GALVAN0TR0PI8ME

vrir.

crustacés alors qu'il est encore immobile, et déjà soumis à Faction du courant, on observe tout d'abord certains changements qui se produisent lentement dans la position des pattes, et tous ces changements sont de nature à faciliter le mouvement vers Tanode, à rendre plus difficile lé mouvement vers la cathode. Il résulte de là que l'animal se déplace dans la direction qui l'oblige à dépenser le moins d'énergie, c'est-à-dire vers l'anode. Les animaux peuvent aussi se déplacer vers la cathode pendant le passage du courant ; mais ils ne le font que très lentement et avec un effort visible.

Garrey et moi (2), nous avons observé des faits analogues chez les larves d'une

Maxvsrell et moi (1), nous avons fait des expériences un crustacé marin, le Palœmonetes^ et k

ces expériences montrent qu'en réalité, les 1

effets mécaniques directs du courant suffisent à expliquer les réactions. Le Palœmonetes peut être conservé en vie pendant quelques heures dans l'eau douce, ce qui permet d'observer commodément l'action du courant. Si on a dans un vase un certain nombre de Palaemonetes, on voit que tous, dès qu'on fait passer dans l'eau un courant d'une intensité convenable, se transportent du côté de l'anode. La cause de cette réaction est facile à décou- Si on observe, en effet, un de ces

sur

(1) LcEB et Maxwell, P/îugers Archiv, vol. LXIII, p. 121, 1896. LoEB, Einleifung in die vergleichende Gehirnphy Biologie und Psychologie.

(2) LoEB et Garrey, P/îiigers Archiv, vol, LXV, p. 41, 1897.

276 TROPISMES ET PHÉNOMÈNES QUI s'y RATTACHENT

Salamandre, VAmblystoma. Ici encore, le courant fait varier dans le même sens la tension des muscles synergiques, de telle sorte que la progression est rendue plus facile dans une direction, plus difficile dans la direction contraire. Peut-être, cependant, s'agit-il moins, dans ce cas, d'une action directe du courant sur les muscles que d'une action indirecte, produite par Pintermédiairç du système nerveux. Un organisme qui se prête à une démonstration très élégante du galvanotropisme est celui qui a été étudié récemment par F. W. Bancroft (1): il s'agît d'une méduse,

FiG. 32. (D'après Bancroft).

Courbure de tentacules isolés, quand ils sont placés transversalement par rapport au courant

FiG. 33. (D'après Bancroft).

Allongement des tentacules du côté de l'anode, sous l'effet d'une action prolongée du courant.

Polyorchis penicillata, dont nous avons parlé dans une des leçons précédentes. La méthode employée dans ces expériences consiste à découper, dans Tombrelle de la méduse, des morceaux comprenant des tentacules, et à soumettre ces fragments, placés dans un vase rempli d'eau de mer, à Faction d'un courant galvanique : on se sert d'électrodes impolarisables. Dans ces conditions, les tentacules et le manubrium se recourbent de telle sorte

(1) F, W. Bancroft, Journ. Exper. Zoology, vol. I, p. 289, 1904. Univ. of California Publications, Physiology, vol. II.

wamÊÊÊÊÊm

GALVANOTROPISME

que leur extrémité libre est dirigée vers la cathode (fig. 30). Renverse-t-on la direction du courant, les tentacules et le manubrium, en peu de secondes, se courbent en sens contraire. L'expérience peut être répétée autant de fois qu'on le veut.

Si on pose le fragment de méduse à plat, de manière à ce que la sous-ombrelle soit tournée vers le haut et que Taxe

Fig. 34. (D'après Bancroft).

A. Position moyenne des cils lorsque la Paramécie nage dans des conditions

normales.

B. Changement de position des cils sous l'influence du courant.

du fragment soit dans la direction du courant, les tentacules du côté deTanode se courbent à 180®, jusqu'à ce que leur pointe soit tournée vers la cathode (fig. 31).

De plus, il est intéressant de signaler que la réaction ne dépend pas du système nerveux central (situé dans la marge de l'ombrelle), car des tentacules isolés, ou même des fragments de tentacules donnent la même réaction. Si des tentacules isolés sont placés en travers du courant, ils

278 TROPISMES Et PHÉNOMÈNES QUI s'y RATTACHENT

se courbent en forme d'U, en tournant leur face concave vers la cathode (fîg. 32). S'ils sont placés parallèlement à la direction du courant, ils ne se courbent pas (fig. 32). Ces observations confirment nettement notre hypothèse, d'après laquelle les courbures tropiques résultent essentiellement d'une augmentation de la tension des éléments contractiles du côté concave : ici, l'augmentation de tension a lieu du côté de la cathode.

Quand on fait agir le courant pendant longtemps, il se produit une altération dans la forme des tentacules. Ils s'allongent et s'amincissent du côté de l'anode, ils se contractent et s'épaississent du côté de la cathode (fig, 33). Je ne sais si ce phénomène est en relation avec la courbure galvanotropique.

