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Fig. 57 - L'anticulalm des cuspide daus €

d'amés a Havre d'Anthony e Fant.

Quand on prend comme point de départ ce stade primitif, on constate que le développement des dents ne s’est pas fait par complication successive, comme le croyait la trituberculie; au contraire, il s’est produit par simplification progressive, les tubercules se réduisant en nombre par effacement ou fusion. Suivant le degré et le sens de ces phénomènes, on pent distin-

guer trois grands types,

Supposons un animal idéal pouvant effectuer avec sa mandibule des mouvements également développés dans tous les sens du plan horizontal, dans le sens antéro-postérieur et dans celui de là latéralité, on peut admettre que de telles conditions amèneront le développement d’un grand nombre de points de calcification, de même forme et d’égale importance; on aboutira à une surface de trituration garnie d’un grand nombre de cuspides se réunissant toutes par leur base et toutes sensiblement au même moment. Il en résultera le type connu sous le nom de « bunodonte » (dent à collines) comportant ur grand nombre de cuspides semblables séparées par des vallées longitudinales et transversales qui ne sont pas plus profondes les une que les autres. Disons, en passant, qu’une vallée est d'autant plus profonde que son comblement est plus récent et la réunion des cuspides commandant ce comblement, on peut facilement reconnaître l’ordre chronologique de réunion des cuspides sur une dent adulte.

Si les mouvements de latéralité prédominent sur tous les autres mouvements horizontaux, l’excitation fonctionnelle s’exercera de telle sorte que les cuspides situées sur une même ligne longitudinale s’uniront entre elles avant de s'unir à leurs voisines latérales. Il en résultera une forine de dent dont la surface triturante sera composée de rangées longitwlinales de tubercules. C’est le type « bélodonte » (en trait de flèche) de FRIANT. Dans la dent bélodonte les vallées intercuspidiennes longitudinales sont plus profondes que les vallées transversales. Nous avons un exemple de type intermédiaire établissant le passage entre le type bunodonte intégral et le type bélodonte très accusé, dans les molaires des Multituberculés de l’époque secondaire. (Voir fig. 52.) Les molaires dites « sélénodontes » des ruminants et celle du cheval se rattachent également à un type bélodonte originel.

Un troisième type est celui que FRraNT appelle « tæchodonte » (dent à murailles) et dans lequel les tubercules se réunissent dans le sens transversal avant de se réunir dans le sens longitudinal; ce type est en rapport avec la prédominance ou l’exelusivité des mouvements horizontaux dans le sens antéro-postérieur.

Ce type tœchodonte particulièrement net chez les Proboscidiens, aboutit à la constitution de dents jugales présentant des crêtes transversales (Mastodontes, Dinotherium, Eléphants). Beaucoup de Rongeurs présentent ce type. C’est la forme « lophodonte » (dent à crêtes) des classiques.

Si, chez des formes déjà différenciées dans le sens bélodonte ou dans le sens tœchodonte, il se produit d'importants mouvements dans le sens perpendiculaire au sens originel qui a déterminé la bélodontie ou la tœchodontie caractérisée, nous aurons une disposition en damier que FRrANr nomme le type « abachodonte » (dent en damier), très comparable au type bunodonte, mais avec des vallées généralement plus profondes; tout se passe comme s’il y avait retour à la forme primitive que FRItANT pose

ed AE

comme possible : c'est un faux retour ancestral caractéristique de l’évolution; telles sont, à un faible degré, les dents jugales du Æhinocéros, qui présentent d’abord une réunion longitudinhle (type bélodonte origiriel) puis des réunions qui tendent à devenir transversales. À cette catégorie se rattachent aussi les dents jugales des Léporidés, les dents du Cheval et de nombreux Rongeurs de groupes variés. Chez la plupart de ces formes, l’abachodontie succèderait à une tœchodontie originelle.

D'ailleurs, comme pour les bunodontes, on peut admettre qu’il n’y à pas de bélodontes ni de tœchodontes absolument purs, mais partout une tendance plus ou moins marquée à l’abachodontie qui est une sorte de retour à la bunodontie considérée, de façon idéale par FRIANT, comme le type originel possible, c’està-dire comme le point de départ de sa théorie.

I] se fait toujours des réunions dans le sens longitudinal et dans le sens transversal, mais ce qu’il importe de considérer pour distinguer des types morphologiques, ce sont sculement Les réunions qui se font les premières. C’est ainsi que chez les Eléphants, tœchodontes les plus typiques, il se fait cependant, tout à fait à la fin de l’évolution de la dent, des réunions longitudinales, les lamelles résultant des unions transversales précoces se soudant finalement par leur base.

En bref, FRrIAnT explique idéalement la dentition jugale des Mammifères comme pouvant partir d’un type bunodonte qui répondrait à l’établissement des mouvements de la mandibule dans le plan horizontal. Du point de vue de l’évolution progressive, ce type correspondrait à la phase préparante.

De ce type, suivant la prédominance des mouvements de Ia mandibule dans les sens de la latéralité ou de l’antériorité, toujours dans le plan horizontal, on passe au type bélodonte où au type tœchodonte. Du point de vue de l’évolution progressive, ces différents types correspondraient à la phase d’épanouissement avec modifications adaptatives.

Enfin, l’un de ces deux types étant constitué, des mouvements dans le sens perpendiculaire à celui qui a présidé à sa formation, font apparaître le type abacho“donte qui fait retour, en quelque sorte, à la bunodontie primitive. Du point de vue de l’évolution progressive, ce type correspondrait à la phase de décadence.

Nous avons ainsi une idée du mode de constitution des dents des Ongulés, des Rongeurs, des Proboscidiens et d’un certain nombre d’autres formes en jugeant par analogie.

Apres avoir expliqué sa façon de concevoir ies choses, FRIANT essaye d'aboutir à une théorie systématique, en l’espèce phylogénique.

