DE l'hérédité

de Vries. Mendel a fait toute une série d'expériences sur le croisement de différentes espèces de Pois^ qui ne se distinguent que par rapport à un seul caractère (1). Il a trouvé que les hybrides de la premier 3 génération n'occupaient jamais, par rapport à ce caractère critique, une position intermédiaire entre celles des deux parents, mais toujours une position identique à celle de l'un des deux. Le caractère critique qui est ainsi hérité est appelé par lui « dominant », celui qui n^est pas hérité est appelé « récessif ». D'après Mendel, le caractère dominant peut être transmis aussi bien par le spermatozoïde que par l'ovule.

Si ensuite onféconde lesuns par les autres ces hybrides de la première génération, il n'y a plus uniformité par rapport au carâotère critique : une partie des hybrides de la seconde génération présente le caractère critique sous la forme « dominante », l'autre partie le présente sous la forme « récessive » . Si l'expérience porte sur un nombre très grand d'individus, on observe que ceux qui possèdent le caractère récessif sont à ceux qui possèdent le caractère dominant dans le rapport de 1 à 3 environ. L'explication très plausible que Mendel donne de ce fait est la suivante : les hybrides de la première génération forment des cellules sexuelles de deux sortes, les unes appartenant à la forme « récessive » et les autres à la forme « dominante ». Si on féconde entre eux les individus de cette génération, il est vraisembable que les ovules et les grains de pollen mis en présence seront :

une fois sur quatre, également « récessifs ».

une fois — , également « dominants ».

deux fois — , l'un « récessif » et l'autre « dominant ». Dans le premier cas seulement, les produits de la fécondation doivent avoir le caractère « récessif » ; dans

(1) Mendel, Versuche uber Pflanzenhybriden. Ostwalds Klassiker, vol.

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les trois derniers cas, ils doivent avoir le caractère « dominant ». Cette hypothèse expliquerait donc le rapport numérique observé.

Mendel a prouvé, en poussant plus loin ses expériences, que cette hypothèse est exacte. Si elle est vraie, on doit s'attendre à ce que le croisement entre individus « récessifs » de la seconde génération produiee uniquement des individus « récessifs » ; c'est en effet ce qui a lieu. La théorie de Mendel s'est encore vérifiée par d'autres conséquences, dans le détail desquelles nous ne pouvons pas entrer ici.

Si maintenant nous admettons, comme de Vries l'a déjà supposé, que les conditions qui déterminent l'hérédité dans les cas de ce genre sont de nature chimique, nous pouvons peut-être dire que, si nous croisons deux formes de pois qui ne se distinguent que par un caractère, chacune des cellules sexuelles de l'hybride ne contient qu'une seule des deux substances critiques.

Nous n'avons parlé jusqu'ici que de formes se distinguant par rapport à un seul caractère. Mendel s'est demandé aussi si le croisement d^espèces distinctes par rapport à deux ou à plusieurs caractères pouvait donner des résultats réguliers. Il a constaté que, dans ces conditions, les hybrides de la première génération et leurs produits se comportent comme s'il y avait une substance spéciale pour chaque caractère, sans que ces différentes substances paraissent s'influencer <m réagir les unes sur les autres. Pour chaque caractère se vérifient les règles établies par Mendel pour le croisement des formes distinctes par un seul caractère. Ainsi, lorsqu'il existe, chez les plantes qui servent de point de départ à l'expérience, plusieurs caractères critiques, il se forme chez leurs hybrides autant d'espèces différentes de cellules sexuelles qu'il y a de substances héréditaires différentes. Si ensuite on croise entre eux ces hybrides, on peut obtenir toutes sortes de combinaisons entre deux de ces substances. Mendel a trouvé que, si on emploie une quantité suffisante de

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pollen, les résultats concordent exactement avec les règles du calcul des probabilités.

Nous citerons, comme exemples des caractères critiques sur lesquels ont porté les expériences de Mendel :

1** La forme des graines mûres, qui peuvent être rondes ou prismatiques. La forme ronde est « dominante », la forme prismatique « récessive ».

2** La couleur de l'albumen de la graine (endosperme), qui peut être, dans la graine mûre, jaune pâle ou vert. La couleur jaune est « dominante », la couleur verte est « récessive ».

3® La couleur de Tenveloppe de la graine, qui peut être blanche, — et alors les fleurs sont blanches, ou gris brun, — et alors les fleurs sont violettes. Les fleurs violettes et les graines à tégument gris brun sont « dominantes », les fleurs et les graines à tégument blanc sont « récessives ».

II résulte incontestablement des expériences de Mendel lui-même et des nombreuses expériences qui vérifient sa théorie que, pour chacun de ces caractères, une condition spéciale est réalisée dans Tovule et dans le grain de pollen. Cette condition est-elle de nature morphologique ou chimique ? Nous admettrons ici provisoirement qu'elle est de nature chimique. — En appliquant ce que nous disons ici d'an caractère à tous les caractères, nous sommes amenés à admettre que la cellule sexuelle mûre d'un animal contient un « déterminant » pour chacun de ses caractères, et que tous ces « déterminants », ou du moins une partie d'entre eux, peuvent se juxtaposer sans agir les uns sur les autres. Cette hypothèse répond à la conception de l'hérédité qui résulte des expériences de de Vries. Nous sommes même obligés d'admettre, puisque les caractères « récessifs » sont hérités comme les caractères « dominants », qu'il y a dans les cellules geriïiinales des « déterminants » pour des caractères qui pourront n'apparaître jamais chez les descendants. Le problème se pose ainsi

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pour la biologie de déterminer avec précision les caractères qui sont représentés chacun par une combinaison héréditaire spéciale dans les cellules germinales.

