HÉLIOTROPISME DES ORGANISMES FIXÉS

atteints sous un angle égal par les raj^^ons lumineux. Cette condition est réalisée, dans le cas d'une source lumineuse unique, lorsque la position de Taxe de symétrie du polype

FiG. 20 et 21. — Héliotropisme positif de tiges jeunes d'Eudendrium, portant des polypes. La flèche indique la direction des rayons lumineux. Oh voit que les polypes s'çrientent exactement suivant la direction des rayons et continuent à croître suivant cette direction (Dessiné d'après nature).

coïncide avec la direction générale des rayons. Dès que cette orientation est atteinte, les rameaux qui portent les polypes continuent leur croissance en ligne droite,- suivant la direction des rayons (fig. 20 et 21).

Chez TEudendrium comme chez les plantes, les rayons

âl8 ÉNERGIE RAYONNANTE ET HÉÏJOTROWSME

les plus réfrangibles semblent être plus actifs au point de vue héliotropique que leâ rayons les moins réfrangibles. Derrière un écran rouge, les courbures héliotropiques de l'Eudendrium ne se produisent pas ou ne se produisent que très lentement ; derrière un écran bleu, elles apparaissent presque aussi rapidement qu'à la lumière composée.

Dans le cas de l'Eudendrium, nous pouvons nous convaincre directement que la région dans laquelle se produit la courbure héliotropique est contractile : la courbure résulte donc bien, ici, de ce que le côté le plus éclairé se contracte plus fortement que l'autre . On peut le montrer par l'expérience suivante : on tourne l'aquarium de 180" après que la courbure héliotropique positive a été obtenue, et on voit alors apparaître, dans la même région, une courbure inverse de la première. Sachs indique, d'ailleurs, que, chez les tiges végétales, la courbure héliotropique peut également être renversée, à condition de ne pas attendre assez longtemps pour que la région où elle s'est produit ait durci (1),

Les courbures héliotropiques s'observent encore chez d'autres animaux où il n'est pas possible de douter qu'elles ne résultent d'un processus de contraction (et non d'un processus de croissance). — Spirographis Spallanzanii est le nom d'une Annélide marine, qui atteint une longueur de 10 à 20 centimètres environ, et qui vit dans un tube asôez peu flexible : ce tube est formé par la sécrétion de ôeHaities glandes et s'applique à la surface du corps du ver. Il est fixé, par un bout, à un rocher du littoral ; l'autre

(1^ Ces observations sur l'Eudendrium ont été faites en 1895, sans que j'aie trouvé le temps d'en communiquer les résultats en détail. VArchiv dé Pfliigèr {vol. LXIII, p. 273, 1895) contient une note provisoire sur la question. Je ferai remarquer que la région située immédiatement au-dessous du polype possède la contractilité « spontanée » qu'on observe, par exemple, chez Hydra.

HÉLÎOtROPISME DBS ORGANISMES FIXÉS «IS

bout est libre dans Teau de mer. Le corps du ver reste caché à l'intérieur du tube ; seules, les branchies disposées en spirale à son extrémité orale rayonnent en dehors du tube, quand tout est tranquille autour de lui; il les rétracte immédiatement si on les touche ou si on projette une

FiG. 22 et 23. — Héliolropisme positif d'Annélides Tubicçles {Spirographis Spailanzanii). La lumière pénètre dans l'aquarium au-dessous de la porte métallique a 6 c d : les vers orientent leurs branchies dans la direction de la lumière.

ombre au-dessus de lui. Mettons ces vers dans un aquarium où la lumière ne pénètre que d'un côté (fig. 22), il faut d'abord un, deux ou plusieurs jours pour que leur extrémité basale se fixe au sol. Quand la fixation a eu lieu, l'extrémité antérieure du tube se soulève jusqu'à ce que l'axe de symétrie des branchies soit placé dans la direction des rayons de lumière qui pénètrent dans l'aquarium

(fig. 22) (1). Une fois que ranimai a atteint cette position, il la conserve tant que les conditions restent les.tnêmes. Mais si, à un moment donné, on tourne l'aquarium de 180% de telle sorte que la lumière y pénètre maintenant par le côté opposé, ranimai, dans les 2/i ou les 48 heures qui suivent, change le sens de sa courbure, de manière à replacer Taxe de symétrie de sa spirale branchiale dans la direction des rayons (fig. 23).