Comment se présentaient les dents jugales chez les AHammiféres primitifs? On se heurte à de nombreuses difficultés.

D'abord parce que les animaux les plus anciens que nous connaissons ne sont pas toujours plus archaïques dans leur morphologie que les animaux qui les ont suivis. Parmi “eux que nous plaçons à l’origine des groupes, on voit des types complexes et

des types simples, tout aussi bien que parmi les animaux d’aujourd’hui. Ce que nous avons dit pour les animaux est valable pour les végétaux. Un fossile n’est pas obligatoirement plus primitif qu'un individu actuel. (Fig 58).

dagué d'érbutin

Primaire

Fig 59 - (domi Crus)

L'espèce actuelle peut posséder le caractère À sous sa forme a, primitive ; une espèce du Secondaire peut avoir ce même caractère À sous la forme a, plus évoluée: une espèce du Primaire peut avoir le caractère À sous la forme a, encore plus évoluée.

D'où, un fossile ne nous montre pas obligatoirement l’état primitif des caractères que l’on y trouve.

Dans le même phylum, tous les caractères n’évoluent pas avec la même rapidité : dans le même phylum, on pourra trouver des caractères évolués et des caractères primitifs.

Il faut, d’ailleurs, savoir que les couches antérieures à celles que nous pouvons étudier sont métamorphosées aujourd’hui et que nous ignorerons toujours la faune et la flore qu’elles contenaient. Il ne faut pas oublier, non plus, que nos découvertes paléontologiques sont loin d’être complètes et que nous ne sommes pas près de connaître tout ce que renferment les couches géologiques qui nous sont accessibles, sans parler de celles qui ne le sont pas. L

Ensuite, l'évolution ne s’accomplit pas nécessairement de la simplicité de la forme à la complexité de la forme. Les actions qui se sont successivement produites déterminent sans doute une augmentation croissante de la complexité intime, mais non pas nécessairement de la complexité morphologique. C’est ainsi que les Cestodes parasites ont subi les actions qui en ont fait des parasites, en plus des actions qu'ont subies les formes libres dont ils proviennent, cependant ils sont morpholcgiquement plus simples.

Enfin, ce qui caractérise les Mammifères parmi les autres Vertébrés et au point de vue restreint que nous envisageons, ce sont les mouvements de la mâchoire inférieure dans le plan horizontal, mouvements qui sont corrélatifs d’une complication de l'appareil musculaire masticateur par rapport à ce qu’il est chez les Poissons, chez les Batraciens et chez les Reptiles, lesquels ne paraissent avoir et avoir eu, pour la plupart, que des mouvements verticaux de la mâchoire inférieure, re mastiquant pas, avalant leur nourriture que leurs dents ne servent qu’à retenir. Les Mammifères qui ne possèdent que des mouvements verticaux de la mâchoire inférieure, ont acquis secondairement ce caractère physiologique. |

C’est sans doute, l'établissement de ces mouvements dans le plan horizontal, qui à abouti à la constitution des dents compliquées des Mammifères.

Mais à quel moment de l’évolution ce changement important s'est-il produit? Peut-être était-il déjà réalisé avant que n’aient été acquis l’ensemble des autres caractères sur lesquels se base la définition du Mammifère? Les Théromorphes, en effet, sont des Reptiles fossiles hétérodontes avec des dents compliquées, parfois assez voisines des dents mammaliennes, c’est d'eux que les Mammifères seraient descendus. :

De ces considérations, il résulte qu’il est naturel de ne pas s’en laisser imposer par les types morphologiquement les plus simples, lorsqu'on recherche quelles peuvent avoir été les premières formes dentaires mammaliennes.

Les Mammifères les plus anciens, de l’époque Secondaire, connus presque uniquement par leur dentition, constituent deux groupes distincts : les uns ont des dents formées de trois pointes, ce sont les Z'riconodontes, les autres présentent des molaires ayant de nombreux tubercules, ce sont les Multituberculés.

Duquel de ces deux groupes est-il le plus naturel de partir? La forme triconodonte s’observe aussi bien à l’époque actuelle qu'aux époques antérieures; elle existe aujourd’hui chez de nombreux Carnivores pinnipèdes; beaucoup de Curnivores fissipèdes présentent des dents jugales tendant vers cette disposition et FRIANr a montré que celle-ci est due, le plus souvent, soit à la petite taille des animaux auxquels elle appartient, soit à une régression adaptative dont on suit facilement les étapes, comme chez les Pinnipèdes et méme, d’une façon plus générale, chez tous les Carnivores. La forme triconodonte à pointe médiane avec deux autres, plus petites, antéricure et postérieure, sur une même ligne, n’est pas caractéristique des Mammifères secondaires; à toutes les époques, il y a eu des types de dentition sectoriale tendant vers la triconodontie.

Par contre, la forme multituberculée, caractérisée, en principe, par des molaires présentant de nombreux tubercules disposés en trois rangées longitudinales au maxillaire supérieur et deux rangées au maxillaire inférieur, ne peut, en aucune manière, être interprétée soit dans le sens d’une régression, soit comme étant en rapport avec des conditions d’ordre géométrique.

Si on la retrouve, qu’elle soit d’origine primitive ou qu’elle soit d’origine secondaire (abachodontie de FRrranr), chez certains Rongeurs actuels de la famille des ‘Muridés, par exemple, elle est néanmoins nettement caractéristique de formes anciennes : non seulement elle se montre réalisée à l’époque secondaire chez les animaux rassemblés sous le nom de Multituberculés et où les molaires affectent un type légèrement bélodonte à peine dégagé de la bunodontie (exemple : Cimolomys Marsh., Crétacé moyen et superieur d'Amérique) (Fig 59), mais sncore chez les

Moliiue ruporenuns de Como komaga procct Bélodontis peu seceuture dues Voie Tongess de Cleruks

Aunt-donmiers suglane éuféieux de Crée Hal Poledonte pes secte É tits cles (D'après Fusnt)

Condylarthres primitifs (Eocène inférieur), d’où l’on fait dériver les Ongulés périssodactyles; les Condylarthres sont très proches des Créodontes qui, comme eux, sont des formes généralisées, sans caractères spécialisés; des Créodontes dérivent les C'arnivores. On retrouve la forme multituberculée chez les Insectivores anciens tels que G'alerix exilis Bluinv., du Miocène. En somme, on la rencontre chez les plus nombreux des Mammifères.

