HÉLIOTROPISME DES ORGANISMES FIXÉS

L'opposition que nous venons d'énonceb peut être démontrée expérimentalement en élevant des plantes derrière des écrans colorés. Les plantes élevées derrière des écrans de verre, rouge assimilent, mais ne montrent que peu ou point de courbures héliotropiques ; celles qui sont élevées derrière des écrans de verre bleu n'assimilent pas ou presque pas, mais elles réagissent, au point de vue héliotropique, comme à la lumière composée.

Quand un organe croît en se dirigeant vers la source lumineuse, ou, dans le cas d'un éclairage unilatéral, en se courbant vers elle, nous disons qu'il a un héliolropisme positif. Dans le cas contraire, nous disons qu'il a un héliolropisme négalif.

En général, la courbure de la tige a lieu à la pointe de la tige, la courbure de la racine un peu au-dessus de la pointe de la racine, c'e5l-à-dire que, dans les deux cas, la courbure se produit dans la région d'accroissement. Mais il y a des exceptions. Chez les Graminées et chez certaines autres plantes, les courbures se produisent au niveau des nœuds; les entre-nœuds, moins flexibles, n'y participent pas. On a ainsi l'impression que la flexibilité, peut-être encore d'autres conditions, telles que la richesse en eau des tissus, décident de la possibilité de la courbure héliotropique. Les extrémités de la tige et de la racine sont généralement plus molles et plus riches en eau que les parties plus âgées.

Maintenant, comment un éclairage latéral (comprenant les rayons actifs héliotropiquement) peut-il déterminer ces courbures ? Supposons que la lumière arrive latéralement à la tige de la plante et qu'elle soit absorbée complètement du côté éclairé. Il se produira, de ce côté, des actions photochimiques ; oxydations, réductions, ou autres. Sur la nature de ces actions, nous ne savons rien jusqu'ici, et il me semble que c'est là un des problèmes qui devraient lattirer, aujourd'hui, l'attention des botanistes. Mais le fait

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certain, c'eôt qu'elles déterminent une diminution de l'extensibilité des tissus de la tige ; peut-être même provoquentelles un raccourcissement ou une contraction active, comme nous verrons que c'est le cas chez les animaux. Mais si nous admettons que certaines forces, par exemple, la turgescence des cellules, agissaient dans le sens d'une extension symétrique par rapport à Taxe de la tige, et si l'éclairage unilatéral vient ensuite diminuer l'extensibilité ou provoquer un raccourcissement d'un côté, on voit que l'extrémité de la tige doit se courber vers la lumière. D'autre part, cette courbure doit s'arrêter, dès que les éléments symétriques de la tige sont exposés également à l'action des rayons lumineux ; en effet, dès que cette condition est réalisée, la somme des actions photo-chimiques dans l'unité de temps devient la même pour tous les points symétriques de la tige ; l'extensibilité devient également la même de part et d'autre de l'axe de symétrie, et, par suite, il n'y a plus de raison pour que l'extrémité de la tige s'écarte de la direction qu'elle a prise. Elle continue donc à croître suivant la direction des rayons lumineux.

Si la plante pousse en plein air, la direction de la tige sera sensiblement verticale. Gela tient à ce que la lumière diffuse, si elle est moins intense que la lumière solaire directe, agit en revanche plus longtemps sur la plante f d'autant que la direction de la lumière directe change continuellement pendant la journée. Il est donc raisonnable d^admettre que l'action de la lumière diffuse l'emporte quant à l'effet chimique total. Cette hypothèse est encore fortifiée par la lenteur avec laquelle se manifestent les réactions héliotropiques des plantes : il faut généralement une heure ou même davantage pour qu'elles commencent à apparaître.

Ce que nous venons de dire se rapporte à l'héliotropisme positif de la tige. Dans la racine, dont l'héliotropisme est négatif, nous devons admettre que la lumière augmente l'extensibilité, ou diminue la tendance à la contraction.

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La cause de ce contraste réside sans doute dans des différences chimiques (1).

