T. EO
Cœur 3. Cœur 4.
Cœur 5. Cœur 6
(Dans ce tableau, la première colonne représente en minutes le temps écoulé depuis le début de l'expérience ; les autres donnent la moyenne des contractions pour les 5 minutes considérées.)
On voit que le coefficient pour lO** d'élévation de température est un peu plus grand que 2.
Robertson (1) a fait plus tard dans notre Institut des recherches analogues pour les contractions cardiaques, chez une Daphnie {Ceriodaphnia). Il a trouvé que le coefficient :
Nombre des contractions pour Tq + 10**
Nombre des . contractions pour Tq est en moyenne de 2,03. Le tableau suivant peut servir d'exemple :
ExpÉmENCE 7.
Températures Contractions par seconde
1) Robertson, Biological Bulletin, vol. X, p. 242, 1906.
Températures Contractions par secondes
Coefficients : pour v-r^ = 2,76 ; pour j^^ = 2,24 ; pour p=^ = 2,05 ;
û)QO
pour ^,=2.06(1).]
Ces observations de Snyder et de Robertson confirment Thypothèse que j'avais déjà faite, et d'après laquelle des processus fermentatifs ou diastasiques seraient à la base des conditions de Tactivité du cœur. Ces processus diastasiques aboutiraient à la mise en liberté dé certains métaux faisant partie de combinaisons organiques et par suite à leur ionisation, ce qui rendrait possibles les substitutions et les changements d'état physique des colloïdes qui, d'après la leçon précédente^ servent de base aux contractions rythmiques. Quoi qu'il en soit, les expériences de Snyder semblent bien montrer que le nombre des battements d^ cœur est fonction d'une vitesse de réaction.
La vitesse du développement des œufs, elle aussi, est fonction de la température, à peu près de la même façon que la production de GOs» dans les expériences de Clausen. O. Hertwig a montré, en effet, qu'entre 6** et 24°, la vitesse de la segmentation des œufs de grenouille double environ pour une élévation de température de 10*^ (2). Il n'est pas douteux qu'il y a là un champ ouvert à des recherches physiologiques fécondes.
(1) Addition de Vauleur à Védilion française^ 1906.
(2) O. Hertwig, Arch, f, mikrosk. Anal,, vol. LI, p. 319, 1898. Peter, ibid., vol. XX, p. 130, 1905, a trouvé un coefficient de température analogue pour le développement des œufs d'oursin.
[On peut se servir du coefficient de température pour savoir si tel ou tel phénomène biologique est de nature physique ou chimique. Ainsi, je me suis demandé pendant longtemps si les solutions hypertoniques qui provoquent la parthénogenèse artificielle agissent chimiquement, ou si elles agissent physiquement, en provoquant, par exemple, un changement d^état irréversible des colloïdes. Pour le savoir, j'ai déterminé le temps pendant lequel ces solutions doivent agir, aux différentes températures, afin qu on obtienne des larves (1). (Il s'agit d'œufs traités antérieurement par l'acide butyrique de manière à faire apparaître une membrane : v. leçon 9.) Pour des températures supérieures à 20^, les œufs placés dans la solution hypertonique meurent rapidement (les expériences ont été faites en hiver), l^our des températures plus basses, le coefficient de température est très élevé : ^ 3 pour 10®, comme le montre le tableau suivant :
Températures
Expériences
Durée d'exposition minima
nécessaire pour la
production de larves
nombreuses
environ 50 minutes tous les œufs meurent-
environ 35 minutes
tous les œufs meurent
210 minutes
environ 40 minutes
environ 160 minutes
environ 112 minutes
Coefficient
de température pour
-environ3.0
Qio= environ 3.0
Ces recherches prouvent que les solutions hypertoniques agissent par voie chimique pour provoquer la parthénogenèse.
Cette observation s'est trouvée confirmée ultérieure-
(1) LOEB, Univ. ofÇalif, Public, vol. III, p, 39, 1906.
ment, lorsque j'ai trouvé que la présence d'oxygène dan^ la solution hypertonique était nécessaire pour que son action put s'exercer (1)*]
La température à laquelle la vitesse de réaction est maximale est ordinairement aussi la température optimale pour les processus qui sont fonction de la réaction chimique considérée.
Si la température est suffisamment basse, soit environ 0*^, la vitesse des réactions chimiques devient alors si petite que les manifestations de la vie cessent. En les réchauffant, on peut toujours tirer les animaux à sang froid de cet état de mort apparente ou de vie latente. Le dessèchement et le manque d'eau semblent aussi produire chez les animaux un ralentissement des réactions chimiques. L'activité chipiique ne cesse pas complètement à 0®, ni dans les graines desséchées, mais la vitesse des réactions est si petite que les manifestations de la vie ne se produisent pas.