Il faut remarquer, enfin, que nous retrouvons des variantes de cette disposition à peu près dans toutes les dents jugales mammaliennes, lorsqu'elles sont compliquées.

La théorie de l'excitation fonctionnelle, vraiment explicative, s'adapte particulièrement bien à une hypothèse qui ferait dériver les dents mammaliennes de formes analogues à celles des Multituberculés de l’époque secondaire. En effet, la présence du massif facial dont l’architecture est en rapport avec l’importance de muscles masticateurs, impose, surtout chez un animal dont la mâchoire inférieure est capable d'importants mouvements dans le sens de la latéralité, plus de largeur aux dents jugales supérieures qu'aux inférieures; celles-ci sont certainement placées, d’autre part, dans des conditions qui doivent contribuer à les diminuer dans le sens transversal : l’existence de la langue et le fait qu’elles prennent attache sur un os aminei par la présence des muscles qui l’entourent, masséter et ptérygoïdien interne.

C’est avec cette différence de largeur des dents jugales inférieures et supérieures que paraît être en rapport le fait capital que les secondes ont trois rangées de tubercules, tandis que les premières n’en ont que deux, ce qui correspond, d’ailleurs, aux deux positions extrêmes que paraît, dans les mouvements de latéralité, pouvoir prendre la mâchoire inférieure jar rapport à la supérieure (Voir fig. 57). C’est justement le type réalisé par les Multituberculés et par les Condylarthres primitifs.

Et FRianr est conduit à proposer une nomenclature basée sur cette hypothèse que le éype originel des molaires mammaliennes est un type buno-bélodonte avec trois rangées de tubercules en

haut et deux en bas (Multituberculés).

Au maxillaire supérieur, il nomme les rangées antéro-postérieures :

Vestibulaire ou externe, Intermédiaire, Linguale, ou mieux palatine, ou interne ;

Et au maxillaire inférieur

Vestibulaire, ou externe, Linguale, ou interne.

Supposons que dans chacune de ces rangées, les tubercules soient au nombre de trois (en réalité, ils sont souvent plus nombreux), voici les dénominations que FRIANT donne à chacun d’eux en ce qui concerne la mâchoire supérieure :

Mésio-vestibulaire (m. v.) Intermédiaire distal (1. d.) Vestibulaire moyen (v. m.) Mésio-lingual (m. 1.) Disto-vestibulaire (d. v.) Lingual moyen (1. m.) Intermédiaire mésial (1. m.) Disto-lingual (d. 1.)

Intermédiaire moyen (1. mo.)

À la mâchoire inférieure, les cuspides existantes, vestibulaires et lingales, sont nommées de la même façon.

Du type buno-bélodonte caractéristique des Multituberculés, on passe aisément à un type plus franchement bélodonte mais encore buno-bélodonte réalisé chez les Condylarthres les plus primitifs (G. Phenacodus de l’Eocène inférieur) dont on s’accorde à faire dériver les Ongulés périssodactyles. (Voir fig. 60.)

, vES"B. fig. 60- «{# Phonscoëdus fimaeue -Cope L A8 lite définilse rpérieuse Tendanu à {3 déoparntte de {3 nangis iutermedioie -

(D'ôpres Frisnt)

Du Phenacodus on passe aussi aux //yracothériinés les plus anciens (Eocène d'Europe et du Nord-Amérique) : Æyracotherium du London Clay et Propalæotherium (Eocène moyen). Dans le cas des Hyracothériinés, tout se passe comme si le type primitif buno-bélodonte à six tubereules égaux ou sub-égaux (Phenacodus) avait subi une régression partielle au niveau des tubercules intermédiaires des molaires supérieures, la rangée des tubercules intermédiaires disparaissant peu à peu. Ceci nous permet de comprendre la molaire supérieure des Æhinocéridés qui se déduit de celles des Æyracothériinés : au niveau de cette molaire supérieure les tubercules intermédiaires ont disparu. La molaire inférieure des ÆRhinocéridés paraît svoir subi une

se Éd

régression comparable, la rangée linguaie des tubercules tendant à disparaître. (Fig. 61.) Chez le Cheval, il semble que la rangée

Mie mésro - Cuqual ei

ÉD pist. Rhinoœnrs Aémuo ( pure) : 3° meta Temporaie

EP Din chiens que ; Fée Le Cas £ ci vEsTIB. Réqneseim de {a ranqio Hnquate : veskas Lu

Æbereuh anhreur nidut 3 L'éfatde enèle.

du Œaual ..(D'apréo Friant).

intermédiaire a disparu aux molaires supérieures et le petit tubercule isolé placé du côté lingual paraît être un exemple de formation secondaire sur laque'le nous reviendrons.

! À jet. Brut £ à £ ,. .

