II. — Action chimique de la lumière

SUR LES organismes.

Les ondes de l'éther qui nous intéressent au point de vue physiologique sont celles qui ont une longueur d'onde de 0,8 ^ au maximum : en d'autres termes, les ondes qui excitent notre rétine et les ondes « ultra- violettes ». — Quelle est la nature physique et chimique de leur action ? 11 ne saurait être question de faire inter-

venir, pour expliquer les effets physiologiques de la lumière, la pression de la lumière, qui semble avoir une si grande importance dans le domaine cosmique. Nous aurions même pu nous dispenser d'en parler, si Râdl, dans une brochure récente sur les effets physiologiques de la lumière, n'avait émis l'hypothèse que la pression de la lumière est la cause des phénomènes héliotropiques (1). Un fait nous permet d'écarter d'emblée cette supposition : la pression de la lumière est indépendante de la longueur d'onde; or nous verrons que les effets physiologiques de la lumière sont précisément dans une dépendance très nette à l'égard de la longueur d'onde. — Cette dépendance à l'égard de la longueur d'onde est caractéristique, au contraire, des effets photochimiques de la lumière, c'est-à-dire de ceux qui résultent d'une transformation directe de l'énergie des ondes de l'éther en énergie chimique. Ces effets peuvent consister, soit dans l'accélération de certaines réactions, soit dans la rupture de certains états d'équilibre. 11 semble que chacune des réactions chimiques sur lesquelles les ondes de l'éther sont susceptibles d'avoir une influence ne peut être influencée que par les ondes d'une longueur déterminée, et cette longueur ne paraît pas être la même pour les différentes substances ni pour les différentes réactions.

Pour qu'il y ait transformation d'énergie rayonnante en énergie chimique, il faut qu'il y ait, d'abord, absorption des ondes capables de déterminer le processus photochimique. Les biologistes sont souvent portés à croire que, réciproquement, partout où a lieu une absorption de lumière (par exemple dans les parties pigmentées d'un organisme), il doit se produire aussi des effets photochimiques. Mais ceci n'est pas exact.

Il semble que les ondes lumineuses peuvent exercer

(1) Radl, E., Untersuchungen ûber den Phototropismus der Tiere. Leipzig, 1903.

20r) ÉNERGIE RAYONNANTE ET HÉLIOTROPISME

une influence sur des processus chimiques très différents .

Ainsi, la lumière détermine la combinaison de Thydrogène et du chlore, c'est-à-dire une synthèse ; elle détermine, inversement, la décomposition de l'hydrogène phosphore.

Un fait qui montre bien que les différentes parties du spectre ne favorisent pas les mêmes réactions, a été signalé par Vogel : la teinture de gaïac, sous l'action des rayons violets, est oxydée et prend une couleur bleue ; sous Taction des rayons rouges, elle est réduite et prend une couleur jaune (1).

Les processus de réduction et d'oxydation qui se produisent sous l'influence de la lumière semblent avoir une importance physiologique considérable. Duolaux admet, par exemple, que l'action stérilisante de la lumière sur les bactéries résulte en partie de ce qu'elle provoque la formation d'acides dans le milieu de culture. Il a montré, notaniment, que les graisses, soumises à l'action de la lumière, sont oxydées et hydrolysées, et que l'acide qui se forme ainsi a une action antiseptique. De même, les sucres, en milieu alcalin, sont oxydés par la lumière, et l'alcalinité du milieu disparaît. Dans les.deux cas, il se forme, entre autres, de l'acide formique. L'eau oxygénée est également au nombre des produits que l'action de la lumière fait apparaître dans le milieu de culture.

Mais il y a encore d'autres corps difficilement oxydables dont on a pu montrer que l'oxydatioii est accélérée par la lumière : ainsi les aldéhydes, d'après Schônbein et Joris- ' sen ; l'essence de térébenthine ; l'alcool amylique d'iaprès Richardson et Forteg (2). Bodlânder incline à attribuer ces phénomènes à une dissociation de l'oxygène ; son hypothèse est fondée sur la théorie électromagnétique de la lumière.

(1) Cité d'après Ostwald, Allgemeine Chemie, vol. II, p. 1085.

