minutes ou plus
135° 1 à 5 minutes.
140° 1 minute.
Nous ne devons pas perdre cela de vue, lorsque nous soulevons la question de savoir quelle est la limite supérieure de température compatible avec la vie des animaux.
Le temps pendant lequel la température doit agir diminue de plus en plus rapidement à mesure qu'elle s'élève, et l'on atteint bientôt une température où la mort se produit en quelques minutes.
Chez les animaux à sang chaud, cette température paraît
(1) Duclaux, Traité de Microbiologie, vol. II, p. 280. Paris, 1808.
être voisine d'environ 45®. Pour les animaux à sang froid, qui vivent dans un milieu dont la température est inférieure à celle de notre sang, cette limite est vraisemblablement encore plus basse. Mais un animal à sang chaud peut aussi être tué par une température de 44®, 43**, et 42'', ou même plus basse encore ; seulement il faut qu'une température de 42® agisse beaucoup plus longtemps qu'une température de 45® pour produire la mort. Ceci explique rimportance qu'il y a à ce qu'un malade fiévreux ne fasse pas pendant trop longtemps de hautes températures.
Tous ces faits deviennent compréhensibles, si Ton admet que la limite ou la zone supérieure de température est déterminée par la température de coagulation des albuminoïdes de l'organisme. Ily a dans toutes les cellules des albuminoïdes liquides, qui se transforment par élévation de température en des gels irréversibles, c'est-à-dire qui ne redeviennent plus liquides pour un nouvel abaissement de température.
Hardy a divisé les gels en deux groupes : ceux qui, soumis à l'action de la chaleur, sont réversibles, et ceux qui ne le sont pas. La gélatine est un gel réversible : elle se liquéfie quand la température s'élève, et se resolidifîe quand elle s'abaisse. En général, la chaleur transforme les albuminoïdes en gels irréversibles, ce qui fait que les hautes températures ne produisent pas un arrêt temporaire des phénomènes de la vie, mais bien une mort définitive.
Les températures comprises dans la zone critique provoquent la mort par coagulation : ce n'est pas une simple conjecture; l'observation démontre qu'il en est bien ainsi.
Chez les animaux à sang chaud, des phénomènes de coagulation apparaissent rapidement vers 44® dans les muscles, dont ils détruisent d'une façon durable la contractilité. La suppression de fonction des muscles respiratoires produit alors rapidement, dans ces organismes, la mort de tous les tissus.
D'après Duclaux, on voit également se produire une
coagulation chez les micro-organismes dans la zone de température critique. Le protoplasma, qui, chez les Bactéries, est normalement homogène ou à fines granulations, se remplit de gros grains irrégulièrement groupés ; ce processus est quelquefois lent, quelquefois rapide.
Si les limites supérieures de température compatibles avec la vie sont aussi différentes pour les divers organismes, cela tient, suivant Duclaux, à ce que les températures de coagulation de leurs albuminoïdes ne sont pas les mêmes.
La température de coagulation est encore influencée par d'autres facteurs, très nombreux. Si, par exemple, elle est plus élevée pour les spores que pour les formes végétatives, cela tient à une différence dans la teneur en eau. D'après Cramer, on trouve pour le mycélium du Pénicillium 87,6 d'eau et 12,4 de résidu sec, tandis que les spores fournissent 38,9 d'eau et 61,1 de résidu sec. Selon Chevreul, la température de coagulation des albuminoïdes s'abaisse lorsque leur richesse en eau augmente (dans de certaines limites ?). — D'autre part, la réaction du protoplasma agit sur la température de coagulation : cette température est plus basse en milieu acide, plus élevée en milieu alcalin. La nature et la concentration des électrolytes présents jouent aussi un rôle, comme Pauliet d'autres l'ont montré. Si, à l'intérieur de la zone de température critique, il faut d'autant plus de temps pour tuer l'organisme que la température est plus basse, Duclaux a montré que le processus de la coagulation, de son côté, demande également du temps. Pour une action trop courte d'une température critique, la coagulation de l'albumine n'est que partielle, et l'organisme peut se rétablir.
En somme, tous ces faits semblent témoigner que la mort des organismes dans la zone de température critique résulte essentiellement d'une action physique de la chaleur, déterminant la transformation des solutions colloïdales des cellules en des gels correspondants.
Relativement à la limite inférieure de température compatible avec la vie, nous pouvons dire qu'il n'y a pas d'animal à sang froid qui soit nécessairement tué par un abaissement de température. Los manifestations physiques de la vie : mouvement, division cellulaire, croissance, s'arrêtent en général aux environs de 0°, ce qui est probablement en rapport avec la vitesse trop faible des réactions chimiques à cette température. Mais l'abaissement de température peut être poussé beaucoup plus loin sans que des modifications irréversibles apparaissent dans l'organisme. Grâce aux procédés actuellement employés pour produire le froid, on a pu étudier l'action des plus basses températures connues jusqu'à présent sur des animaux à sang froid de toutes espèces. L'expérience montre que, dans ces conditions, la mort peut être due à deux causes.