Si la lumière pénètre dans T'aquarium par le haut, les animaux s'orientent verticalement, comme les tiges végétales positivement héliotropiques quand elles croissent en plein air,

Les propriétés mécaniques du tube jouant un rôle dans ces phénomènes, il n'est pas inutile d'en dire quelques mots. Si on retire l'animal de son tube après avoir exécuté Texpérience que nous venons de décrire, on voit que le tube conserve sa forme. Ceci pourrait nous conduire à penser que le tube garde toutes les formes qu'on lui donne, à la manière d'une baguette de plomb. Mais l'expérience montre qu'il n'en est rien. Je crois plutôt que les courbures héliotropiques sont dues à la sécrétion de nouvelles couches à l'intérieur et d'un seul côté du tube. J'ai trouvé, en effet, que les couches fraîchement sécrétées qui forment la paroi interne du tube ont une plus grande élasticité que les matériaux anciens qui se décomposent à sa surface et qu'elles tendent fortement à se contracter. Dès lors, si une couche nouvelle se forme à l'intérieur et d'un seul côté du tube, ce côté doit se raccourcir et le tube se courber.

Qu'arrive-t-il donc lorsque se produit une courbure héliotropique ? — Si l'éclairage est latéral, il se produit dans les branchies du côté éclairé une modification photo-chimique : certaines réactions sont rendues plus rapides qu'elles ne le sont du côté opposé. Cette circonstance provoque une augmentation réflexe de tension dans les mus-

(1) LOEB, Pflugers Archiv, vol. XLVII, p. 391, 1890.

HELIOTROPISME DES ORGANISMES FïXES 221

des situés du même côté que les branchies les plus éclairées — ou dans ceux qui portent la tête de ce côté. En conséquence, l'animal applique plus étroitement son corps contre la paroi de son tube du côté éclairé que de Tautre ; le frottement est plus intense de ce côté et détermine, par voie réflexe, une sécrétion plus abondante des glandes. Mais dès que Taxe de symétrie des branchies est placé dans la direction des rayons lumineux, la tension des muscles devient égale de tous les côtés, et il n'y a plus de raison pour que la couronne de branchies s'écarte dans un sens ou dans l'autre de la directien de son axe de symétrie. L'animal reste donc dans la même position .

Que le changement d'orientation de la tête soit le fait essentiel dans cette réaction, c'est ce que démontre l'observation d'une autre Annélide béliotropique, Serpiila uncinata. Les vers de cette espèce vivent réunis par colonies de plusieurs milliers d'individus, chaque ver étant enfermé dans un tube non flexible^ composé de sels de calcium. Tous ces tubes sont droits et parallèles. Dans les conditions naturelles, ils se dressent verticalement sur les roches recouvertes par la mer : le ver se meut librement dans son tube, et seule, sa couronne de branchies fait saillie à l'extrémité orale de ce tube. En plaçant une colonie d'une centaine de tubes, horizontalement, dans un aquarium où la lumière vient d'en haut, on peut voir que les vers dirigent leurs branchies vers la lumière, et de manière à ce que l'axe de symétrie de l'ensemble des branchies coïncide, autant que possible, avec la direction des rayons. — Chez Serpula, les matières dont se compose le tube sont des, produits de sécrétion de l'animal, comme chez Spirographis, et l'allongement du tube résulte de l'adjonction d'une nouvelle quantité de ces produits au bout oral. Or, dans l'expérience que nous décrivons, lorsque les tubes commencent à s'accroître, la partie nouvelle du tube est dirigée verticalement et forme un angle

2% ÉNEHOIE RAYONNANTE ET HÉUÛTROPISME

droit avec la partie ancienne (fig. 24). Pas un seul tube ne continue à croître suivant son ancienne direction.

Ici, encore, rhéliotropisme résulte donc de ce que, la couronne, de branchies étant éclairée d'un seul côté, il se produit dû côté éclairé des modifications, — probablement de nature photo-chimique, qui se propagent par les nerfs jusqu'aux muscles du même côté et les amènent à se oon- ^ tracter plus fortement que ceux du c6té opposé (1).

fd

Fig. ^4. — Héliotropisme (J'une Annélide' vivant dans un tube rigide {Serpula un^inata). La tumière arrive d'en haut, suivant la direction de k Oèohe c é : les parties nouvelles des tubes (à droite), sont Routes dirigées vers la lumière.