(2) Ces derniers exemples sont cités d'après Bodlânder, Sur la combustion tenie (Ahrens, Sammlung chemischer und chemisch-technischer Vortràge), Sttugart, 1899.

On sait que la présence de pigments dans les organes sensibles à la lumière est un fait très fréquent dans la série animale ; peut-être, à cet égard, est-il intéressant de citer ici une observation qui est relative à l'influence des colorants sur les phénomènes photo-chimiques et qui est due à Vogel (1874). « Les sels d'argent, et en particulier lo bromure d'argent des plaques photographiques ordinaires, sont surtout sensibles aux rayons compris en'tre le bleu et Tultra-violet ; ils sont peu sensibles aux rayons jaunes et verts, qui sont ceux qui agissent le plus fortement sur notre œil. 11 résulte de la que les rapports entre objets de couleurs différentes nous apparaissent altérés dans Timage photographique : les objets bleus et violets, qui sont les plus sombres pour nous, se détachent en clair ; les objets rouges et jaunes, lumineux pour nous, prennent un ton plus foncé. Mais on remédie à ce défaut en ajoutant au bromure d'argent des plaques certaines substances colorantes, telles que l'éosine ou la cyanine, en quantité très faible. Par ce moyen, le maximum de l'action photographique est reporté du côté des ondes les plus longues et on obtient des images présentant la gradation de tons convenable. La théorie de ce phénomène n'est pas encore bien établie. On ne voit pas comment l'absorption de la lumière par le colorant peut avoir pour conséquence une modification de son action sur le bromure d'argent. Il semble que le colorant doive former avec l'argent une combinaison nouvelle, sensible à la lumière (1)... »

Munis de ces indications chimiques sommaires, nous allons maintenant nous occuper des effets physiologiques de la lumière. Le plus important et le plus connu est la formation d'amidon et d'autres hydrates de carbone au moyen de l'acide carbonique de l'air, phénomène qui se

(1) Cité d'après Ostwald, Grundriss der allgemeinen Chemie^ p. 501, 3« édition. Leipzig, 1899.

produit, SOUS Tinfluence de la lumière, dans les grains de chlorophylle des plantes et des animaux à chlorophylle. On n'a pas réussi, jusqu'ici, à l'isoler de la vie même des cellules à "chlorophylle (1). Les anesthésiques, comme l'éther ou le chloroforme, qui arrêtent momentanément la vie de la cellule, arrêtent aussi le phénomène chlorophyllien. Il se peut, toutefois, que la science refasse ici Texpérience qu'elle a faite au sujet des ferments et qu'après avoir cru à l'impossibilité d'isoler le catalysateur de la chlorophylle, on reconnaisse un jour que les difficultés qui s'y opposaient étaient d'ordre purement technique.

Quant au côté chimique du phénomène, Baeyer a supposéque l'acide carbonique Ha CO3 donne d'abord naissance à de l'aldéhyde formique CHOH, lequel forme ensuite, par polymérisation, du sucre Ce H^ Oq et de l'amidon. Hoppe- Seyler a émis l'hypothèse que l'acide carbonique s'unit à la chlorophylle dans une combinaison lâche, qui se décompose ensuite sous l'action de la lumière solaire et régénère ainsi la chlorophylle (2).

L'assimilation, comme on le sait, ne se produit qu'à la lumière. La chlorophylle absorbe très fortement les rayons compris entre les raies B et C du spectre, ainsi que ceux qui sont au delà de F. Engelmann a démontré, par une méthode très ingénieuse, que ce sont aussi les rayons compris entre B et G qui favorisent le plus l'assimilation, que l'activité des rayons est minimum entre D et E et se relève au delà de F (3). Les rayons qui sont le plus fortement absorbés par la chlorophylle sont donc en même temps ceux qui provoquent l'assimilation la plus active.

Les hydrates de carbone étant nécessaires pour la synthèse des substances albuminoïdes, on comprend facile-

(1) Y. des expériences dirigées dans ce sens dans R. O. Herzog. Hoppe-Seylers Zeitschrift fur physiol. Chemie, vol. XXXV, p. 459, 1902,

(2) Hoppe-Seyler, Physiologische Chemie, 1876.