Verworn a trouvé que toute une série d'infusoires se déplacent également vers l'un des pôles, quand l'eau dans laquelle ils se trouvent est traversée par un courant constant (1). La réaction est surtout nette chez les Paramécies^ qui nagent vers la cathode. L'explication anthropomorphique que Verworn donnait de ce fait s'est révélée fausse ;il admettait que le courant produisait une excitation à l'extrémité tournée vers l'anode, et que les Paramécies, en réponse à cette excitation, s'enfuyaient et nageaient vers la cathode. LudlofT (2) a découvert, plus tard, le véritable mécanisme de la réaction ; le courant modifie la position des cils à l'aide desquels se fait la progression des Paramécies. Dans les conditions normales, les cils ont la position indiquée en A (fig. 34). Si on ïait passer le courant, les cils, du côté de la cathode, au lieu d'être dirigés vers le pôle aboral, sont dirigés vers le pôle oral. Du côté de l'anode, ils restent dirigés en arrière (B, fig. 34). Si maintenant, au début de l'expérience, la Paramécie est placée transversalement par rapport au courant et avec la cathode à droite (1, fig. 34), les cils du côté

(1) Verworn, Pfliigers Archiu, vol. XLV, p. 1 ; vol. XLVI, p. 267, 1889.

(2) LUDLOFF, P/îugers Archiu, vol. LIX, p. 525, 1895.

GALVANOTROPISME 279

gauche conservent leur position normale, mais les cils du côté droit se dirigent vers le pôle oral. Dans ces conditions, la Paramécie doit tourner son pôle oral vers la cathode (2, fig. 34). Une fois qu'elle est ainsi orientée, les cils symétriques des deux côtéss ont atteints sous un angle égal par les lignes de courant ; il n'y a plus de raison pour que ranimai s'écarte de sa direction vers la gauche ou vers la droite, et il nage, en effet, vers la cathode. Mais il nage plus lentement qu'un animal normal, parce que les cils du pôle oral, étant dirigés en avant, ne coopèrent pas à la progression, mais tendent au contraire à l'arrêter (2, fig. 34). La figure 34 met encore en évidence un autre fait. — Kûhne a soutenu, autrefois, que la loi de Pflûger, d'après laquelle l'excitation se produit toujours à la cathode lors de la fermeture du courant, ne s'appliquait pas aux Infusoires. II fondait son assertion sur l'observation suivante : le protoplasme subit, du côté de Tanode, une sorte de destruction locale. Kûhne rapprochait ce phénomène du « tétanos » produit par l'excitation répétée d'un nerf. Mais il y a là un abus de mots, car il est évident qu'on pourrait aussi bien appeler tétanos n'importe quel cas de cytolyse. — Lorsque Verworn étudia, plus tard, les réactions galvanotropiques des Infusoires, il chercha à les interpréter d'après les observations de Kûhne, alors qu'en réalité, les deux ordres de faits n'ont rien à voir l'un avec l'autre. — Ludloff a montré, en effet, que les phénomènes galvanotropiques résultent de changements dans la position des cils : les phénomèiîes de destruction locale observés par Kûhne ne se produisent généralement pas, quand on emploie des courants d'une intensité convenable. Mais ce qui est assez curieux, c'est que Ludloff a continué à croire, comme Kûhne et Verworn, que l'excitation a lieu à l'anode, alors que ses propres figures auraient dû le convaincre du contraire. — Bancroft (1) a prouvé, récemment, que l'idée

(1) F. W. Bancroft, P/ïugers Archiu, vol. CVII, p. 535, 1905.

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de Kûhne est fausse et que la loi de Pflûger s'applique bien aux Paramécies. En effet, il a pu montrer, d'après les observations de Jennings et d'après ses propres recherches, que toute excitation d'une Paramécie, qu'elle soit mécanique ou chimique, se traduit par le même changement dans la position des cils ; sous l'influence de l'excitation, les cils dirigent leur extrémité libre vers le pôle oral. Or ce changement de position des cils se produit, dans le cas de l'excitation électrique, du côté de la cathode et non du côté de l'anode (1),

Pour ce qui concerne les phénomènes qui peuvent servir de point de départ aux réactions galvanotropiques, nous renvoyons à ce qui a été dit dans la cinquième leçon sur les effets généraux du courant électrique.

IV. — ChIMIOTROPISME et « SENSIBILITÉ DIFFÉRENTIELLE » AUX ACTIONS CHIMIQUES.

Quand une substance, placée dans l'air ou dans l'eau, diffuse à partir d'un centre donné dans le milieu environnant, les droites qui partent du centre de la diffusion peuvent être considérées comme les lignes de force du phénomène : on peut, en les comparant au rayon lumineux, à la verticale, etc., les appeler des lignes de diffusion. Or on doit considérer que ces lignes de diffusion, dans l'air comme dans les liquides, sont plus au moins déformées par les courants qui presque toujours se produisent ; aussi les processus chimiotropiques ne se pré§entent-ils pas avec la netteté des phénomènes héliotropiques, géotropiques ou galvanotropiques ; le mouvement des organismes n'est

(1) Budgett et moi (Loeb et Budgett, P/îugers Archiv, vol. LXV, p. 518, 1897) nous avions observé que, dans une solution de NaCl à 0,8 p. 100 les Paramécies nagent en arrière et que, si on fait passer un courant dans cette solution, elles se dirigent, non vers la cathode, mais vers l'anode. — Jennings et Bancroft (loc. cit.) ont analysé le mécanisme de ce phénomène.