La première, c'est que la cristallisation de l'eau dans des cellules molles peut les déchirer mécaniquement. Les jeunes cellules végétales ont des membranes plus tendres que les cellules âgées, elles contiennent aussi plus d'eau, aussi souffrent-elles plus facilement de la gelée que les cellules plus vieilles. Ce danger ne se produit que lorsqu'on a atteint le point de congélation des tissus; si ceux d'un animal sont constitués de telle sorte que ce danger soit écarté, un abaissement de température plus grand encore est indifférent pour l'organisme. Ainsi, Pictet et Yung ont soumis une série d'animaux à sang froid à des températures très basses, sans que les résultats obtenus fussent différents de ce qu'ils auraient été si la température n'avait été abaissée que jusqu'au point décongélation des tissus.
La seconde cause de mort peut être due au dégel des animaux. S'il a lieu trop vite, ils ne s'en remettent pas ; un dégel très lent est nécessaire. Le danger d'un dégel trop brusque tient, d'après Hoppe-Seyler, à ce que la fusion rapide des cristaux de glace dans les cellules met les particules protoplasmiques qui se trouvent trop près des
cristaux dans le même état qu'une pénétration brusque d'eau distillée en grande quantité, phénomène qui produit dans la cellule des changements irréversibles. Le dégel se produit-il lentement : « l'eau formée a le temps de diffuser, et de rendre peu à peu leur intégrité aux masses contractiles imbibées (1). »
Les animaux à sang chaud se comportent en général d'une tout autre façon.
Quand on refroidit leur sang jusqu'à 15° ou un peu plus bas, ils ne peuvent en général revenir à la vie. Si cette donnée est exacte, c'est qu'il doit se passer à cette température une variation irréversible. S'agit-il ici d'un changement d'état physique directement causé par l'abaissement de température, ou d'un effet indirect, dû à ce que la vitesse de réaction des différents processus est inégalement retardée pour un même abaissement de température, c'est ce que nous ne pouvons jusqu'à présent décider. Les animaux à sang chaud se comportent, lorsqu'on les refroidit, comme les Cyanophycées des sources chaudes de Setchell, qui ne peuvent vivre lorsqu'on les porte brusquement dans une eau dont la température est inférieure à 40«.
2. — Si l'on reste entre les limites de température où se déroule la vie des animaux et des plantes à chlorophylle, soit entre 0® et 40° environ, on trouve, comme on devait s'y attendre, une influence très nette de la température sur la vitesse de réaction des processus chimiques.
D'après van't Hoff et Arrhenius, une élévation de température de 10® cause en général une accélération de la vitesse de réaction allant du double au triple. C'est ce que l'on voit aussi relativement à la vitesse des processus physiologiques.
(1) HOPPE- Seyler, Physiologische Chemie, p. 30. Berlin, 1877.
LOEB 13
Le tableau suivant, emprunté àClausen (1), montre Tinfluence de la température sur la production de CO2 par les graines de lupin: 100 grammes de graines produisent en une heure les quantités suivantes de CO^ en milligrammes :
Températures
COg en milligrammes
Qo, .
On voit qu'aux températures inférieures à 40®, la quantité de GO2 devient double pour une élévation de 10**. A partir de 40®, une nouvelle augmentation de température ne cause plus d'accélération de la vitesse de réaction, mais une diminution. La raison en est sans doute qu'entre 30 et 40®, les ferments ou catalysateurs se détruisent euxmêmes (par hydrolyse ?) et que cette destruction suit la loi d'accélération des vitesses de réaction avec la température. Tammann f2)ramontré directement pour un ferment : l'émulsine.
Les phénomènes vitaux varient donc proportionnellement à la vitesse de réaction des processus chimiques. La vitesse des contractions cardiaques et des mouvements respiratoires augmente avec la température ; les mouve-
(1) Clausen, Landwirdschafiliche Jahrbucher, vol. XIX, p. 893, 1890. Cité d'après Coheu (Vortràge fur Ârtze iiber physikalische Chemie, Leipzig, 1902) que nous suivons ici.
(2) Tammann, Zeitschr. f. physik, Chemie, vol. XVIII, p. 426, 1895
ments de locomotion deviennent également plus vifs jusqu'à ce qu'on arrive aux environs de 40^, limite à partir de laquelle une nouvelle élévation de la température diminue la quantité des ferments en accélérant leur destruction. Il m'a paru important de rechercher si, lors d'une élévation de température, l'âugmentalion du nombre des contractions cardiaques par minute suit la loi d'Arrhenius. J*ai prié M. Snyder (1) de faire des recherches à ce sujet; elles ont porté sur des fragments de ventricule du cœur de la tortue californienne. Snyder a montré que, pour des températures comprises entre. 5^ et 30°, le nombre des contractions cardiaques double environ pour chaque élévation de température de 10**. Cette augmentation est aussi régulière que celle qu'on constate dans les phénomènes diastasiques pour lesquels la loi d'Arrhenius a été vérifiée.
[Une table extraite des travaux de Snyder facilitera la compréhension des faits.
Des lambeaux de six ventricules de cœurs de tortue étaient placés dans des chambres humides et leurs contractions enregistrées graphiquement. Deux des cœurs étaient alors soumis à une température de 10^, deux à 20% les deux derniers à 30®, les températures étaient maintenues constantes. La température de 30^ était déjà un peu trop élevée, et les cœurs cessaient de battre environ au bout de 15 à 25 minutes.
En général, le nombre des contractions cardiaques diminue lentement dans ces expériences ; d'où nécessité de prendre le temps en considération.
(1) Snyder, Univ. of, Calif. Publ, Physiol.y vol. II, 1905.
Temps en minâtes depuis
U commencement de
l'erpôrience.
Température 10»
Cœur 1. Cœur 2.
Nombce des contractions par minute