V. — Stéréotropisme

Nous appelons stéréotropismrî la tendance de certains animaux à appliquer leur corps aussi complètement que possible contre des corps solides, ou au contraire, à Ten écarter. Chez beaucoup d'animaux, tel que Tubularia (Hydroïde) la partie orale a u» stéréotropisme négatif, la partie aborale un stéréotropisme positif: en d'autres termes, le pôle oral tend à s'éloigner des corps solides, le pôle aboral à s'en rapprocher.

Le premier fait de ce genre a été découvert par J. Dewitz ; il a trouvé que les spermatozoïdes de la Blatte [Periplanela orientalis) étaient « attirés par la surface des objets ». « Si on met, entre une lame porte-objet et une lamelle couvreobjet, de petits morceaux de verre, séparés par un certain intervalle, et si on remplit l'espace libre avec une solution de NaCl contenant des spermatozoïdes, on les voit se

STÉRÉOTROPISME 287

rassembler exclusivement en haut, au contact du couvreobjet, et en bas, au. contact du porte-objet. Dans les couches intermédiaires du liquide, il n'y a pas de spermatozoïdes... Si on met une petite boule de verre dans un liquide contenant des spermatozoïdes, ou qu'on remplisse une petite sphère creuse avec ce liquide, les spermatozoïdes ne quittent jamais la surface (externe ou interne) de la sphère, bien qu'ils soient constamment en mouvement. »

Dewitz s'est rendu compte que cette réaction des spermatozoïdes a une grande importance pour la fécondation. On sait, en effet, que l'ovule possède un micropyle. Des spermatozoïdes qui arrivent au contact de l'ovule ne quittent plus sa surface : ils tournent tout autour de l'ovule, jusqu'à ce que l'un d'eux rencontre le micropyle. C'est ce qui se produit dans le cas de la Blatte, lorsque l'ovule mûr passe au niveau du conduit du réceptacle séminal et reçoit une partie de son contenu. La fécondation apparaît donc comme étant ici fonction du stéréotropisme (1).

On savait déjà qu'un grand nombre d'animaux se cachent dans les fentes, dans les plis des objets. On attribuait ce fait à la crainte de la lumière, à l'instinct de la protection. J'ai montré, pour toute une série de cas, qu'il s'agit simplement de cette tendance à mettre le corps en contact aussi étendu que possible avec les corps solides (2).

Ainsi, un papillon positivement héliotropique, Amphipypa^ a l'habitude de se glisser dans les fentes. Si on met de ces papillons dans une boite au fond de laquelle on a disposé une plaque de verre, — en laissant entre la plaque et le fond de la boite juste l'espace nécessaire pour qu'ils puissent s'y glisser, — on trouve au bout de peu de temps que tous ont pénétré dans cet étroit espace. La même réaction se produit,

(1) DEWIT2, Pflugers Archiv, vol. XXXVII, p. 219, 1885; vol. XXXVIII, p. 358, 1886.

(2) LoEB, Sitzungsber, der Wilrzburger physik. meU. Gesellschaft, 1888 ; Der HeliolropUma» der Tiere, 1889.

TROPISMES ET PHÉNOMÈNES QUI s'y RATTACHENT

si la plaque de verre est exposée en plein soleil. On la retrouve chez les fourmis femelles, où elle a une grande importance biologique. Si on place des fourmis femelles, à Tépoque du vol nuptial et de la fécondation, dans des boîtes où Ton a mis du papier froissé ou des chiffons, on les retrouve toutes, au bout de peu de temps, dans les plis du papier ou des chiffons. Et cela même si la boîte a été maintenue constamment à l'obscurité. Grâce à cette réaction, les femelles sont amenées, après le vol nuptial, à se glisser dans une fente, où elles fondent un nouveau nid.

Les vers présentent aussi cette même forme d'excitabilité.

îM^c^ii^'^i.

FiG. 35.

Stéréotropisme négatif des polypes de Tubularia. Ils s'inclinent à angle droit vers le centre de l'aquarium.

Des vers de terre, par exemple, placés dans un récipient quadrangulaire dont le fond est horizontal et 4es parois verticales, se glisseront dans les angles formés par les parois, où leur corps est en contact aussi étendu que possible avec des corps solides. C^est cette forme d'excitabilité qui les amène à s'enfoncer dans la terre.

La force de cette tendance apparaît dans les expériences que S. S. Maxwell a faites, dans mon laboratoire, sur une Annélide marine, Nereis, qui vit enfoncée dans le sable. Si on met dans une cuvette de porcelaine où se trouvent des Nereis un certain nombre de tubes de verre, ayant un

STÉRÉOTROPISME 289

diamètre à peu près égal à celui des vers, on trouve, au bout de 24 heures environ, que les Néréis se sont introduites chacune dans un tube et y restent.

