VI. — Moyens de faire varier l'intensité et le sens

DE l'hÉLIOTROPISME. — SIGNIFICATION BIOLOGIQUE DE l'hÉLIOTROPISME.

S'il est vrai que l'action de la lumière est une action chimique, — peut-être une action catalytique, — on doit réussir à modifier les réactions héliotropiques en employant certaines substances chimiques, et, en particulier, certaines des substances qui prennent naissance dans l'organisme. Dès que j'ai été convaincu de l'existence d'un héliotropisme animal identique à celui des végétaux, j'ai fait des expériences en ce sens, mais elles n'ont pas donné de résultat. Ce n'est que tout récemment que j'ai rencontré des faits qui vérifient ce postulat (1).

Les animaux sur lesquels se font ces expériences sont des Crustacés d'eau douce.

Les Gammarus d'eau douce, dans les conditions ordi-

(1) LoE", Universify of Cali"ornia Publications Pfiysiology, vol. II, p. 1, 1904.

naires, sont négativement héliotropîques. Si on met de ces

animaux dans un vase rempli d'eau (distillée ou non), ils vont

immédiatement du côté le plus éloigné de la fenêtre. Mais on

réussit facilement à les rendre positivement héliotropiques,

en ajoutant à Teau une trace d'acide. Dans une solution

N d'acide chlorhydrique, oxalique, ou acétique ^jrjr, ils sont

positivement héliotropiques. L'acide carbonique, GO2, aie même effet. 11 suffit de faire passer de l'acide carbonique dans l'eau où se trouvent les Gammarus, ou de les jeter dans un vase qui en contient, pour qu'ils manifestent aussitôt un héliotropisme positif accentué.

Des éthers, — par exemple, l'acétate d'éthyle, — agissent de même, pourvu qu'il se forme, par dissociation, une

quantité suffisante d'acide. Dans une solution rrr-d'acétate

d'éthyle dissocié, les Gammarus deviennent positivement héliotropiques. — L'alcool éthylique agit de même ; mais la concentration doit être relativement élevée, à savoir 2 1/2 N. — Parmi les sels, les sels d'ammonium agissent à peu près seuls de la même façon (les sels de potassium aussi, mais beaucoup plus faiblement). Les alcalis, à l'exception de l'ammoniaque, et les sels laissent les Gammarus négatifs ou provoquent une dispersion irrégulière.

Des Cgclops jeunes, deviennent, de même, positivement héliotropiques sous l'action des acides, et notamment de CO2, tandis que la soude les rend négatifs, quoique d'une façon moins prononcée. Les Cyclops plus âgés ont un héliotropisme moins intense que les jeunes : leur mouvement vers la lumière n'est pas aussi rectiligne ; on peut cependant montrer que, sous l'influence d'un alcali, ils quittent le côté éclairé du vase où ils s'étaient rassemblés sous l'influence d'un acide et vont du côté opposé, — non pas, à vrai dire, en ligne droite, mais par mouvements brusques et assez irrégulièrement.

Sur de jeunes Daphnie»^ on peut constater le, fait sui-

MOYENS DE FAIRE VARIER, l'hÉLIOTROPISME 241

vant : si elles sont, tout d'abord, indifférentes au point de vue héliotropique ou faiblement positives, un acide, et notamment CO2, les rend énergiquement positives.

N'ayant commencé ces recherches que depuis peu de temps, je ne puis dire quel est le degré de généralité de leurs résultats. — Sur des Gammarus marins, les expériences de ce genre ne réussissent pas. Et la cause de cet échec ne doit pas être cherchée dans la composition de l'eau de mer, car des Gammarus d'eau douce, mis dans Teaii de mer, restent négatifs et sont facilement rendus positifs par COg.

Ces expériences montrent que certaines substances qui prennent naissance dans l'organisme, comme CO2 et d'autres acides, influencent l'intensité et le sens de Théliotropisme. -— Chez les plantes (dont les feuilles forment, elles aussi, des acides et des éthers) on peut se demander si ce ne sont pas ces substances qui déterminent l'héliotropisme positif si général des tiges. — Chez les animaux, il y a lieu de se demander si les variations de la sensibilité héliotropique d'une époque à l'autre de leur vie ne résultent pas de variations dans la production de certaines substances à l'intérieur de leur organisme, si leur aptitude à être orientés par la lumière n'est pas fonction de la production de CO^ ou d'autres acides.