MES. nor Equus colslls (pere) : Perse sa lorpraie FERA UE A :1e- veathebii Tes pes À bel. mis vebé kel dusto- re Poe Lilnante Cuapades VESTIB. La rangis Linpuole eut cnnpéèée. (D'aprss Fruiant

En bref, partant d’un type buno-hélodonte à trois rangées supérieures de tubercules et à deux rangées inférieures en rapport avec des mouvements développés, dans le plan horizontal, surtout dans le sens de la latéralité, nous avons bassé à un type plus franchement bélodonte et enfin a un type toujours bélodonte, mais caractérisé par ia disparition de la rangée intermédiaire. ;

Ce processus de réduction se continue chez les Carnivores. Chez eux, on trouve toujours aux molaires supérieures des types actuels les moins spécialisés (Q/rsidés, par exemple) une rangée de tubercules vestibulaires et une rangée de tubereules palatins. On admet que la rangée intermédiaire a disparu mais elle à existé chez certaines formes très primitives classées parmi les Créodontes. (Fig. 63 et 64.)

Unsus D Motiise tupériens Lelodmt: è Er

Anctocyon Genirasst (Eocëne 2nf° di Counas ). Secmde motane définitue aupériaunt, | Tois nangiss de “uberemle 7 Cérdentes qui 42 ai bumo- élrdomte Bat Aéslii. Tend SD dupoutm de fa rangée intormédiane.

Lorsque les mouvements de la mandibule se réduisent à des mouvements verticaux, ce qui existe chez les Carnivores les plus évolués, la rangée palatine elle-même tend à disparaître. C’est

ainsi qu’il ne subsiste au niveau de la quatrième prémolaire (carnassière de Cuvier) qu’un tubercule mésio-lingual (protocône de la théorie trituberculaire). (Fig. 65.)

Canés fomilians L.: 4? fnémebaire suporienre ((Grnasriere de DT UN Can):

Disponitin qreoque couplh da fo ranqie bnguale de Tuberculre.. aeul nubainte un tubireule mia tinquol Tés-pott (D as Püsnt)

Chez les f'élidés, il en est de mêm2, mais les molaires posté- .rieures sont en voie de disparition, la seconde molaire ayant même completement disparu.

Au maxillaire inférieur, la rangée linguale n’existe plus du tout chez les #élidés; elle n’est représentée, chez les C'anidés, qu’à la partie postérieure de la premiere molaire, M, (carnassière) et à la seconde molaire, M,, d’ailleurs en voie de régression.

Cette régression se poursuit chez les Pennipèdes où les dents prennent, aussi bien en haut qu’en bas, de plus en plus, la forme haplodonte par simplification, c’est-à-dire réduction à une seule cuspide. (Fig. 66.)

ECC © Olarca 4 ts Foralr ( Finnifède) - |

FE E Une dent vue fan 95 fre Cnqusle L disparition ce fe range biqual de tabevats ant compte ps Forme hahlodonte far sémplifcslon. (D'apres Fuiont ).

Le type haplodonte est enfin réalisé intégralement chez les Delphinidés.

Un autre mode de simplification opère par fusion, c’est-à-dire réunion extrêmement précoce des deux rangées de tubercules, linguale et vestibulaire, après disparition de la rangée intermédiaire. C’est le cas de l’Oryctérope. (Fig. 67.)

Fa, QQ Crgcteropue æbhiopius Femdeo (Je).

Dent prgs nf" avant À Srasim : deux Tulercules Cornespendent chacur a daux TCalercuks qui ne sont fhaiomnés, (D'aprés Friant ).

Ainsi, la modification du type primitif se poursuit :

1° Par réduction du nombre des rangéés longitudinales originelles de tubercules chez les Ongulés et les Carnivores fissipèdes ;

2° Par simplification de chaque dent prise en particulier, chez les Pinnipèdes et les Odontocètes : le type triconodonte, puis le type haplodonte se réalisant ainsi successivement;

3° Par fusion, chez les Oryctéropes (détachés de très bonne heure de la souche des Condylarthres, d’après ANTHONY) des rangées longitudinales précédemment réduites à deux à la mâchoire supérieure.

Le type primitif peut encore se modifier en passant de la bélodontie à la f{æœchodontie, si les mouvements horizontaux de la mâchoire inférieure se produisent principalement dans le sens autéro-postérieur au lieu de se produire surtout dans le sens de la latéralité. À ce type tæœchodonte se rattachent les ?roboscidiens et les Æongeurs, de même que les Oryctéropes. Ce type . s'établit chez le Rhinocéros aux dépens d’une bélodontie primitive, ainsi que chez Je T'aprir. Ün reste de la bélodontie primitive s’observe chez le Moœritherium, type aucestral des ?roboscidiens, où, à la mâchoire supérieure, les prémolaires sont bélodontes alors que lies autres dents jugales supérieures et inférieures sont tæœchodontes : on peut admettre que le Mœritherium dérive d’un Condylarthre primitif, qu’il est secondairement devenu tœchodonte, les prémolaires supérieures ayant gardé le type ori- ‘ ginel (Fig. 68).

Men Lymes Andres. CEocèms up du Figoum).

Les fnémolaies sont Lélodontes ; La motsies sent Éechodontes (D'aprs Font)

Chez Palæomastodon et Tetrabelodon la tœchodontie s'affirme : elle est poussée à l’extrême chez les Zléphants.

Ün autre processus qu’on observe très nettement chez les Proboscidiens et beaucoup de Zongeurs, est celui de la multiplication des tubercules. Il ne s’agit pas ici de la multiplication des crêtes transversales, c’est-à-dire des paires de tubercules fondamentaux, telle qu’on l’observe au cours de la série des Proboscidiens en passant du type trilophodonte (Tétrabelodon) au type tétralophodonte et qui se poursuit chez les Stégodontes et chez les Zléphants où ces crêtes transversales atteignent le nombre de vingt et plus au niveau de la dernière molaire d’Ælephas indicus L. et d’Ælephas primigenius Blum., par exemple. Ce dont il s’agit, c’est de la dissociation des crêtes fondamentales en tubercules secondaires dont il résulte que chaque crête d’une dent d’Eléphant, au lieu de ne compter que deux tubereules, en comporte un très grand nombre. L'origine bicuspidienne se retrouve en examinant la dent par l’intérieur de la chambre pulpaire.