De ces observations sur les courbiiires béliotropiques de cejtains animaux, pouvons-nous tirer une conclusion relative aux mêmes phénomènes chez les végétaux ? Il semble que^ chez les uns comme chez les autres, la lumière agiaae en modifiant l'extensibilité ou le degré de contraction des tissus, sans que la croissance soit en relation directe avec

(1) En somme, le ca^s de TAnuélide est semblable à celui du Drosepa étudié par Darwin. Chez les animaux, nous appelons nerf la voie suivant laquelle se propagent les modifiealions de ce genre ; chez tes plantes, la voie qu'elles suivent n'a pas <te nom particulier. Mais, cela ne change rien à l'identité essentielle du mécanisme. Quelques botanistes» n<î4waamen| memee et Hildebraadt, ont fait resso>rfeir cette analogie fondamentale des plantes et des animaux quant à la conduction de Texcitation : la même idée, du reste, était déjà entrevue par D*rwi».

ces modifications. Si, chez les végétaux, la région où se produisent les courbures héliotropiques coïncide générale^, ment, — maïs non toujours, — avec la région d'accroissement, cela peut tenir, au moins en partie, à ce que cette région est plus flexible ou plus contractile que le reste de la plante (1).

Deiiaandons-nous maintenant dans quelle mesure Théliotropiame des organismes dont nous avons parlé contribue à leur conservation. 11 est évident que Théliotropisme positif d0 la tige des plantes à chlorophylle Joue un rôle essentiel en favorisant Tabsorption de Fénergie luniinwse par les feuilles. 11 en es,t de mèine de Théliotropisme négatif des racines, qui les amènent à pénétrer dans le sol, où se trouvent les sels nécessaires à la plante. Chez l'Eudendrium, rhêliotrepisrae positif peut encore avoir une importance, puisque la- formation de polypes n'est possible qu'à la lumière. Mais ohe? Içs vers, nous ne connaissons à la lumière aucun effet de ee genre ^ et nous ne pouvons apercevoir en quoi rhéliotropiaine positif de Spirographis ou de Serpula est indispensable à leur vie, Nqus rencontrons ainsi, pour la preniière foi^ au cours de ces leçons, un fait auquel se heurte fréquemment la biologie 5 certaines conditions, internes ou externes» de la vie des organismes, se reproduisant dans un grand nombre de eas, en dehors de ceux où elles sont utiles. Si Qn admet que les forces qui déteriftinent la formation et la conservation des organismes sont d'un caractère aveugle, on doit s'attendre à voir une condition dotnnée se répéter ç|es cen-?

(1) On pourrait peut-être aussi supposer que la région apîeale, où se produisent les courbure^, contient en {4us^ gir^nde quaiLtUé t^s substances sensibles à la lumière. En effet, c'est à Textrémité antérieure du corps des animaux qu'on trouve les organes qui pfésenlenl au plus haut, degré ee^te sensibilité ; c*est-àdir« \^^ yeux. Rap^pelcms, cependant, que ni les plantes ni VEudendrium ne possèdent d'yeux, et que les branchies de Spirographis, d'après Andrews., en sont également dépourvues.

taines de fois pour ne se rencontrer qu'une seule fois avec une combinaison de circonstances qui lui permette d'avoir une influence eftective. L'apparition du monde végétal, et par conséquent, de tout le monde vivant, n'aurait pas été possible si les conditions physico-chimiques desquelles résulte l'héliotropisme n'avaient pas été réalisées d'une façon très générale. Il ne peut y avoir économie dans le travail que là où il y a mémoire, et par conséquent raison ; des forces aveugles n'épargnent pas les moyens. Chacune des conditions qui rendent possible une chute d'eau, si on la considère isolément, est réalisée bien plus fréquemment que ne l'est la combinaison de conditions nécessaires pour produire effectivement la chute d'eau.

Nous avons vu que l'action de la lumière sur Spirographis consiste en ce que l'animal est amené à orienter sa spirale de branchies de telle sorte que les points symétriques de cette partie de son corps soient atteints par les rayons lumineux sous un angle égal. Car alors l'intensité de l'effet photo-chimique est la même dans tous les points de la surface du corps de l'animal qui sont symétriques par rapport à son axe, et il n'y a plus de raison pour que l'animal s'écarte de cette orientation. Cette condition est remplie, dans le cas d'une source lumineuse unique, quand l'axe de symétrie de l'organe héliotropique coïncide avec la direction des rayons lumineux. Supposons maintenant que l'animal soit en état d'abandonner son tube, et de se déplacer librement dans l'eau, nous voyons immédiatement que la direction de son mouvement lui serait imposée par celle de la lumière. Il devrait, en présence d'une source lumineuse unique, se mouvoir suivant la direction des rayons, et vers la source. En un mot, le même héliotropisme positif, qui amène les tiges des végé-

taux OU los animaux tels qu'Eudendrium, Spirographis, etc. , à se courber vers la source lumineuse, quand ils sont éclairés latéralement, les obligerait à nager ^ à ramper^ à voler vers la lumière, s'ils se trouvaient soudainement être pourvus d'appareils de locomotion.