Ces variations dans l'intensité de l'héliotropisme, qui résultent évidemment de variations internes, sont extrêmement fréquentes. Quand les chenilles de Porthesia chrysorrhœa sortent de l'espèce de nid dans lequel elles hivernent, leur héliotropisme positif est très prononcé* Dès qu'elles ont mangé, il disparaît, et, dès lors, c'est à peine s'il se manifeste de nouveau, même quand on les laisse sans nourriture. La nourriture, — ou les processus chimiques qu'elle détermine — ou ceux du développement éliminent l'héliotropisme. Si on laisse les larves sorties du nid sans leur donner de nourriture, elles .restent

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nettement héliotropiques jusqu'à ce qu'elle^ meurent. L'héliotropisme, chez ces animaux, apparaît donc comme dépendant de phénomènes en rapport avec la nutrition. Chez d'autres, il est en relation évidente avec l'évolution sexuelle. A l'époque de leur maturité sexuelle, les fourmis ont un héliotropisme positif très net, dont on ne retrouve aucune trace chez les neutres (1). Le vol nuptial des fourmis semble même provenir d'un développement explosif de cet héliotropisme positif. Les animaux sexués se précipitent hors du nid, un jour où le soleil brille, et tout Tessaim vole suivant la direction de ses rayons. J'ai fait ces observations à Kiel : le vol avait lieu à une heure tardive de l'après-midi, alors que le soleil était déjà bas. — Récemment, le professeur Kellogg a fait une observation toute semblable sur des abeilles qu'il élevait dans une ruche spéciale, munie de parois de verre, pour permettre l'observation. Les parois de verre étaient généralement recouvertes, de manière à maintenir sombre l'intérieur de la ruche. Le trou par où passaient les abeilles pour entrer et sortir était au bas de la ruche. Au moment où l'essaim allait sortir pour le vol nuptial^ on faisait, brusquement, pénétrer la lumière par le haut. Les abeilles, comme des animaux positivement héliotropiques, volaient toutes vers la paroi supérieure de la ruche et s'y pressaient. Leur héliotropisme positif les empêchait de Sortir de la ruche et d'accomplir le vol nuptial et la copulation (2). — On pourrait probablement découvrir des faitfe du même genre chez les guêpes qui vivent en société. — Chez les fourmis, les mâles sont généralement plus sensibles à la lumière que les femelles, c'est-à-dire qu'il suffit, pour provoquer leurs réactions héliotropiques, d'une lumière plus faible. Des différences de ce genre entre les deux sexes ne doivent pas être rares.

(1) LoEB, Der Ileliolropismus der Tiere und seine Uebereinslimmung mil dem Heliotropismiis der Pflanzen. Wûrzburg, 1889,

(2) Kellogg, Science, 1904»

uigitirrod

vGoo^k-

MOYENS DE FAIRE VARIER l'hÉLIOTROPISMe 243

Je voudrais dire un mot ici d'un fait qui semble paradoxal, et sur lequel Réaumur avait déjà appelé l'attention : comment se fait-il que les papillons de nuit, qui se cachent pendant le jour, volent le soir vers la lumière? En étudiant toute une série de papillons de nuit, j'ai pu me rendre compte qu'ils sont positivement héliotropiques aussi par rapport à la lumière diurne, et qu'en réalité ils ne la fuient pas, mais dorment pendant le jour (1). Il s'agit ^ chez les papillons, d'un phénomène qui se retrouvé chez beaucoup de plantes : le reioar périodique d'an état de repos^ qui coïncide, chez les uns, avec les heures du jour, chez les autres, avec celles de la nuit.

Nombreux sont lies animaux dont Fhéliotropisme change de sens à certains stades die leut* évOlUtioll; Les larves de Limulus polgphemus^ api'èfe leui^ écloslôii, sont d^àbord positivement héliotropiques; pltis tard, elles deviennent négatives. Les larves de motiches, au moment dû elles ont achevé de se déveloJ)per et vont passer à l'état de riyttlphesj sont négativement héliotropiqiies ; la forme adulte, au contraire, ne manifeste aucun héliotrôpistne négatif^ mais plutôt^ au mdihs par moments, un héliotropisme positif faible. On est tenté, ici, de rapporter le changement de seiis de l'héliotropisttle à des modifications chiîniques, telles que l'apparition de certains acides à de certaines périodes du développement.

Mais le sens et [l'intensité de l'héliotropisme peuvent être modifiés aussi par des circonstances qui, en elles-mêmes, ne fiont pas de nature chimiqiie (2).

Ainsi j'ai observé sur les larves de Polygordius (Anné-

(1) LoEBi loc. cit.

(2) II se peut, d'ailleurs, que ces circonstances modifient indirectement les échanges dans l'organisme et, ainsi, agissent au fond chimiquement.

lide marine) les phénomènes suivants (1). Ces larves, quand on vient de les transporter de TOccan dans un aquarium, sont négativement héliotropiques. Si on les laisse dans Taquarium en leur évitant toute secousse, elles deviennent toutes, dans l'espace de deux heures environ, positivement héliotropiques. Les expériences étaient faites en été, la température du laboratoire étant de 20"* ou au-dessus. Mais j'ai trouvé qu'en tout temps, on peut les rendre immédiatement positives en refroidissant l'eau à 7^ environ ou à une température inférieure. Inversement, on peut, en tout temps, rendre ces larves de positives négatives, en élevant la température de l'eau. Des larves qui sont positivement héliotropiques à 24** deviennent négatives à 29®. Les larves qui sont déjà positives à la température du laboratoire le deviennent encore davantage si on abaisse la température, et celles qui sont négatives à la température du laboratoire restent également négatives à une température plus élevée. On peut, en répétant l'expérience, rendre les mêmes larves successivement positives et négatives, aussi souvent qu'on le veut. Il faut seulement avoir soin de chauffer avec prudence, car une élévation brusque de la température, surtout au-dessus de 25®, risque d'affaiblir ou de tuer les animaux.