Ce processus de développement de tuberceules secondaires accessoires atteint son maximum chez les Eléphants du Quaternaire et de l’époque actuelle (Voir fig. 69).

Lam coutitute Lorerpmadent à «ne

crête d'ume 9° molaire 2nferieurs. de

{ait d'Etiphant d'Anë (Edphos cudieus L.) Avant 49 union aux lawrelho Voisines , fr mentir {a jroduckon demain de Hubercukes dccessoues . Face fostémeure. (D'apres Friont ) .

I1 débute déjà chez Tetrabelodon et &’est lui qu’exprime la division que font les paléontologistes des Proboscidiens primitifs en deux séries :

1) Série zygolophodonte, à crêtes simples; 2) Série bunolophodonte, à crêtes multitubereulaires.

Il se développe également chez les Proboscidiens des tubercules secondaires accessoires dans les vallées.

Ce mode de complication s’observe aussi chez les Rongeurs à dents jugales tubulées (/Æystrix, par exemple).

D’après FRIANT, ce processus de mulsiplication est extrêmement général. On en observe un début chez les Zquidés; de même, on doit lui rapporter la forme denticulée des incisives des Galéopithécidés (Dermoptères).

7 Un autre mode de multiplication est aussi celui qui se produit au niveau du cingulum : Exemple : rangée palatine de tubercules à la première molaire supérieure des C'anidés.

Ce même processus se retrouve chez quelques /nsectivores (Potamogale).

Les Primates dérivent vraisemblablement d’un type bélodonte dont les rangées de tubercules se sont réduites à deux à la mâchoire supérieure et qui évoluent les uns dans le sens d’une bélodontie plus accentuée, les autres dans le sens de la fœchodontie.

1 Jorime réaliserait un type bunodonte, caractérisé par l’égalité sensible des vallées transversales et longitudinales, et qui se serait secondairement établi.

Si l’on jette un regard d’ensemble sur la théorie de la Mu/tituberculie, on voit qu’elle prend, en quelque sorte, le contrepied de celle de la Zrituberculie puisqu'elle présente l’évolution des molaires comme allant du complexe au simple, au lieu du simple

au complexe. Tres générale, elle offre le grand avantage de s’appuyer sur un des principes fondamentaux de l’évolution; elle ne se contente donc pas de retracer des transformations possibles ; elle rattache constamment la forme à la fonction, essayant d’expliquer les causes de la première. Enfin, elle rend compte de la structure des molaires de tous les Mammiferes, y inclus les ordres que les autres théories avaient laissés de côté ‘Proboscidiens et Rongeurs).

« Mais il s’agit là d’une thèse encore jeune; elle ne s’appuie vraiment que sur l’étude détaillée de quelques groupes. Elle est susceptible de subir certains remaniements; elle à besoin d’être complétée sur différents points. Il n’en demeure pas moins qu’elle présente la formation des molaires sous un jour nouveau et avec des arguments qui méritent réflexion » / VALLOIS).

ParTre, de Poitiers, est beaucoup moins indulgent à l’égard de la théorie de FR1ANT. Pour lui, l’histoire des Rongeurs ne va pas contre la théorie trituberculaire ; s’il n'existe pas de molaire de Rongeur simplement trituberculée, il n’en est pas moins vrai que les deux plus anciens représentants de l’ordre son Paramys et Seiuravus de l’Eocène inférieur (ou Sparnacien) et que TEILHARD DE CHARDIN à reconnu que les cuspides des molaires supérieures de Paramys formaient un dessin trituberculaire très net avec ou sans hypocône. — Les Rongeurs constituent d’ailleurs un groupe très isolé des divers Mammifères actuels et fossiles, et très spécialise ; les premiers représentants connus sont donc très loin de représenter un type primitif.

Quant aux Proboscidiens que FRIANtT rapproche des Rongeurs, ils ne sont, évidemment, représentés par ancune forme trituberculée. Mais que savions-nous de leurs formes anciennes avant les découvertes en Egypte de date relativement récente ? Nous ne connaissons que des formes tardives de l’Eocène supérieur, des ancêtres plus reculés restent à découvrir. Or, ce que nous savons de leur phylogénie est un exemple remarquable du passage d’un type quadrituberculé simple (done facile à faire dériver d’un plan trituberculé), Aæritherium, à un type plurituberculé.

FRIANT pense que la haute ancienneté des Aultitubereulés s'oppose à la théorie trituberculaire. PATTE fait justement remarquer combien il est dangereux de se baser sur les anciennetés relatives des groupes dans l’état actuel de nos connaissances; nous ne connaissons presque rien des formes du Secondaire. Î[l n’est pas impossible qu’on finisse par admettre à nouveau l’âge triasique des Tritylodon africains. Il est évident que nous ne connaissons pas les ancêtres des Multituberculés; ceux qui ont été découverts sont très spécialisés; la réduction de leur formale dentaire en témoigne, à moins que l’on admette qu’ils dérivent d’un autre ancêtre reptilien que les autres Mammifères. Par comparaison, on peut dire aussi que leur multitubereulie indique que nous n’avons pas affaire à des types primitifs; en effet, ce caractère s’accentue, au cours de l’évolution, chez les Multitubereulés et il s’observe toujours dans des formes déjà évoluées des autres groupes (Ursidæ, Suidæ, etce…..).

Mais, pour de simples raisons de probabilités de trouvaille, il est aussi évident que les plus anciens Triconodontes et Trituberculés nous sont ignorés aussi.