C'est un fait bien connu que beaucoup d'animaux se précipitent vers la lumière. Naguère encore, on expliquait généraleçient ce fait en disant que ces animaux « aiment la lumière » et, par suite, recherchent les endroits les plus éclairés. La réflexion que je viens d'énoncer m'a conduit à penser, au contraire, que la tendance des insectes et d'autres animaux à se déplacer vers la source lumineuse n'est pas l'expression d'une préférence pour la lumière, mais un effet mécanique de même nature que la courbure des tiges héliotropiques vers la source lumineuse (1).

La preuve la plus directe en faveur de cette conception serait celle qu'on obtiendrait si on pouvait étudier le même animal héliotropique, alternativement, à l'état libre et à l'état fixé. Ce desideratum n'est pas encore complètement réalisé; mais je puis décrire un cas qui, à tout le moins, s'en rapproche : c'est celui de l'^'ttrfenrfr/am. Quand un œuf d'Eudendrium se développe, il forme, à un stade précoce de son développement, une larve ovale, ciliée, qui paraît correspondre au stade blastula des larves d'Echinodermes et de beaucoup d'autres animaux. Cette larve ne nage que peu de temps et se fixe ensuite. Dès qu'elle s'est fixée, il se forme à son extrémité libre un polype qui, comme je l'ai décrit plus haut, se tourne vers la lumière quand on l'éclairé latéralement. Or les larves libres, éclairées latéralement, se meuvent vers la lumière, jusqu'à ce

(1) Cette idée de V identité de rhéliotropisme animal et de Théliotropisme végétal a été énoncée par moi pour la première fois dans une brève communication (Sitzungsberichien der Wurzburger med.-physik, Gesellschaft) en janvier 1888.

LOEB 15

qu'elles arrivent à la paroi de l'aquarium, qui les arrête. Là, elles se rassemblent et se fixent au sol par leur base : alors le polype se forme et grandit en se dirigeant vers la lumière.

Derrière un verre bleu, ce mouvement des larves libres est presque aussi rapide qu'à la lumière diffuse du jour; derrière un verre rouge, il n'a pas lieu ou ne se produit que très lentement, comme si on employait une lumière composée de très faible intensité (1). 11 en est de même pour les polypes : leur réaction héliotropique est beaucoup plus forte derrière des écrans bleus que derrière des écrans rouges.

Si les larves sont en train de se mouvoir vers la lumière et qu'on change brusquement le sens de Féclairage, elles changent la direction de leur mouvement et nagent de nouveau vers la source lumineuse.

On peut s'expliquer les mouvements de ces larves en admettant que la lumière produit du côté le plus éclairé une modification physico-chimique dont nous ignorons la nature, mais dont la conséquence est de faire varier le degré de contraction du protoplasma dans un sens tel que le pôle oral de la larve soit tourné vers la lumière. Peutêtre y a-t-il aussi une modification dans le mouvement des cils : si les cils ne travaillent pas avec la même énergie du côté éclairé et du côté non éclairé, il doit se produire une rotation, comme dans le cas d'un canot dont les rames n'agissent pas des deux côtés avec la même énergie L'animal tourne donc sur lui-même jusqu'à ce que son pôle oral soit dirigé vers la source de la lumière, son axe de symétrie coïncidant avec la direction des rayons. Dès qu'il en est ainsi, les phénomèijes qui dépendent de la lumière deviennent égaux des deux côtés, et l'animal continue à nager dans la môme direction ; par conséquent, il se rapproche de la source lumineuse. Le même organisme^ ou

(1) LCEB, P/ïùgers Archiv, vol. LXIII, p. 273, 1895.

stade libre de son développement, nage vers la lumière, et, vingt-quatre heures plus tard, se courbe vers la fenêtre à la façon d'une plante. ,

