unes grandes, larges, en losanges allongés, les autres. étroites, tubuleuses, cheminant entre les premières et reliées ensemble en réseau. Les grandes cellules perdent bientôt leur contenu et paraissent incolores ; leurs parois sont munies de rubans spiralés,. étroits, irréguliers, lâchement enroulés et de grandes ponctuations

Fic. 46. — Sphagnum cymbifolium (90). Fia. 47. — Sphagnum acutifolium (90) Section transversale de la tige : æ, cellules intérieures A, une portion de la surface de la feuille vnekl à parois incolores et molles ; r, cellules corticales de el, cellules à chlorophylle; j, les rubans spin plus en plus étroites età parois de plus en plusépaisses trous des grandes cellules vides. — B. Sectio 15

et plus sombres vers l'extérieur ; ee, couche tégumen- sale de la feuille ; c£, cellules à clorophylle; taire ; 2, trous par où les cellules superposées commu- cellules vides. (D'après J. SAOKHS.)

niquent ensemble. (D’après J. SAOHS.)

bordées chacune par un anneau d’épaississement et dans toute, l'étendue desquelles la membrane cellulaire est bientôt résorbée. Il en résulte de grands trous, le plus souvent circulaires, dans la membrane de ces cellules incolores. Les cellules étroites situées entre les premières conservent au contraire leur contenu, forment des grains de chlorophylle et constituent ainsi le tissu nu= tritif de la feuille, tissu dont la surface totale est néanmoins plus faible que celle du tissu incolore et inactif (SAcHs). Grâce à la forme particulière de ces cellules perforées de la tige

4 Fe

“et des feuilles, l’eau de la tourbière peut être pompée et amenée dans les parties supérieures de la plante. Il en résulte que les sphaignes, croissant constamment par le haut, sont humectées jusqu’au sommet comme une éponge, même quand le tapis végétal est déjà fort au-dessus du niveau de l’eau.

Les propriétés de ces mousses sont telles que, dès qu’elles apparaissent, la formation de la tourbière commence. Ce revêtement de mousses saturées d’eau est presque complètement impénétrable à l'air, si bien que les restes organiques sous-jacents sont soumis à la putréfaction, En raison de cet excès d'humidité, les sphaignes s’accroissent sur la surface de la tourbière comme une éponge gigantesque qui élève l’eau toujours plus haut et qui absorbe l'humidité atmosphérique en quantités toujours plus grandes; cette vaste éponge s'étend sur ses bords et, dans les circonstances favorables, finit par couvrir toute la vallée.

Dans les lieux plats, la surface des tourbières est habituellement bombée, et c’est à celle propriété qu’elles doivent leur nom (Hochmoor). Ainsi, d’après SENDTNER, les bords de la tourbière de Murn, près de Wasserburg, sont à 7°,3 plus bas que le milieu, et ceux de la tourbière de Panger, près de Rosenheim, à 4,5 ou 6 mètres.

Dans PIsergebirge, l’Erzgebirge et les monts de Bohême, il y a, d’après SITENSKY, quelques tourbières dont le centre est de 2 à 3 mètres plus élevé que les bords. GRISEBACH admet que le bombement de la grande tourbière d’Arenenburg, dans la Frise orientale, atteint environ 6,4 ; celui de la tourbière de Düvel, près de Brême, s’élève vers le centre jusqu’à 11",5. Les tourbières ont donc leur maximum d’élévation au point où elles ont commencé à se former, c’est-à-dire là où les couches de tourbe sont les plus anciennes, les plus puissantes, donc d'ordinaire en leur milieu. Ce bombement est la cause principale de leur agrandissement ; quand la couche tourbeuse a acquis une certaine épaisseur, elle presse par son propre poids sur ses bords, si bien que les limites primitives s’élargissent et qu’il se forme à la périphérie une nouvelle auréole de sphaignes. Celles-ci provoquent la formation de tourbe qui reste cependant toujours à un niveau plus bas que l’ancienne parce que celle-ci continue à s’accroitre en épaisseur. Ainsi s’explique le bombement des tour-

bières et ce fait qu’elles sont souvent plus humides sur les bords qu’à l'intérieur.