PATTE fait aussi remarquer qu’actuellement les Multituberculés ne sont pas les plus anciens Mammiferes connus, Dromatherium et Âficroconodon du Trias supérieur de la Caroline du Nord sont à molaires tricuspides (triconodontes non trituberculées) tandis que les plus anciens Multituberculés, Wicrolestes, Tritylodon, n’apparaissent que dans le Jurassique inférieur (ou Rhétien), soit en Allemagne, soit en Afrique australe. En réalité, les Dromatheriidæ ne peuvent pas être, plus que les Multituberculés, considérés comme les ancêtres des Mammifères actuels; comme SIMPSON l’a établi, il en est de même pour la plupart des Mammifères mésozoïques, c’est-à-dire de l’époque Secondaire. Le plus ancien type trituberculaire (s. str.) actuellement connu n’est représenté que par l’Amphitherium de la partie supérieure du Jurassique moyen (ou Bathonien). Le buisson des formes diverses trituberculées et triconodontes parait devoir envelopper le rameau ancestral inconnu des Mammifères actuels.

FRIANT considère que les dents simples ne sont pas toujours les plus anciennes. C’est ainsi que les dents haplodontes des Cétodontes sont simples par régression; de même que certaines dents des Félins (prémolaires et carnassière inférieures). Mais toutes les dents coniques ou simples ne doivent pas être tenues pour des formes en régression.

Beaucoup de types dentaires tricuspides appartiennent à des animaux à dentition régressée ou de petite taille; la petite taille entraînerait une simplification, pour FRIantr. Mais la majorité des Multituberculés sont de petite, parfois de très petite taille (Triglyphus, C'ymolomys) ou, ont de toutes petites dents. Cependant, il est évident que certaines complications ne sont pas compatibles avec une taille extrêmement petite. D’où, il semble particulièrement difficile de discuter l’origine des types dentaires, puisqu'il est admis que les plus anciens Mammifères étaient de très petite taille; mais comme il existe des espèces 1:ossédant des dents aussi petites que celles des Trituberculés les plus anciens, et pourtant plus compliquées, l’étude des formes reculées reste fructueuse.

Si l'effet de l’accroissement de taille (BAILLARGER) sur la complication de la morphologie dentaire était absolument démontré, cela n’irait en aucune facon contre la théorie trituberculaire ; bien au contraire, l’évolution à partir de petites formes trituberculées vers des types plus grands à molaires plus compliquées s’expliquerait ainsi aisément. Enfin, si les formes tricuspides ou trituberculaires simples sont liées à la petite taille, cela corrobore la théorie de l’origine trituberculaire (même celle qui admet la descendance à partir des types haplodonte et triconodonte) puisque ces types seraient obligatoirement celui des petites espèces ancestrales.

FRIanT cherche à expliquer la morphologie des divers types de dents par les mouvements de la mâchoire inférieure avant l’éruption. Remarquons tout de suite que dès que l’on admet l’hérédité, les mouvements de l’embryon sont eux-mêmes déterminés par elle et apparaissent comme le résultat de toutes les acquisitions accumulées depuis toujours; dès lors la phylogénie doit déterminer l’ontogénie.

C’est ainsi que, d’après FRIANT, le plan « bélodunte » (rangées longitudinales de cuspides) serait en rapport avec des mouvements de latéralité de la mandibule prédominant sur tous les autres mouvements horizontaux. — Les molaires « tæchodontes » sont celles où les cuspides se réunissent en rangées transversales avant de s’unir dans le sens longitudinal; elles sont en relation avec les mouvements de la mandibule dans le sens antéro-postérieur.

Les explications mécaniques qu’il en donne, et sur lesquelles nous nous sommes étendu ci-dessus, ne sont pas évidentes et la mécanique tœæchodonte peut être transposée à la mécanique bélodonte. — On se rend très mal compte de la transmission des effets mécaniques dans la profondeur de la mandibule; en admettant qu’elle puisse s’effectuer simplement, on peut taire le raisonnement inverse de celui qui à été proposé pour expliquer le type iæchodonte : dans le frottement entre la mandibule et la portion maxillaire, l’effet varie suivant le point considéré d’une section transversale, la pression étant plus forte sur les parties saillantes que sur les parties latérales (PATTE).

L’explication de FRIANT ne rend aucunement compte de ce fait que chez les Rhinocéros, l’union des cuspides se fasse transversalement puis longitudinalement : il faudrait une modification dans le sens du mouvement, modification en rapport avec une variation de la forme du condyle et que rien n'indique. — L’explication ne rend également pas compte des crêtes sbliques; elle est encore plus en défaut lorsqu'il s’agit, comme chez l’Æ#ystrir, de crêtes transversales de cuspides entourées d’une ceinture continue (Voir fig. 70).

VESTIB.

MESI. DIST. Fig 70 . Mol Temporane apéneure (ME) rot dL'Hyotex sp

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On ne comprend pas davantage pourquoi, chez lus Léporidés, la réunion des cuspides s'opère transversalement puis longitudinalement à la mandibule et dans l’ordre inverse à la mâchoire supérieure.

D'ailleurs, il est impossible de trouver un exemple de vrai type bélodonte, et la bélodontie vraie comme la tœchodontie vraie restent de simples vues schématiques de l’esprit.

Pourtant un Multituberculé, T'ritylodon longxvus du Rhétien du Basutoland, paraît être le type le plus franc de bélodontie que l’on puisse imaginer, mais il témoigne nettement contre les explications proposées par FRIANT (PATTE) : ses molaires sont formées de rangées longitudinales de cuspides, rangées séparées par des sillons parallèles; ceux-ci sont si bien alignés aw’ils constituent deux glissières remarquables qui indiquent rettement comment se faisait la mastication, du type propalinal, contrairement à ce que voudrait la théorie proposée. Ce mouvement antéro-postérieur parfaitement guidé concorde avec l’existence d’une seule incisive inférieure ce qui rappelle la disposition réalisée chez les Rongeurs (mais chez le Zapin, le mouvement de mastication est transversal), de plus la prémolaire coupante et striée qui a valu leur nom aux Plagiaulacidæ (dent disposée longitudinalement comme une scie) fournit une indication concordante puisque les molaires de ces derniers Multituberculés sont de même type que celles des Tritylodon; ce type de mouvement a déjà été évoqué au sujet des Plagiaulacidæ par SrMPsoN et par OsBorv pour expliquer le mode d’usure observé chez C'éenacodon.