Nous allons montrer maintenant que ces considérations s'appliquent également à des organismes beaucoup plus élevés, c'est-à-dire à ceux qui sont pourvus d'un système nerveux central {i). Nous choisirons comme exemple les chenilles de Porlhesia Chrysorrhœa, à l'état d'hivernage, ou les pucerons ailés. Les deux espèces sont faciles à se procurer. — Si donc on preijd des chenilles de Porthesia, hivernant en grand nombre dans le même nid, et qu'on les porte pendant l'hiver dans une pièce chaude, elles abandonnent leur nid. Mettons un assez grand nombre de chenilles dans un tube à essais, et posons ce tube de manière à ce que son axe longitudinal soit perpendiculaire au plan de la fenêtre : les chenilles se rassemblent toutes du côté du tube qui est le plus voisin de la fenêtre ; elles restent là, pressées les unes sur les autres. Tournons doucement le tube à essais de 180° dans un plan horizontal : les chenilles reviennent aussitôt du côté de la fenêtre, et cela, d'autant plus rapidement, à température égale, que l'intensité de la lumière est plus grande. Elles réagissent de cette façon, quelle que soit la nature de la source lumineuse : lumière solaire directe, lumière diffuse du jour, lumière d'une lampe.

Les auteurs qui interprètent les réactions des animaux comme s'ils étaient doués d'une sensibilité humaine diront, dans le cas présent, qu'ils « aiment la clarté w, et qu'ils vont vers la source lumineuse parce qu'il fait « plus clair » du côté du tube qui est vers la fenêtre que du côté tourné vers l'intérieur de la pièce. Mais, sans parler de la fai-

(1) Les exemples suivants sont tirés de ma brochure intitulée : Der Heliotropismus der Tiere und seine Uehereinstimmiing mit dem Heliotropismus der Pflanzen^ qui porte la date de 1890, mais parut vers la fin de 1889.

blesse de cette différence d'intensité, on peut montrer facilement qu'il ne s'agit pas, dans ces phénomènes, d'une préférence des animaux pour « la clarté », mais que la lumière lès force à tourner leur tête vers la source lumineuse et à se mouvoir ensuite dans cette direction. G ette preuve résulte de Texpérience suivante.

FiG. 25. -- Dispositif de l'expérience qui montre que des animaux posilivement héliotropiques se dirigent vers la source de la lumière, même s'ils passent ainsi de la lumière directe dans Tombre.

Par la partie supérieure de la fenêtre WW (fîg. 25) pénètre de la lumière solaire directe [S) ; par la partie inférieure de la lumière diffuse (Z)). La limite entre les deux lumières est nettement marquée sur une table placée auprès de la fenêtre : une moitié de la table reçoit de la lumière directe, l'autre moitié de la lumière diffuse. Nous posons maintenant un tube de verre ac sur la table, de telle façon qu'une moitié ab soit dans la lumière directe, l'autre bc dans la lumière diffuse. Au commencement de

H1ÊLI0TR0PISME DES ANIMAUX LIBRES 229

Texpérience, les chenilles (de Porthesia) sont toutes en a. Dans ces conditions, les chenilles vont toutes du côté du tube le plus voisin de la fenêtre, soit en c, et s'y rassemblent, quoiqu'elles passent ainsi de la « clarté » dans V « ombre. » Elles se comportent de même si, à l'aide d'écrans, on diminue encore davantage V intensité de la lumière au voisinage de la fenêtre.

Ainsi, les animaux vont vers la source lumineuse, non parce qu'ils aiment la « clarté », mais parce que la lumière les force à tourner leur pôle oral vers la source d'où elle vient, et parce que leur structure symétrique, et la répartion symétrique des éléments excitables de leur tête et de leur corps les obligent à se déplacer vers cette source, de telle sorte que les points symétriques de leur surface soient atteints par les rayons lumineux sous le même angle.

Nous avons déjà indiqué que, derrière des écrans bleus, les expériences donnent les mêmes résultats qu'à la lumière composée, tandis que derrière des écrans rouges, les mouvements héliotropiques sont exécutés plus lentement ou ne se produisent pas du tout : ainsi, les mouvements des animaux vers la lumière manifestent, en gros, la même relation de dépendance à l'égard de la longueur d'onde que les courbures héliotropiques des plantes.

