DE VUE DE LA THÉORIE DES IONS

On considère en général le courant électrique comme étant le moyen d'excitation le plus universel. Gela est exact si on se borne au nerf et au muscle, qui sont excités par le courant électrique plus facilement que par tout autre moyen, à l'exception des électrolytes. Au contraire, le courant électiique est tout à fait impropre à provoquer beaucoup de phénomènes vitaux. Les phénomènes de division cellulaire, par exemple, ne peuvent être provoqués, d'après toutes les expériences faites jusqu'ici, par le courant électrique; on ne peut pas môme, par le courant électrique, déterminer rorientation du fuseau nucléaire (1). Il en est de même pour les phénomènes de la croissance. On s'explique ainsi que le courant électrique ne joue pour ainsi dire aucun rôle dans la physiologie végétale, tandis que, dans la physiologie des animaux supérieurs, où tant de processus sont influencés directement ou indirectement par les nerfs, son emploi est un des procédés^ de

(1) Toutes les recherches faites à ce sujet (celles de Roux, par exemple; des expériences, non publiées, que j'ai faites moi-même sur les œufs d'oursin), ont donné des résultats négatifs.

recherche les plus importants. Chez les animaux inférieurs et sans doute aussi chez les plantes, le courant électrique n'agit que là où des mouvements rapides du protoplasma ou des cils vibratiles peuvent être modifiés sous son influence. Le mieux sera donc de considérer surtout, pour l'analyse de Taction du courant électrique, les expériences relatives au nerf et au muscle.

Nous avons vu, dans la leçon sur la constitution physique de la substance vivante, que les parties solides de cette substance sont constituées par des substances colloïdales, et que le contenu liquide des cellules se compose de solutions colloïdales, renfermant, en outre, des électrolytes. Si, dans un sytème ainsi composé, nous faisons passer un courant électrique, nous avons d*abord, comme éléments conducteurs, les ions des électrolytes. Mais il nous faut considérer aussi,à ce point de vue, les particules colloïdales de la solution ; car elles possèdent, en général, une charge électrique. Cependant, il se peut, comme nous l'avons indiqué, que les particules colloïdales de la solution doivent elles-mêmes leur charge électrique à une dissociation électrolytique, de sorte que toutes les particules chargées électriquement, dans la substance vivante, devraient être considérées comme des ions. La concentration des particules colloïdales dissoutes est si faible qu'elle n'influence pas nettement la pression osmotique. Nous pouvons donc dire que la conduction du courant électrique dans les tissus vivants a pour condition essentielle un transport d'ions.

Si nous faisons passer un courant constant dans le nerf d'une préparation neuro-musculaire ou dans un muscle, nous voyons se produire deux sortes d'effets : 1® une secousse du muscle, à l'ouverture et à la fermeture du courant ; 2° une augmentation de l'excitabilité à la cathode et une diminution à Tanode. Si le courant passe avec une intensité constante, et juste suffisante, il ne se produit pas de secousses pendant son passage. Il faut remarquer^ en

LES EFFEtS DU COURANT ÉLECTRIQUE 175

outre, que la secousse (ou, dans le nerf, Texcitation qui détermine la secousse) part de la cathode lors de la fermeture du courant, de l'anode lors de Touverture. — Nous sommes donc amenés, pour analyser les effets du courant électrique sur le nerf ou sur le muscle, à considérer les phénomènes qui se passent au niveau des électrodes qui plongent dans une solution d^électrolytes. Ces phénomènes sont de deux ordres : 1^ modification dans la concentration des ions ; 2** décharge des ions aux électrodes. Les ions sont ainsi changés en atomes et provoquent des réactions chimiques secondaires . La question qui se pose est donc la suivante : les secousses que provoquent le courant électrique sont-elles déterminées par le changement de concentration des ions, ou par la perte de leur charge électrique ?La seconde de ces hypothèses n*est certainement pas possible : la preuve en est fournie par des expériences •sur V influence électrique, que j'ai publiées il y a huit ans, et que je veux signaler ici rapidement.