Ce qu'il y a de plus frappant, c'est qu'elles ne sortent pas de leurs tubes, même quand on les expose à la lumière directe du soleil, qui les fait mourir.

A l'inverse de ces formes positivement stéréotropiques, il y a des formes animales, telles que certaines larves de crustacés, qui évitent le contact des corps solides. On s'en aperçoit quand on fait des expériences sur l'héliotropisme de ces animaux. Tout en allant vers la lumière, ils évitent le contact de la paroi du vase dans lequel ils se trouvent ; ils s'assemblent aussi près que possible de la source lumineuse, mais sans toucher pourtant la paroi.

Chez beaucoup d'Hydroïdes, le polype est négativement stéréotropique, le stolon positivement stéréotropique. Les polypes s'écartent des objets solides. Si on a des exemplaires de Tubularia^ par exemple, dans un aquarium de verre, et que leurs tiges soient au contact des parois, les polypes s'inclinent à angle droit, de manière à s'éloigner de la paroi, et la croissance ultérieure de leur tige a lieu suivant cette nouvelle direction (fig. 35). Le stolon, au contraire, s'attache aux corps solides : il sécrète, probablement, une substance collante grâce à laquelle il adhère à ces corps.

Le stéréotropisme est manifestement, avec le chimiotropisme, la forme de l'excitabilité qui intervient le plus dans l'accouplement. La manière dont le mâle saisit la femelle est certainement déterminée, dans beaucoup de cas, par une excitabilité de contact propre à la saison du rut (de même que l'héliotropisme positif des fourmis n'apparaît qu'à l'époque de la maturité sexuelle). Chez la grenouille, par exemple, le mâle, pendant l'accouplement, serre fortement ses pattes antérieures autour du corps de la femelle : or le même réflexe peut être obtenu, pendant la saison du

LOEB 19

rut, par n'importe quel attouchement de la peau sur la face ventrale de la région thoracique. Il est évident que c'est grâce à cette excitabilité de contact que le mâle est amené à prendre la position favorable à Taceouplement, A Tépoque du rut, il serre ainsi ses pattes antérieures sur tout objet solide avec lequel on le touche, mais il le lâche bientôt. Pour que la contraction soit maintenue^ il faut donc des excitations d'une autre nature, qui sont fournies par la femelle, et que nous ne connaissons pas jusqu'ici. Si nous les connaissions, on peut prédire que nous réussirions à amener les mâles à tenir serrés des corps inertes, réalisant les conditions convenables, aussi longtemps qu'ils tiennent leurs femelles.

Ce sont donc bien les tropismes et les phénomènes du même genre qui ont pour rôle d'assurer la conservation de l'individu et celle de la race. Peut-être jouent-ils un rôle également dans la formation des organes. Le premier cas de ce genre, autant que je sache, est celui que j'ai fait connaître en montrant' que les rayures colorées du sac vitellin de l'embryon du Fundulus (Poissons) résultent de la tendance des chromatophores à s'appliquer le long des vaisseaux sanguins. Dans la première période du développement, les chromatophores et les capillaires se développent d'abord indépendamment, et on trouve do grands chromatophores aussi bien dans les intervalles des capillaires qu'à leur contact. Dans un stade plus avancé, le sac vitellin montre des rayures régulières, et on aurait de la peine à deviner que ces rayures sont déterminées par le groupement des chromatophores le long des vaisseaux. J'avais d'abord admis qu'il s'agissait ici d'un cas de chimiotropisme ; mais il est bien possible, qu'il y ait aussi une part de stéréotropisme. — Plus tard, j'ai constaté qu'une partie au moins des desseins de l'embryon lui-même semble se former de la même manière ; Zenneck a fait des observations analogues quant aux dessins des serpents.

ST ÉRÉOTROPISME

L'hypothèse d'une intervention des tropismes se vérifie encore en ce qui concerne la disposition respective des organes. Driesch [i) a montré que les cellules du mésenchyme sont conduites par certains tropismes aux points de formation du squelette. — Herbst (2) a signalé toute une série de cas où des tropismes semblent pouvoir influencer ou déterminer la disposition respective des cellules et des organes : la réalité de cette influence, dans chaque cas, ne peut être établie que par l'expérience.

Cette esquisse rapide des phénomènes de tropisme doit suffire pour montrer que des conditions physico-chimiques relativement simples sont à la base des actions adaptées de l'instinct. Il esta peine nécessaire d'ajouter qu'il y a là tout un ensemble de problèmes extrêmement vaste et fécond, et que nous n'avons pas pu songer à épuiser un tel sujet en deux leçons.

(1) Driesch, Arch, f. Entwickelungsmechanik, vol. lïl, 1896.

(2) Herbst, Biologisches Centralblait, vol. XIV et XV, 1894 et 1895.