Nous allons citer encore une expérience sur ce point (fig. 26). Nous disposons sur une table, près de la fenêtre WWf qui ne laisse pénétrer cette fois que de la lumière diffuse, une petite boîte de bois ou de carton, plate et ouverte par en haut, et dans cette boîte, nous mettons un long tube à essais avec des pucerons ailés ou des chenilles de Porthesia. Au commencement de l'expérience, tous les animaux sont vers l'extrémité c du tube, qui regarde l'intérieur de la pièce. Si maintenant nous couvrons la moitié du tube, du côté de la fenêtre, avec un verre bleu a6, tous vont de c vers 6, comme si le verre bleu n'était pas là. Nous répétons ensuite la même expé-

rience avec un verre rouge ab : les animaux se dirigent encore de c vers la fenêtre, mais ne vont que jusqu'à la limite a, à pai'tir de laquelle le tube à essais est recouvert par le verre rouge, et se rassemblent autour de a.

L'explication du phénomène est la suivante. Tant que les animaux sont en c, ils reçoivent la lumière diurne Z>, qui pénètre par la fenêtre W W, et qui est relativement

FiG. 26.

intense, et en même temps, ils reçoivent de la lumière reflétée par la paroi de la chambre, R, qui est relativement faible. Dans ces conditions, les animaux sont amenés à tourner leur tète vers la source de lumière la plus forte et à se mouvoir dans la direction de la fenêtre WW. Si maintenant le tube à essais est recouvert, du côté de la fenêtre, par un verre rouge ab et si les animaux arrivent dans UQe région du tube comprise entre a et 6, ils se trouvent sous rintluence des rayons D plus intenses, mais auxquels font défaut lolalement ou presque totalement

P^ ^ Pigitiz^»

u ^Coogle

les rayons bleus, actifs, et sous rinfliience des rayons reflétés /?, qui sont plus faibles, mais contiennent des rayons bleus. Ils sont ainsi amenés à se rassembler vers a.

Ce qui prouve encore la justesse de cette explication, c'est que Texpérience donne à peu près les mêmes résultats, si on met, à la place de l'écran rouge, un écran non transparent.

Nous voyons donc que les mouvements de progression des animaux vers la lumière manifestent exactement les mêmes relations de dépendance à l'égard de cette forme de l'énergie que les courbures holiotropiques des plantes, et que nous pouvons, par conséquent, appliquer à ces phénomènes le nom d^héliolropisme positif.

Mais, à côté d'animaux qui tournent leur pôle oral vers la source lumineuse et s'en rapprochent, nous en trouvons d'autres qui détournenl leur pôle oral de la lumière et s'en éloignent : ce sont les animaux négativement hélio^ tropiques.

De ce nombre sont, par exemple, Gammarus pulex, crustacé d'eau douce, — les larves de la mouche commune [Musca vomitoria), quand elles sont entièrement développées et près de se transformer, — les larves de Limulus polyphemus, à un certain stade de leur évolution, et celles de toute une série de crustacés (Copépodes) et de vers [Polygordius), dans des conditions déterminées, sur lesquelles nous reviendrons.

Chez les animaux négativement héliotropiques se vérifient encore les mêmes faits : supériorité d'action des rayons bleus sur les rayons rouges — direction du mouvement telle que les points symétriques de la surface du corps soient atteints par les rayons sous angle égal. Si la lumière vient d'une source unique, les animaux se meuvent en ligne droite, suivant la direction des rayons, et en s'éloignant de la source. On peut avoir une très belle démons-

tration de ce fait avec des larves de mouche complètement développées, en les forçant à se mouvoir sur une table exposée à une lumière forte, par exemple à la lumière solaire directe. Si on projette Tombre d'une baguette sur la table, on voit que les larves rampent parallèlement à cette ombre. Avec des larves de Limule, j'ai pu constater le même fait.

On peut également prouver, pour ces animaux, qu'il est inexact de dire qu'ils « aiment Tombre » et recherchent les endroits les moins éclairés. On place les larves près d'une fenêtre, sur une table dont la moitié la plus voisine de la fenêtre reçoit de la lumière diffuse et l'autre la lumière solaire directe. Si au commencement de Texpérience les larves (de mouche, par exemple) se trouvaient du côté de la fenêtre et à Tombre, elles rampent en s'éloignant de la fenêtre et passent de l'ombre à la lumière du soleil. J'ai fait l'expérience en maintenant les larves dans de longs tubes de verre, qui étaient placés perpendiculairement au plan de la fenêtre, et dont une moitié était à l'ombre, l'autre au soleil. Les chenilles allaient dans la partie du tube située vers la pièce et y restaient, bien que la lumière du soleil les fît mourir en peu de temps.