On savait depuis longtemps que le courant électrique ne peut exercer d'action physiologique que lorsqu'il parcourt un nerf ou un muscle dans le sens de la longueur des fibres ; son action est faible ou nulle quand il les parcourt transversalement. J'ai montré que les mêmes phénomènes se produisent lorsqu'au lieu de faire passer directement le courant électrique par les nerfs, on les excite par influence (1). Soient a et 6 les deux électrodes d'une machine statique de Tœpler-Holtz, c et d le nerf d'une préparation neuro- musculaire de grenouille, reposant sur une plaque de verre isolante (fig. 16). Si le nerf est disposé parallèlement à la direction a 6 de Tétincelle, il y a contraction musculaire chaque fois qu'une étincelle jaillit, à condition que la distance du nerf à l'étincelle ne dépasse pas une certaine limite. Mais, si oh dispose le nerf à la

(1) LOEB, P/îugers Archiu, voL LXVII, p. 483 ; vol. LXLX, p. 99,

même distance, et à la direction de Tétincelle (fig. 17), il y a pas de secousse quand Tétincelle jaillit. Si le nerf est exactement perpendiculaire à la direction de Pétiucelle, on peut rapprocher tout près des deux électrodes sans qu'il se produise aucun effet. Les mêmes résultats peuvent être obtenus en employant, au lieu de la machine à électriser, un appareil d'induction à étincelle et, dans ce dernier cas, il n'y a aucune différence entre les cas où la

et h

Fig. 16.

décharge des deux électrodes est accompagnée ou non de la production d'une étincelle.

L'interprétation de ces expériences est la suivante. Soit, à un moment quelconque (fig. 16), l'électrode a chargée positivement, l'électrode b chargée négativement. Le nerf acquiert, par induction, une charge positive en rf, négative eu c. Dès que l'étincelle jaillit, l'électricité positive se déplace dans la direction d c, l'électricité négative dans le sens opposé, toutes deux, par conséquent, suivant la longueur du nerf. Dans ces conditions, la secousse se produit. Si, au contraire, le nerf est placé comme dans la figure 17, l'électricité, lors de la décharge des électrodes, parcourt le nerf transversalement, et l'excitation ne se produit pas.

Ces expériences réfutent l'hypothèse d'après laquelle

FiG. 17.

d'après Ostwald etNernst, cette accumulation d'électricité négative ne peut se produire, dans un conducteur liquide, que grâce à une augmentation delà concentration des ions chargés négativement en c. Inversement, il y a une aug-

(1) Elles rélulont, en même temps, l'idée que l'excitation électrique du nerf résulterait d'une coagulation, déterminée par Ja décharge des particules colloïdales.

LOEB 12

mentation de la concentration des ions chargés positivement en d.

Nernst a vérifié cette conception d'une façon très élégante (1). On savait depuis longtemps que les courants alternatifs de basse fréquence sont des excitants puissants des nerfs et des muscles, tandis qu'à haute fréquence ils ne produisent que des actions physiologiques très faibles : l'intensité minimum nécessaire pour produire un effet augmente avec la fréquence. Dès lors, Nernst part des considérations suivantes : « D'après Tétat de nos connaissances actuelles, le courant galvanique ne peut produire dans un tissu organisé, considéré comme un conducteur de nature purement électrolytique, d'autres «effets que des déplacements, ou, autrement dit, des changements de concentration des ions ; nous conclurons donc que ce sont ces changements déconcentration qui déterminent l'effet physiologique. Sous Taction des courants alternatifs, il se produit des changements de concentration dont le sens varie avec la direction du courant. Quand leur valeur moyenne atteint un certain niveau, Faction physiologique apparaît : nous disons qu'on a atteint le seuil de l'excitation.