Wortmann a fait des coupes dans des tiges et des racines qui avaient étt^ exposées à un éclairage unilatéral. !1 a trouvé que, dans la tige, les cellules du côté tourné vers la lumière avaient un protoplasma « plus dense », et que celles du côté opposé paraissaient plus riches en eau. Il a observé le contraire dans la racine. Wortmann admettait que le protoplasma de la tige est positivement héliotropique et peut se déplacer librement dans la plante, à la façon d'une Annélide rampant dans son tube. De là viendrait que les cellules du côté éclairé sont remplies d'un protoplasma plus dense et celles du côté opposé plus vides. Le protoplasma de la racine, au contraire, se déplacerait eh s'éloignant de la lumière (2). Mais des botanistes oat fait valoir avec raison que ce déplacement du protoplasma d'uhe cellule à l'autre ne peut se produire aussi rapidement que l'admettait Wortmann, en admettant même qu'il puisse avoir lieu (3).

(1) Aurait-on le droit de supposer que la lumière accélère des réactions de sens opposé dans la tige et dans la racine : des oxydations dans un cas, des réductions dans l'autre ?

(2) Wortmann, Boianische Zeilung, 1887.

(3) II me semble que l'épaississement du protoplasma observé par Wortmann rappelle le phénomène que Darwin a observé dans les cellules basales des tentacules d'une plante insectivore, le Drosera, et qu'il a désigné sous le nom d' « agrégation » (Darwin, Plantes inseciivores), A l'état de repos, ces cellules sont remplies d'un liquide aqueux, homogène, de couleur pourpre. Leurs parois sont revêtues d'une coiiche de protoplasma incolore qui circule autour de la cellule. Mais, si on examine un tentacule d'une feuille de Drosera quelques heures après que la glande de la plante a été excitée d'une façon quelconque, on voit que les cellules basales du tentacule ne contiennent plus, comme auparavant, un liquide pourpre homogène, tnais des masses solides de forme variable, qui sont de couleur pourpre, et, tout autour, un liquide presque incolore. Ces modifltcations ne dépendent pas de la flexion des tentacules : elles peuvent ise produire sans qu'il y ait eu flexion, pourvu que la glande ait été excitée. Ce processus d' « agrégation », qui consiste peut-être dans

Ce qui est certain, c'est que la lumière, par son action photo-chimique, détermine des coagulations ou d'autres modifications de ce genre dans Fétat des colloïdes. Du côté où le protoplasma est rendu plus opaque, moins homogène, la membrane de cçUulose se forme plus épaisse.

On retrouve, chez les animaux fixés, les mêmes phénomènes d'héliotropisme que chez les plantes. La concordance entre les deux séries est si complète qu'on pourrait, aujourd'hui, démontrer sur des animaux tous les faits de l'héliotropisme végétal, et réciproquement.

Une des formes animales qui se prêtent le mieux à cette démonstration est V Eudendrium, Hydroïde dont nous avons déjà parlé. Gomme nous l'avons dit^ les polypes d'une tige d'Eudendrium commencent par tomber, lorsqu'on vient de la transporter de l'Océan dans un aquarium. Mais après quelques jours, il se forme de nouveaux polypes : dès lors, les rameaux qui les portent commencent à croître, la région d'accroissement étant située immédiatement au-dessous de chaque polype. Si on soumet la tige à un éclairage latéral, la partie des rameaux qui correspond à cette zone d'accroissement se courbe vers la lumière, jusqu!à ce que les points symétriques du polype soient

une coagulation, est réversible : après quelque temps, on voit reparaître à l'intérieur des cellules l'aspect homogène qui caractérise leur état de repos.

Darwin indique même qu'on peut observer, après une excitation de la glande, la manière dont le processus d* « agrégation » se propage depuis la glande excitée jusqu'au tentacule qui se contracte; on suit ainsi des yeux, chez le Drosera, le phénomène qui se produit dans une fibre nerveuse excitée (sans doute avec des différences impor* tantes).

D'ailleurs, l'idée que la base de l'excitation nerveuse pourrait être un processus de coagulation a été émise bien des fois. C'était même là une hypothèse courante il y a quarante ans : on la trouve énoncée, par exemple, dans les anciennes éditions de la Physiologie de Funke. Ostwald ( Vorlesungen iïber Naturphilosophie, p. 353) indique la possibilité d'une hypothèse de ce genre.