Ici encore, il s'agit donc d'une action de la lumière qui oblige ces animaux à détourner la tête de la source lumineuse et à se mouvoir de façon à ce que les points symétriques de la surface de leur corps soient atteints par les rayons sous un angle égal.

Nous avons indiqué plus haut que les lois de la courbure héliotropique des tiges végétales peuvent être mises en évidence chez un être appartenant au monde animal, TEudendrium. Nous pouvons ajouter que les lois des mouvements de progression des animaux, en tant qu'orientés par rapport à la lumière, peuvent être mises en évidence chez des organismes végétaux mobiles, à savoir les zoospores des Algues. Dans certaines conditions, qui n'ont

pas encore été suffisamment analysées, le contenu des cellules des Algues se métamorphose en cellules plus petites, munies de flagellums, et qui s'échappent des parois des cellules. Ces cellules végétales mobiles sont souvent, comme Strassburger Ta montré, positivement ou négativement héliotropiques; elles se meuvent en ligne droite vers la source lumineuse ou s'en éloignent, comme les animaux dont nous venons de parler. Ici encore, les seuls rayons actifs sont les rayons fortement réfrangibles du spectre. (1).

Nous voyons donc que les mouvements de progression des organismes mobiles dépendent de la lumière exactement de la même façon que l'orientation et les mouvements de courbure des formes fixées. Dans les deux cas, la lumière renforce Pétat de contraction des organes contractiles qui déplacent le pôle oral vers le côté qu'elle frappe {héliotropisme positif) ou inversement (héliotropisme négatif). Cette influence de la lumière s'exerce plus fortement sur la région orale que sur le reste du corps. Dès que le pôle oral, et par suite le corps tout entier, sont orientés de telle sorte que le degré de tension des éléments contractiles soit égal des deux côtés du corps, il n'y a plus de raison (quant à la lumière) pour que Tanimal change la direction de sa marche. 11 s'approche ou s'éloigne de la source lumineuse, suivant qu'il appartient au type positif ou négatif. Nous ne savons pas encore comment la lumière agit sur Tétat de contraction des muscles. Il se peut cependant, comme nous l'avons déjà indiqué, qu'elle intervienne dans les processus chimiques de certains éléments superficiels, et que les modifications qu'elle détermine ainsi se communiquent aux muscles par les nerfs (comme Darwin a montré qu'elles se propagent par des rangées de cellules conductrices, chez le Drosera).

(1) Strassburger, Jenaische Zeitschrifl fur Nalurwlssemchafien vol. XII, 1878.

Nous pouvons donc nous attendre à trouver des effets héliotropiques partout où il y a, chez un organisme, des substances photo-sensibles. Ces substances photo-sensibles peuvent exister sans qu'il existe des yeux, comme le démontrent les réactions des plantes et de TEudendrium (1). S'il est vrai que des yeux ne peuvent fonctionner sans contenir des substances photo-sensibles, il n'est pas vrai que, partout où il y a de telles substances, il doive y avoir des yeux. Car l'apparition d'yeux exige la convergence de toute une série de conditions : substances photo-sensibles, milieux transparents ayant la propriété de réunir tous les rayons issus d'un point lumineux de l'espace en un point de la surface photo-sensible de l'animal. Si donc il est vrai que les organismes doivent l'existence à un jeu des forces naturelles aussi aveugle que celui qui produit les machines inanimées, il faut s'attendre à ce que les substances photo-sensibles soient beaucoup plus répandues chez les êtres vivants que les yeux : et c'est en effet le cas. Quant à vouloir trouver des « yeux » partout où la lumière agit sur certains organes, il n'y a là qu'une question de mots, portant sur la notion de 1' « œil »; mais ces sortes de discussions verbales ne sauraient nous assurer une prise plus étendue sur les phénomènes eh question, ni une connaissance plus approfondie de leur mécanisme physicochimique.

Vr — Intensité des réactions héliotropiques.

Si nous partons de l'hypothèse que la lumière agit comme un catalysateur^ c'est-à-dire en accélérant ceriaines réactions, nous comprendrons que le temps joue un rôle dans les expériences dont nous venons de parler.

(1) Ainsi que les expériences d'Engelmann sur des poissons aveugles qui, avec des yeux entièrement dégénérés, sont souvent très sensibles à la lumière.