« Or il est possible de calculer ces changements de concentration moyens sans faire intervenir des notions trop spéciales. On sait que, dans le tissu organisé, la composition de la solution aqueuse qui forme le conducteur liquide n'est pas partout la même : en particulier, elle est différente à l'intérieur et à l'extérieur des cellules. L'existence de membranes semi-perméables Pempeche de s'égaliser par diffusion : seules, des membranes de ce genre peuvent permettre au courant de produire des changements déconcentration : car, à l'intérieur d'une solution continue, le courant ne peut pas produire une action de ce genre ; en effet, dans chaque fraction de volume du liquide consi-

(1) Nernst, Nachr. der Gesellsch. derWissensch. zii Gôttingen^ p. 104, 1899,

LES EFFETS DU COURANT jÉLEGTRIQUE 179

déré, il y a à tout instant autant d'ions qui se déplacent dans un sens que dans l'autre .

« Au contraire, au niveau des membranes semi-perméables, il doit se produire des changements de concentration, parce que le courant y apporte des sels que la membrane arrête. Les sels qui peuvent passer à travers la membrane, assurent en même temps le passage du courant. C'est donc là que sont réalisées les conditions de la conduction électrique.

(( Si un courant d'une intensité égale à l'unité amène à la membrane une quantité de sel v, il se produit en même temps, par diffusion, un passage du sel à l'extérieur, de sorte que la variation de concentration moyenne au niveau de la membrane est déterminée par les effets opposés du courant et de la diffusion. »

Nernst établit ensuite les équations de ce phénomène d'après Warburg, et il montre que d'après sa théorie « l'intensité du courant qui est juste suffisante pour produire une excitation doit croître d'une façon directement proportionnelle à la racine carrée du nombre des oscillations ». Nernst, avec von Zeynek et Barrât, a vérifié expérimentalement cette loi, et a trouvé que, pour des nombres d'oscillations variant de 100 à 2.000 elle s'applique « avec une exactitude que peu de lois physiologiques ont présenté jusqu'ici (1) ». Ainsi donc il est prouvé que les données expérimentales s'accordent avec l'hypothèse d'après laquelle l'excitation électrique serait déterminée par un changement de concentration des ions dans les éléments vivants, ou, plus précisément, à la limite de leurs membranes semiperméables.

Si nous faisons passer un courant constant par un nerf moteur ou par un muscle, nous n'obtenons un effet que lorsque nous fermons ou nous ouvrons le courant. Pendant le passage d'un courant constant, le muscle reste généra-

(1) Nernst et Barratt, Zeiischr. f, E lekf roc hernie, yo\. X, p. 664, 1904-

lement au repos. Pourtant, il faut bien admettre que la concentration des ions à la limite des membranes semiperméables continue à varier (à moins de faire des hypo-' thèses spéciales difficiles à justifier); on ne comprend donc pas pourquoi le passage d'un courant d'intensité constante ne provoque pas de secousses. 11 y a là une lacune qui reste encore à combler.

Dès que le courant est constant, Texcitabilité aux pôles diffère de la normale. Elle est plus grande du côté de la cathode, plus faible du côté de Tanode. Ces modifications « électrotoniques » se distinguent de l'excitation ou de la secousse produite par le courant en ce que, pour obtenir la secousse, il faut des variations rapides de l'intensité du courant, tandis que les courants constants suffisent à produire les effets « électrotoniques ».

Ce qui a été dit jusqu'ici se rapporte à des courants constants dont la durée n'est pas trop grande ni l'intensité trop élevée. Si la d^urée du passage du courant est trop grande, il se produit des complications, déterminées peut-être par des modifications chimiques secondaires au niveau des membranes semi perméables ou par une modification de leur perméabilité. Si l'intensité du courant est forte, la même chose se produit au bout de peu de temps. Je crois que beaucoup des irrégularités qui apparaissent dans l'action des courants de longue durée et de forte intensité sont dues à des complications de ce genre.