Partout où agissent sans modificalion les facteurs extérieurs (humidité, qualité de l’eau) dont dépend la flore des tourbières, les « dépôts d’humus des tourbières infra ou supra-aquatiques augmenlent et, suivant les circonstances, cel accroissement de la tourbe se fait plus ou moins rapidement. Toute modification tranchée dans les conditions d’existence des plantes a, d’ordinaire, pour conséquence une interruption dans la formation de la tourbe, parce que la végétation des plantes qui la produisent s'arrête et qu’on voit apparaître d’autres espèces (des lichens ou des graminées frugales qui préparent peu à peu le sol à recevoir des végétaux plus exigeants). Ces interruptions peuvent être dues : à une sécheresse anor-

a —— male longtemps prolongée, à la ces- ZZ 7/0) sation de l'arrivée de l'eau par

y D 7 tarissement des sources, par cor- LD f rection des cours d’eau, par drainage ou encore à l'emploi de sols

LL minéraux en couverlure (pierres, *# sable, argile, lehm ou terre fer- .|# tile). Dans ces cas, la croissance de

VA LM AAA ann r y an Aa an

o cool CRE DRE RS PA ct € » tie Le z Ê 4 FN à la tourbière s’arrête, soit temporai- Fes rement, soit pour toujours, suivant Coupe de la tourbière de Reuti : # . : F t, tourbe; th, argile; k, sable. que les causes qui ont provoque

l'arrêt persistent ou non.

La tourbière infra-aquatique de Reuti, dans le sud de Ja Bavière, offre un exemple de ce fait ; d’après SENDTNER, la tourbe y esl séparée en couches d’inégale épaisseur par de nombreux lits d’argile, comme le montre la figure 48. De pareils cas sont pourtant rares, parce que d'ordinaire les modifications persistent dans le même sens.

Quand on recouvre la tourbière avec des sols minéraux ou quand l’eau fait défaut soit naturellement soit artificiellement, la formation de tourbe cesse. Sur la surface asséchée s'installent diverses herbes

acides (Carex acula, flacca, Juncus filiformis) ou douces (Aira ceæspilosa, Anthoxanthum odoratum, Agrostis stolonifera, Alopecurus pratensis, Poa trivialis, Festuca pralensis) et d’autres plantes (Cardainine pratensis, Menyanthes trifoliata, Trifolium hybridum, etc.) ou même, quand le sol est très sec, des mousses (Bryum cæspililium et inlermedium) en nombreux petits amas recouvrant toute la surface. Entre les paquets de sphaignes flétries on voit des lichens, surtout des cladonia (CL. furcata, fimbriala, ochrochlora, macilentx, uncinala et, dans les montagnes, en outre, Cl. bellidiflora, Floerkeana, deformis), d’abord à l’état disséminé, puis en quantités assez grandes. Quand la persistance de l’assèchement amène une diminution constante des végétaux précédents, la surface est envahie par les Cladonia rangiferina et rangiformis. On voit aussi par place Pogonalum aloides, nanum, Pleris aquilina, Calamugrostis epigeios. Les restes de ces plantes se décomposent souvent en compagnie de ceux de la bruyère en formant une masse terreuse feutrée, presque semblable à de la sciure et d’une teinte qui varie du blanc gris au jaune brun. A l’air, celte masse se transforme en un humus poudreux, d’un brun noir, contenant beaucoup de résine gluante, et que les Allemands appellent Bunkerde ou Schollerde. Sur cette couche épaisse de 15 à 45 centimètres on voil apparaître d’abord des graminées peu exigeantes (Phleum pratense, Anthozanthum odoratum, Holcus lanatus) et plus tard des espèces moins frugales (graminées et papilionacées) quand le sol s’est amélioré.

