Théorie de la multituberculie

Publiée dans son entier en 1932, cette théorie résulte des recherches poursuivies au laboratoire d’anatomie comparée du Muséum par le directeur de celui-ci, à cette époque, le Professeur R. ANTHONY et son élève, M. FRIANT.

Elle s'appuie sur des arguments d'ordre anatomique, paléontologique, embryologique et physiologique. £lle se distingue de toutes celles émises antérieurement en ce qu’elle ne se contente pas de tracer les phénomènes successifs de la formation des molaires ; elle veut également en déceler les causes : en visant ainsi à être explicative, elle mérite au premier chef d’attirer l’attention des biologistes.

Trois grands groupes de faits en forment la base

a) Les premiers reposent sur.une constatation d’ordre embryologique : l’étude du développement des molaires montre que

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leurs éléments fondamentaux sont les euspides, et ce n’est pas tant la forme de celles-e1 qui présente de l’intérêt, mais leur nombre et leur disposition sur la couronne C’est à leur niveau que

les dents commencent à se calcifier par autant de centres, analogues aux centres d’ossification des os. Au cours du développement individuel d’une molaire, les cuspides apparaissent donc les premières, formant des cônes isolés, qui s’accroissent du sommet vers la base. Plus tard, elles se réunissent, et leur mode de réunion, qui diffère suivant le groupe comme on le verra plus loin, présente, pour l’interprétation de la dent, une importance extrême. La portion basale de la couronne et les racines ne se forment que plus tard encore : leur disposition est modelée sur celle des cuspides, au lieu que ce soit l’inverse.

b) Quand on compare les mouvements des mâchoires des Reptiles et des Batraciens à ceux des Mammifères, on constate une différence fondamentale. Dans les deux premiers groupes, les seuls possibles sont des mouvements verticaux, permettant aux dents de saisir et de retenir les proies. Celles-ci sont ensuite avalées telles quelles, et c’est à l’estomac qu’il appartient de les dilacérer. Les Cétacés spécialisés ou Mysticètes sont des carnivores dépourvus de dents à l’âge adulte. Chez l’adulte, les dents sont remplacées par les fanons. Chez ces formes iclityophages ou planctophages on assiste à des modifications du tractus digestif en rapport avec les modifications de l’appareil dentaire. C’est ainsi que corrélativement à la disparition des dents broyeuses apparaît un estomac triturant caractérisé par un grand développement musculaire de sa paroi, qui supplée au travail des dents absentes ou non fonctionnelles. Cet estomac triturant est à rapprocher du gésier des Oiseaux : exemple de phénomène de convergence.

Très généralement chez les Mammifères, il existe une mastication buccale : en plus de ses mouvements verticaux, la mâchoire inférieure est susceptible de se déplacer dans un plan horizontal (mouvements latéraux et antéro-postérieurs), ce qui permet la trituration des aliments. Il est évident que ce changement de fonction a affecté avant tout les dents postérieures, celles qui correspondent au segment du levier maxillaire où se produisent les efforts maxima. Il est donc tout à fait logique de supposer que c’est lui qui à déterminé la transformation en molaires des dents primitivement simples de cette zone.

La différenciation des molaires serait done le résultat d'un processus d’ercitation fonctionnelle, théorie éminemment lamarckienne.

c) Puisque les recherches embryologiques montrent que, chez tous les Mammifères, les cuspides sont les premiers éléments à se former, il est vraisemblable qu’elles résultent directement de cette excitation fonctionnelle qui à produit les molaires. On conçoit donc comment ces dents « peuvent arriver à présenter, au lieu d’un cône unique, en rapport avec des fonctions de rétention et de préhension pures et simples, une large surface triturante garnie de nombreux tubercules ». Ainsi, d'emblée, les molaires auraient été multituberculées, point fondamental de la théorie d’Anthonÿ-Friant qui s’oppose par là d’une façon

complète à celle de Cope-Osborn. Ce faisant, elle apporte un argument paléontologique très important.

La classe des Mammifères se divise en trois sous-classes : Prototheria, Allotheria, Théria.

La sous-classe des Allotheria comprend l’ordre des Multituberculata. Les Allotheria sont des Mammifères du Secondaire, de la taille d’un gres Rongeur, qui ont joué un très grand rôle dans le développement des Mammifères. Pendant le Secondaire, en effet, s’est élaboré certainement le fype mamamalien (les restes fossiles parvenus jusqu’à nous sont insuffisants). Au Tertiaire, c’est l’épanouissement brusque des Mammifères, qui correspond au déclin des Reptiles : les Mammifères relaient les Reptiles. L'ordre des Multituberculata, entièrement fossile, renferme le plus ancien Mammifère connu : + Z'ritylodon longævus. Tritylodon provient des couches supérieures du Karoo, en Afrique du Sud. Ces couches s'étendent de la fin du Fermien jusqu’à la fin du Trias; c’est dans les couches du Karoo que se sont différenciés les + T'héromorphes.

Les Multituberculata ont joué un rôle important dès le Secondaire : dès le Trias, en Allemagne et en Europe; pendant le Jurassique, en Europe et en Amérique; pendant le Crétacé, en Europe, en Amérique et en Mongolie.

Les restes fossiles ne sont représentés que par des mandibules, et l’étude des dents prend une grande importance. On à pu reconstituer le crâne de + Ctenacodon (Jurassique. Fig. 53, 54).

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Les prémolaires, au moins les dernières, sont garnies sur leurs bords de cannelures tout à fait caractéristiques.

Les molaires sont multituberculées et présentent quatre tubercules chez les formes primgtives (Fig. 55).