Des observations de Kûhne (1) montrent que des courants de ce genre modifient réellement la membrane ou la surface de la cellule. Si on fait passer un courant constant dans de l'eau contenant des Infusoires, des Actinosphœrium par exemple, il se produit, pour une durée ou une intensité suffisante du courant, une décomposition ou peutêtre plutôt une liquéfaction des pseudopodes du côté

(1) KunNE, Unterm''.h. iiber das Protoplasma und die Konfraktiliiât, Leipzig, 1864.

tourné vers l'anode. Ces modifications se produisent, dans ces conditions, aux endroits où les courbes de courant qui partent de Tanode rencontrent la surface du corps de ranimai (1).

Le même effet se démontre d'une façon encore plus nette sur Amblystoma (Batraciens). Si on met un Amblystoma dans un vaso rempli d'eau de puits et qu'on fasse passer

FiG. 18. — Influence du courant constant sur les glandes cutanées d'Amblys toma. La surface ponctuée indique la région où se produit la sécrétion. On voit que les glandes cutanées ne sécrètent que là où les « courbes de courant » venant de l'anode pénètrent dans la peau de l'animal.

un courant, on obtient une sécrétion muqueuse sur les régions de la peau qui sont tournées vers Tanode (fig. 18 et 19) (2). Cette localisation de Teffet aux points où la surface du corps est atteinte par les courbes de courant s'accorde bien avec l'hypothèse d'après laquelle les effets physio-

(1) LoEB et BuDGETT, P/fugePS Archiu, vol. LXV, p. 518, 1897.

(2) LoEB, Pfîugers Archiv, yol. LXV, p. 308, 1896.

logiques du courant seraient déterminés par des changements de concentration des ions (4).

La conséquence logique de ces considérations est que

les effets physiologiques du courant ne sont qu'un cas spécial des actions des ions :

il doit donc être possible d'obtenir les deux sortes d'effets du courant (secousses et états électrotoniques) en faisant diffuser des électrolytes du milieu extérieur dans rintérieur du nerf ou du muscle. En partant de cette idée, j'ai fait, depuis 1898 , une série d'expériences tendant à savoir quels sont les ions qui déterminent les secousses et les états électrotoniques : j*ai déjà mentionné, dans cette leçon, quelques-uns des résultats de ces recherches. — On sait que, lors de la fermeture du courant, l'excitabilité augmente à la cathode, et que la secousse qui se produit dans le muscle part également de la cathode. On peut donc supposer qu'une augmentation relative de. la concentration de certains cations est la cause des deux phénomènes. Les cations qu'il y a lieu de considérer dans le muscle et dans le nerf sont K, Na, Ca, Mg, et peut-être, en seconde ligne, des cations organiques.

(1) La seule exception est celle des effets produits par l'augmentation de température qui résulte du eourant«

FiG. 19. — Comme la fig, 18. Sécrétion du côté de. l'anode dans des fragments isolés du corps d'Amblystoma

Les expériences en question ont montré, nous l'avons vu,

que, si on met un muscle de grenouille dans une solution

de NaCl -^, à la température de la chambre, il se produit

des secousses au bout d'une heure environ. Si on emploie

une solution un peu plus concentrée, à — ou -;-, les secousses

se produissent immédiatement. L'anion, en général, n'importe pas, car NaNOg au les sels de Na des acides gras agissent aussi fortement, sinon davantage. Cette simple expérience montre qu'une augmentation relativement brusque de la concentration des ions Na provoque des contractions dans le muscle. Mais si on ajoute à la solution de NaCl une quantité suffisante d'un sel de Ga ou de Mg, les secousses ne se produisent pas. — En ce qui concerne les sels de K, je ne saurais rien affirmer d'aussi net. Si on

plonge le muscle dans une solution d'un sel de K —, il se

produitencore des secousses au premier moment, mais elles cessent très vite, peut-être à cause d'actions secondaires « toxiques » des sels de K.

Ces recherches conduisent donc à admettre, à titre d'hypothèse, que la secousse de fermeture qui se produit lors de Texcitation galvanique du muscle ou du nerf résulte d'une