De plus, comment expliquer que, mécaniquement, les excitations entraînent la formation de dents de lait très voisines des dents définitives, puisque ces dernières achèvent de se former alors que l'entrée en jeu des premières a modifié certainement les conditions ! Cela pourrait tenir, à la rigueur, à ce que les mouvements de la mandibule sont les mêmes, par suite de i’effet combiné de l’hérédité et de la forme du condyle. Mais il y aurait encore à expliquer comment l'effet serait sensiblement identique dans le cas des dents de lait et des dents définitives, celles-ci se formant, en quelque sorte, à un étage inférieur, étant même, la plupart du temps, comme coiffées par les premières. — Si l’on se reporte à la denture des Souales, on peut se demander comment les dents de remplacement successives sont identiques alors qu’elles se forment les unes au-dessous des autres, dans des conditions d’orientation et de profondeur différentes.

Enfñn, comment expliquer ce fait remarquable que des dents parfois bien conformées puissent se produire dans le cas d’anomalie de siège (dents implantées dans le malaire, etc...) ou simplement dans le cas d’anomalie de direction; comment même expliquer ces anomalies ? On ne peut pas invoquer 1 ne hérédité conciliable avec ces théories mécanistes, car, ou bien ces actions mécaniques n’ont que des effets incapables de troubler la lente et régulière évolution phylogénétique des dents, ou bien elles ont perdu, pour une mystérieuse raison, toute efficacité depuis la fixation du type.

Mais les dents successives ne sont pas toujours identiques (cas du Lagostomus trichodactylus), comment expliquer alors par

quel heureux choix de circonstances, les mouvements de la mandibule armée des dents de lait, préparent la forme de dents adaptées à d’autres conditions, en particulier d’autres régimes.

La théorie multituberculaire ne peut pas prétendre être plus explicative que la trituberculaire. D’après les recherches de RET- TERER, tout ce que les influences mécaniques peuvent actuellement expliquer, c’est avec une épaisseur variable de l’émail, le plus ou moins grand développement en hauteur des dents à croissance continue, et peut-être, lorsqu'il est amorcé, le développement orthogénétique de l’hypsélodontie. Il ne faut pas espérer trouver pour le développement des dents, des explications mécaniques alors que celles-ci sont impossibles pour le reste de l’organisme.

D’après la théorie de la multituberculie, les formes ancestrales sont multituberculées, mais les formes invoquées prouvent que ce multituberculisme ne peut être pris que dans un sens très large.

Si l’on ne considère que les véritables Multituberculés, c’est-àdire les types très spéciaux du Secondaire et de j’Eocène que tout le monde s'accorde à placer à part, on constate qu’il est impossible d’en faire dériver les autres Mammifères. Leur dentition est beaucoup trop spécialisée, il n’y à que trois à une incisives supérieures, une inférieure, il n’y a pas de canine: 1l est impossible d’en faire dériver ia dentition d’autres formes; l’absence de canine les rapproche des Marsupiaux Diprotodontes qui s’en écartent par ailleurs. SIMPSON avait remarqué, dès 1928, que la théorie voulant que les Multituberculés soient les. ancêtres de certains ou de tous les Placentaires. ne supporte pas l’analyse; aucun Multituberculé, apres le Rhétien, n’a plus de deux molaires. Et Simrson relève d’autres différences anatomiques très profondes.

Il faut d’ailleurs remarquer que l’évolution des dents multituberculées ne s’est pas faite dans le sens d’une simplification, bien au contraire (PATTE). Les plus multituberculés d’entre eux, au point de vue du nombre des cuspides, sont des formes tardives, de l’Eoccène (P#filodus, Palæomastodon). Ceux du Rhétien, les plus anciens connus, 'ritylodon, Oligckyphus, Hypsiprymnopsis, Microcleptes, Thomasia, ont des molaires bien plus simples. Les molaires de Microcleptes fissuræ le sont à tel point qu’elles offrent une remarquable similitude avec celles de certains Reptiles Théromorphes (Diademodon mastaeus) du Trias. En suivant la famille des l/agiaulacidæ, on constate que la dent se complique en passant du Jurassique supérieur au Crétacé supérieur (Srmrsow) (Fig. 71).

Les affinités signalées avec d’autres groupes, auxquels on a proposé de les rattacher, ont été méthodiquement discutées par SIMPSON; qu'il s'agisse de rapports avec les Marsupiaux, les Monotrèemes ou les Placentaires, aucune des comparaisons proposées ne résiste à l’analyse ou n’a de valeur.

Fig. 11- Complication progressive ch là mmolure mubltilalercutes

da Jenassique aupérieutr.

A drote, Plilodmntili du Uelscé supérieur .

ee 3 Cgmenments Longitu dlénaux de, cuopides.

L'origine des Multituberculés peut, à l’inverse de ce que suppose la « Polybuny theory », être recherchée dans des formes triconodontes : on peut facilement faire dériver Ja dent multituberculée d’une dent encore aussi simple que celle de Pachygeneleus (Reptile décrit par WaATsoN).

Dans la « Polybuny theory » les molaires des Primates dériveraient d’un type bélodonte; les exemples de réduction des cuspides sont indéniables chez l’Æomme, mais il ne faut pas oublier que chez Pelycodus, le plus ancien Primate indubitable connu, le plan trituberculaire complexe est très net.

En résumé, la théorie trituberculaire demeure ane explication solide et utile; la multituberculie semble aller à l’encontre @es observations paléontologiques; il paraït, en particulier, impossible que les Mammifères actuels descendent des Multituberculés.