(3) Engelmann, Pflugers Archiu.voh XXVII, p. 485, 1882 ; vol. XXXVIII p. 386, 1886.

ment que le développement et la croissance des plantes supérieures soient arrêtés par l'obscurité. La formation de la chlorophylle elle-même, sauf quelques exceptions, n'est possible qu'à la lumière. Mais Tinfluence de la lumière sur la formation de l'albumine et sur celle de la chlorophylle n'est probablement qu'indirecte : elle résulte sans doute simplement de ce que les hydrates de carbone sont nécessaires pour la synthèse de ces substances. En effet, les cahmpignons peuvent former de l'albumine à l'obscurité, pourvu que leur milieu nutritif contienne, en même temps que des nitrates, un hydrate de carbone.

Si on considère que l'énergie dépensée par les animaux leur est fournie parles plantes, on voit que le maintien de la vie tout entière à la surface de la terre dépend de l'action de la lumière. On peut dire sans exagération que les deux idées les plus fécondes qui aient jamais été introduites en biologie ont été : d'abord, l'idée que l'acide carbonique de l'air et les sels d'ammoniaque ou les nitrates du sol sont les matériaux principaux avec lesquels la plante forme de nouvelle substance vivante (1) ; ensuite, rïdée complémentaire de R. Mayer, qui a vu que la lumière est employée à produire les synthèses nécessaires à cette formation et sert ainsi à créer, dans les plantes, des réserves d'énergie. « La nature s'est proposé le problème de saisir au vol la lumière et de mettre en réserve, en la fixant, la plus mobile de toutes les forces. Pour atteindre ce but, elle a recouvert Técorce terrestre d'organismes qui, durant leur vie, absorbent la lumière solaire et créent, en employant cette force, une quantité sans cesse renouvelée d'énergie chimique (2). »

. Chez les animaux, la vie n'est pas liée aussi directement,

(1) Voir Berzélius et Liebig, Correspondance, p. 210 et suiv., lettre du 26 avril 1840. Munich et Leipzig, 1893.

(2) J. R. Mayer, Die Mechanik der Wdrme, 2e édition, p. 52, Stuttgart, 1874.

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à beaucoup près, à l'action de la lumière. Gomme ils empruntent leur énergie aux plantes, la lumière ne leur est pas directement nécessaire. Aussi voyons-nous quHl existe une faune dans les cavernes et dans les profondeurs de la mer où la lumière ne pénètre pas.

On a soutenu à différentes reprises qfîe les œufs de certaines espèces animales se développent mieux à la lumière que dans l'obscurité. Toutes les foia qu'on les a contrôlées avec précision, ces assertions ont été reconnues fausses. Les expérience» de Driegch (1) n'ont fait appg^raître aucune influence de la lumière sur le développement. Moi-même, je puis affirmer, d'après mes travaux sur l'œuf des poissons (Fundulus) et sur celui des oursins, que la lumière n'a aucune influence sur le développemenl de ^e^ animwx. Les expériences un peu anciennes sur celte question rçn* ferment en général une cause d'erreurs très grave : qn employait, pour arrêter la lumière, de& moyens quittaient de nature à gêner en même temps l'arrivée de Toxygènci ; de plus, on ne prenait pas de précautions suffisantes contre le développement des bactéries, —Le cas des mammifèïQSi, qui, pendant des mois, se développent à l'abri de la lumière, aurait di\ faire penser que la lumière ne pouvait guère être directement nécessaire au développement des animaux.

Dana tout le cours de mes expériences, je n'ai trouvé jusqu'ici qu'une seule forme animale chez laquelle on puisse constater une influence de la lumière diurne diffuse sur le développement : cette forme est un Hydroïde, YEuden-^ drium (2) . Quand on vient de placer des tiges d'Eudendrium dans un aquarium, les polypes qu'elles portaient meiu^nt en quelques jours. Mais si l'aquarium est exposé à une lumière assez forte, — par exemple à la lumière diurne diffuse, — il se forme ensuite de nouveaux polypes. Dans

(1) DwESCu, Zeii&ehritf fur wissm&chafiliche Zoo^a^'/e, vol. LI^I, ^891.

(2) LOEB, Pfîugers Archiv, vol. LXIII, p. 273, 1895,