Nous n'avons jusqu'ici appris à connaître que deux des formes de l'action de la chaleur sur les organismes vivants : 1® la coagulation; 2** l'effet produit sur la vitesse des réactions chimiques. Il y a des actions d'un autre genre, par exemple celle qui porte sur le coefficient de partage d'une substance entre deux autres ; il varie en effet avec la température. Le coefficient de partage de
l'hydrate de chloral pour le mélange • , par exemple,
augmente avec la température.
Aussi, quand on empoisonne une grenouille à la température ordinaire avec deThydrate de chloral, elle se rétablit si on la porte ensuite à une température basse. C'est qu'alors une assez grande quantité d'hydrate de chloral abandonne les lipoïdes du système nerveux central pour entrer en solution dans les liquides aqueux du corps.
(1) Addition de l'auteur à V édition française^ 1906.
On sait que des grenouilles conservées longtemps dans la glace ont une plus grande excitabilité réflexe que les grenouilles normales. Si la vitesse de réaction était le seul facteur de Texcitabilité réflexe, elle devrait croître avec l'élévation de température. Mais ne serait-il pas possible que le coefficient de partage dé certaines substances actives élaborées dans l'organisme changeât en même temps que la vitesse de réaction ? (Nous faisons allusion ici k des substances telles que la choline).
S'il en était ainsi, il serait alors facile de comprendre comment, à des températures basses, l'excitabilité nerveuse peut être augmentée malgré la diminution de vitesse -des réactions.
La température a peut-être encore bien d'autres effets accessoires qui compliquent son action : c'est pourquoi nous ne devons pas nous étonner de ne pouvoir pas expliquer encore aujourd'hui tous ses effets physiologiques. Tous les éleveurs de papillons savent que chez beaucoup des lépidoptères septentrionaux qui hivernent, un refroidissement des pupes à 0° raccourcit la durée de la métamorphose et accélère l'éclosion. Quel est ici le rôle de ce refroidissement ? II n'a peut-être pour rôle que d'empêcher ou de provoquer l'apparition d'un nouvel état dans l'organisme de l'animal : une fois ce changement produit, tous les phénomènes ultérieurs suivraient la loi d'Arrhenius. Si cette vue est exacte, on devrait pouvoir trouver d'autres facteurs que le froid, capables de le remplacer pour accélérer le développement des papillons (1).
L'efl'et produit par le refroidissement sur le développement des ailes des pucerons est aussi paradoxal que le précédent. Aussi longtemps que l'humidité est suffisante et la température élevée, les Aphides restent aptères. Si on
(1) Ces faits sont à rapprocher de ceux signalés par Hansen, qui a vu que la narcose par Téther accélère le développement des parties en voie de croissance des plantes (bourgeons, etc.).
abaisse la température les ailes commencent à croître. Ici donc un abaissement de température pr<^voque ou accélère la croissance d'un organe. Pour la plupart, les auteurs présentent la chose comme si elle était une suite du manque de nourriture ; c'est oublier qu'à basse température, l'énergie des manifestations vitales et par suite le besoin de nourriture sont également diminués.
Chez beaucoup d'animaux, la température influe considérablement sur le mode de reproduction. Aux températures élevées, les Aphides se reproduisent parthénogénétiquement et les générations sont exclusivement composées de femelles. Si la température s'abaisse, les deux sexes apparaissent et s'accouplent.
A. Greeley (1) a trouvé dans mon laboratoire qu'un infusoire du genre Monas s'enkyste chaque fois qu'on le laisse quelque temps à basse température et qu'on le réchauffe ensuite.
Certaines formes d'excitabilité peuvent également être changées de sens par la température. Les larves de Polygordius et les Copépodesà héliotropisme positif peuvent être rendues négatives par élévation de température ; au contraire, des formes à héliotropisme négatif deviennent positives par refroidissement. Il s'agit encore ici d'effets qui ne peuvent être considérés comme étant, au moins directement, fonction de la vitesse de réaction (2).
(1) A. Greeley, Biological Bulletin^ voL III, p. 165, 1902.
(2) LoEB, P/ïugers Archiv, vol. LUI, p. 81, 1893.
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SEPTIÈME LEÇON ÉNERGIE RATONNANTE ET HËLIOTROPISME