Tandis que la prospérité des plantes formatrices est liée dans les tourbières infra-aquatiques à la présence d’eau riche en principes nutritifs, d’eau calcaire, celle des plantes des tourbières supra-aquatiques exige une eau pauvre en chaux. Les premières, en d’autres termes, ont besoin d’eau {ellurique, les secondes d’eau atmosphérique provenant des pluies ou des neiges. C’est cette différence dans la composition de l'eau qui entraîne celle des deux groupes caractéristiques des végétaux des tourbières. L'opinion de SENDTNER, que la base minéralogique des tourbières détermine leur formation et que les tourbières supra-aquatiques ne peuvent naître que sur l’argile, est en contradiction avec ce fait que maintes tourbières ont un sous-sol calcaire ou siliceux. D’après les recherches concordantes

de Poxorny, FrüH, LORENZ, SiTENSKY et RaMann, la majorité des tourbières supra-aquatiques provient de prairies Lourbeuses ou de dépôts d’humus, notamment dans les forêts. On a souvent observé qu’elles peuvent prendre naissance directement sur l'argile, done sur des dépôts inorganiques; mais c’est parce que l’eau de pluie reste stagnante sur ces couches argileuses imperméables et que les sphaignes s’y installent, en formant de la tourbe, comme on peut s’en convaincre dans les vieux fossés argileux remplis d’eau de pluie. Le plus souvent, le fond consiste en une couche d’humus produite par la flore d’une tourbière infra-aquatique ou par des arbres forestiers et qui se dépose aussi bien sur l'argile que sur divers autres sols minéraux (lehm, marne, sable).

Une tourbière à sphaignes peut se former sur une tourbière infraaquatique si la composition de l’eau se modifie ; qu’une tourbière de ce dernier type acquière toule l'épaisseur qu’elle peut avoir dans les conditions données, ou que, pour une cause quelconque, l’apport d’eau tellurique soit diminué, ou bien encore que cette eau s’appauvrisse par son épuisement plus ou moins complet en matières nutritives, surtout en chaux, sous l'influence des plantes de marais, l'accroissement de la tourbière prendra fin. Si, dès lors, il se forme dans les dépressions des accumulations d’eau atmosphérique, sur ce fond humique, très aqueux, les conditions deviennent favorables à l'apparition des végétaux qui donnent les tourbières à sphaignes, par exemple : Sphagnum rigidum, verum, compactum, aculifolium, etc., et d’autres mousses.

Ces usb peuvent aussi se former dans les forêts de façons diverses, soit directement, soit après une phase de flore des prairies tourbeuses. Dans le premier cas, la production de la tourbe est souvent occasionnée par une couche d’alios interstratifiée dans le sous-sol", L’alios qui se forme dans les forêts sous l'influence de l’humus brut provoque, par son imperméabilité, l'accumulation de grandes quantités d’eau pendant la saison humide; les arbres végètent moins bien et meurent peu à peu. Le sol reçoit plus de lumière et de chaleur, ce qui active la décomposition d’une partie de l’humus

E. Ramanw, Forstliche Bodenkunde, Berlin, 1893, p. 2

accumulé et favorise la végétation de la bruyère qui supplante les mousses. Les couches d'humus de bruyère s’accroissent constamment en épaisseur et comme, vu leur grande faculté d’imbibition, elles sont très humides, elles permettent l’arrivée de plantes telles que l'Erica tetralix, l'Eriophorum vaginalum, le Scirpus cæspilosus qui font de larges emprunts à la provision d’eau du sol. Ces plantes font reculer les bruyères sur les bords moins mouilleux de la tourbière et y forment des couches de tourbe. « Elles ne restent pas longtemps en possession incontestée du domaine. D'abord, en certains points, qui vont s’élargissant, apparaissent des sphaignes et, de même que la forêt primitive a été supplantée par les bruyères, celles-ci ont été plus tard supplantées par les Eriophorum, lesquels ont été toujours plus acculés sur les bords par les mousses de tourbières. » Dans toutes les tourbières de ce type on trouve donc, en allant des bords vers le centre, toutes les plantes qui prennent part à la formation de la tourbe et justement dans l’ordre de leur apparition (bruyère, Erica tetralix, Eriophorum vaginatum, Sphagnum). La figure 49 donne une coupe d’une tourbière de cette origine.