Il est très remarquable que les mêmes résultats puissent être obtenus en modifiant la concentration de l'eau de mer. Si on transporte brusquement ces mêmes larves dans de l'eau de mer diluée, celles qui étaient déjà négatives restent négatives, et celles qui étaient positives deviennent négatives. Il suffît d'ajouter de 30 à 60 centimètres cubes d'eau douce à 100 centimètres cubes d'eau de mer pour obtenir ce résultat. Si, au contraire, on élève la concentration de l'eau de mer en ajoutant au moins 1 gramme de NaCl ou une quantité équivalente d'un autre sel, d'un sucre ou d'un corps soluble quelconque,

(1) LoEB, Pflugers Archiv, vol. LUI, p. 81, 1893.

MOYENS DE FAIRE VARIER l'hÉLIOTROPISME 245

à 100 centimètres cubes d'eau de mer, les larves négatives, jetées dans cette solution, deviennent immédiatement positives, et celles qui étaient déjà positives deviennent encore plus nettement positives. — Dans les premiers instants qui suivent 'le changement de solution, les animaux peuvent être immobiles, comme étourdis; mais, dès qu'ils commencent à nager, l'influence de la concentration sur le sens de Théliotropisme apparaît. — Or, dans la solution diluée, il pénètre de Teau dans les cellules; dans la solution plus concentrée, les cellules perdent de Teau. Une déshydratation des tissus agit donc dans le même sens qu'un abaissement delà température ; une hydratation des tissus dans le même sens qu'une élévation de tempé^ rature.

J'ai pu faire, sur des Copépodes, des observations tout à fait semblables aux précédentes. Ces expériences sont si simples et donnent des résultats si sûrs qu'un débutant peut facilement les répéter.

Chez bien des animaux, la lumière elle-même semble avoir une influence sur le sens de l'héliotropisme. Les nauplius de Balanus perforatus, quand ils viennent de sortir de l'œuf, sont positivement héliotropiques; plus tard, leur héliotropisme se modiûe. Nous avons trouvé, Groom et moi, que, si on les maintient dans une chambre noire éclairée par un seiil bec de gaz, ils restent positivement héliotropiques par rapporta la lumière du gaz. Mais, à* une lumière forte, ils deviennent bientôt négatifs, et cela d'autant plus rapidement que cette lumière est plus intense (1). Ces expériences ont été faites à Naples. Des expériences récentes qui ont été faites ici sur les mêmes formes semblent montrer que, chez les nauplius de l'Océan Pacifique, le renversement du sens de l'héliotropisme dépend d'un plus grand nombre de variables.

J'avais déjà eu l'occasion d'observer que le sens de l'hé-

(1 ) Gkoom et LoEB, BiologUches Cenlralblall^ vol. X, p. 160, 1890.

46 Éî^RGIE RAYONNANTE ET HÉLIOTROPISME

liotropisme peut changer à la suite d'une secousse. Miss Towle a trouvé que les Cypridopsis (Ostracodes) sont tantôt positivement, tantôt négativement héliotropiques. Les exemplaires positifs n'ont pu être rendus artificiellement négatifs : il semble que le changement dans ce sens dépend de conditions internes. Au contraire, des exemplaires négatifs peuvent être rendus positifs, en particulier par un ébranlement mécanique (i).

Un fait très intéressant, dans le même ordre d*idées, est celui qu'a découvert S. J. Holmes (2). 11 avait constaté que les Araphipodes terrestres, autant qu'il avait pu les observer, étaient positivement héliotropiques, alors que les Araphipodes aquatiques sont négativement héliotropiques. Cela lui suggéra l'idée do rechercher si les Amphipodes terrestres ne deviendraient pas négatifs, une fois transportés dans Teau. Il trouva qu'en effet l'un de ces Amphipodes terrestres, Orchestia, devient rapidement négatif, quand on le met dans l'eau. Dans l'eau de mer, Théliotropisme négatif ainsi obtenu persiste; dans l'eau douce, les animaux redeviennent positivement héliotropiques, un peu avant de mourir.

Dans ces expériences, j'ai toujours été frappé de la soudaineté avec laquelle se fait le passage de l'héliotropisme positif à l'héliotropisme négatif. — Évidemment, quand on ajoute à l'eau dans laquelle se trouvent des Gammarus négatifs une petite quantité d'acide, il faut une ou plusieurs secondes pour que le changement de sens de l'héliotropisme apparaisse ; mais on ne doit pas perdre de vue que la diffusion de substances de ce genre dans le corps de l'animçil demande un certain temps. — Cette soudaineté dans le changement de sens de l'héliotropisme pourrait faire songer à un « choc nerveux » ; mais Strassburger a

(1) E. W. Towle, American Journal of Physiology, vol. III, p. 346,

(2) S. J.HoLMES^ American Journal o/Physiolog y, voi. V, p. 211, 1901.