Le développement morphologique des dents n’est pas plus explicable que celui de l’embryon à l’aide des conditions mécaniques ou physico-chimiques ambiantes actuelles. L'évolution ontogénique des dents est aussi mystérieuse que leur phylogénie parce qu’elles se développent profondément abritées au sein du tissu osseux et sont généralement indéformables une fois sorties. Pour expliquer, non une adaptation, mais ne simple différenciation, bien peu de facteurs peuvent être invoqués; on peut envisager l’inégalité de nutrition des tissus suivant les points,

l’influence de pressions ou de vibrations dues aux mouvements de la mandibule avant ou après la naissance ; on jourrait même envisager quelque chose d’analogue à l’induction mitogénétique de GURWITCH et aux actions physiologiques à distance de MaAGRoOU, ce qui se rapprocherait des interactions qui tiennent du chimisme et qui, par ailleurs, ont un rôle indéniable.

Toute cause doit agir sur la trajectoire évolutive des espèces, mais elle agit médiatement le plus souvent (PATTE).

Une action de la mastication ne peut se faire sentir que dans le cas des dents à croissance continue; les observations sur les dents actuelles (RETTÈRER) semblent montrer que leffet de l’usage se borne à une plus grande croissance et à la production d’un émail plus épais. Les sections successives, en somme peu différentes, des dents prismatiques à croissance continue, semblent indiquer que le rôle de l’usage est bien faible. La paléontologie montre d'ailleurs que ces actions n’ont pas modifié le plan des dents dans les séries partant de la brachyodontie (où la dent sort indéformable) pour aboutir à l’hypsélodonti2.

L'hérédité et la tendance orthogénétique peuvent seules expliquer le développement embryonnaire des dents aussi bien que des autres organes; les divers facteurs actuels, que l’on à pu invoquer, n’ont vraisemblablement pas la précision désirable pour assurer la régularité des formes que nous constatons aussi bien dans une même espèce qu'à l’intérieur de groupes zoologiques beaucoup plus importants.

L'effet Baillarger est presque nul et ne se fait sentir qu'avec un battement extrêmement grand : l’accreissement des dimensions ne crée le plus souvent que des possibilités, non des obligations (PATTE).

Un lien semble exister entre la finesse de l’émail et sa complècation, ainsi qu'entre ,aelle-cè et l’hypsélodontie. On peut se demander si l’hypsélodontie et la complication vont de air, parce que l’une entraîne l’autre ou parce que ces deux caractères s’exagèrent eux-mêmes, parallèlement, sans lien direct, au cours de l’évolution. C’est ainsi que chez les Anthropomorphes, G. L. SERA, après SELENKA, à remarqué une relation entre le plissement de l’émail et la hauteur des denticules. SELENKA établissait la série Orang - Chimpanzé - Gibbon - Dryopithèque - Homme et recherchait une explication géométrique. Pour SERA, il s’agit d’un phénomène biologique en rapport avec des modifications de la nutrition et de la mastication. — 11 est bien difficile de décider entre les deux explications; il semble certaÿn que Vémail d’une dent hypsélodonte peut se plisser plus facilement que celui d’une dent basse ; l'emploi d'émail fin et plissé au lieu d’'émail grossier est peut-être, aÿnsi que /« combinaison de la forme haute et d'un dessin compliqué, un de ces exemples d’économie ou d’ingéniosité, c’est tout un, dont la nature fournit tant d'exemples.

Le développement embryonnaire est très comparable à l’évolution des organes dans le temps. On à fait souvent allusion aux

notions d’orthogenèse et d’hérédité, l'une n’est pas obligatoirement une notion plus mystique ou métaphysique que l’autre; il en est comme des notions de force et de vitesse; elles touchent toutes deux aux attributs de la vie elle-même (PATTE).

Dès 1915, AICHEL, à la suite de ses recherches sur la morphogenèse dentaire, posait les conclusions suivantes

1) L'hypothèse de la différenciation des dents par la nutrition ne tient pas, pas plus que celle par les mouvements du condylie ;

2) Quand la couronne s’extériorise, l’émail est constitué une fois pour toutes, il ne s’en forme plus; ses cellules génératrices sont mortes; donc la dent ne peut plus subir d’influence après son éruption;

3) L'hypothèse de la concrescence ne tient pas, car les exemples fournis sont pathologiques; la concrescence ne peut se produire qu’au stade follicule et n’explique pas la forme initiale;

4) Les sécrétions internes n’agissent pas sur la forme mais, seulement, sur la grosseur de la dent;

5) Les résultats tirés des dents sans racines, ne sont pas valables pour les autres;

6) Le manque de place peut influer sur la forme des dents et l’exemple des prémolaires enserrées par les racines des molai. res de lait, est très démonstratif.

Au cours de la morphogenèse, on doit marquer trois étapes phylogénétiques

1° Dent en cône, forme de papille dermique ;

2° Les premiers tubercules, par réaction de la papille dermique aux forces de voisinage qui l’enserrent;

3° Variations — simplification ou plissement par excès ou par défaut des tissus modifiables ;

et trois étapes ontogénétiques

1° De la constitution du foilicule, à la constitution de la couronne ;

2° De la couronne à la fonction;

3° De la fonction à la chute.

Pour bien des faits que la nature offre à notre observation, il nous paraît être une erreur de vouloir trop expliquer et surtout toujours expliquer; c’est une impossibilité et cela le demeurera probablement.

Aussi bien nous croyons opportun de terminer cet exposé comme Henri NEUVILLE terminait le sien qui visait, d’ailleurs, au même objet : « Le propre de la raison, a-t-on ‘iit, est de pouvoir tout expliquer; n’étant pas porté vers cette confusion de la raison avec l'imagination, je me bornerai à constater l’impossibilité actuelle d'expliquer rationnellement tous les faits dont il s’agit. »

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