Au nombre des caractères héréditaires, nous trouvons les instincts. Comment la théorie de Mendel peut-elle s'appliquer aux instincts ? D'après moi, l'analyse des instincts en tropismes permet de comprendre leur caractère héréditaire. Si Théliotropisme, par exemple, résulte de la présence de certaines substances photo-sensitives, on peut admettre qu'une substance de ce genre est déjà déterminée dans les cellules sexuelles. On s'expliquerait ainsi le caractère héréditaire des instincts qui dérivent de l'héliotropisme (1).

De Vries, qui a été amené par ses propres expériences à mettre en lumière la théorie de Mendel, a montré qu'elle ne s'applique qu'à une partie des cas de croisement. La théorie se vérifie pour tous les cas où les cellules sexuelles des deux parents contiennent également les combinaisons héréditaires correspondant aux caractères en présence : de Vries appelle les croisements de ce genre « croisements bisexuels ». — Mais il y a toute une série de cas dans lesquels on n'obtient pas, comme dans le cas de Mendel, une séparation des caractères critiques entre deux espèces de cellules sexuelles : on voit se former, au contraire, une race de métis constante. De Vries pense qu'il s'agit alors de croisements dans lesquels certains caractères d'un des parents ne sont pas représentés, même d*une façon latente, dans les produits sexuels de l'autre : il les appelle « croiments unisexuels ». C'est précisément ce dernier genre de croisements qui est utilisé par les éleveurs pour produire des races nouvelles constantes. Le mécanisme de ces croisements est encore très mal expliqué : on n'a pas

(1) LoEB, The Heredihj of Inslincîs, The Monisi, 1897.

LA DÉTERMINATION DU SEXE DE l'eMBRYON 333

rions distincts. La valeur de ce critérium résulte de l'évolution du chorion, dans le détail de laquelle nous ne pouvons entrer. On a donc constaté que, dans tous les cas où les jumeaux sont enveloppés dans le même chorion, leur sexe est le même. Ce fait semble bien indiquer que le sexe de Tembryon était déterminé avant qu'eût lieu la fragmentation de Tœuf. Comme, d'autre part, toutes les données expérimentales semblent montrer que cette fragmentation est d'autant plus facile à obtenir que l'œuf est moins avancé dans son développement, il résulte de là que le sexe de l'embryon est déterminé très tôt d'une manière définitive.

Il y a même des observations qui montrent que chez certains animaux le sexe est déterminé dans l'ovule non fécondé. C'est le cas, par exemple, des pucerons (Aphides). Tant que la température est assez élevée et l'humidité suffisante (ou, peut-être, tant que la plante sur laquelle ils vivent est dans un état favorable) — ils ne produisent que des femelles. Il semble donc qu'ici le sexe soit déterminé d'une façon absolue par l'ovule, puisqu'il n'y a jamais de mâles. Mais si on abaisse la température ou qu'on diminue l'humidité (ou si on modifie l'état chimique de la plante), on voit apparaître des mâles et des femelles qui bientôt s'accouplent. Les femelles qui ont été fécondées, au lieu de produire immédiatement de nouvelles générations vivantes, pondent des œufs desquels sortent plus tard des femelles. Le sexe paraît donc bien être déterminé, ici, dans l'ovule non encore fécondé.

Le cas des abeilles est encore plus significatif. La reine n'est fécondée qu'une fois ; elle conserve les spermatozoïdes du mâle dans son réceptacle séminal et les œufs, au moment d'être pondus, peuvent être ou n'être pas fécondés. Nous avons déjà dit comment Dzierzon a démontré que les œufs qui ne sont pas fécondés donnent uniquement des mâles. Les œufs qui sont fécondés, au contraire, donnent des femelles : reines et ouvrières.

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Lenhossék (1) émet Tidée que? le sexe, dans ce dernier cas, pourrait être déterminé dans l'ovule non fécondé : il y aurait ainsi des ovules femelles et des ovules mâles, et les spermatozoïdes, pour une raison quelconque, ne pénétreraient pas dans ces derniers. Cette hypothèse peut se concevoir à la rigueur ; mais il y a une difficulté, qui consiste à expliquer pourquoi de vieilles reines, dont le réceptacle séminal ne contient plus de spermatozoïdes, et de jeunes reines qu'on a empêchées de s'accoupler ne pondent que des œufs mâles. 11 faudrait admettre que les femelles placées dans ces conditions pondent aussi des œufs femelles, mais que ces œufs, ne pouvant se développer parthénogénétiquement, se détruisent : fait qui n^a pas été observé, que je sache, chez les abeilles.

Mais il y a certainement des cas dans lesquels une femelle pond deux espèces d'œufs, les uns donnant des femelles, des autres des mâles. Korschelt a fait connaître un cas de ce genre. Il a observé qu'il existe chez Dinophi^ lus apatris (Turbellariés) deux espèces d'œufs : « les uns sont assez volumineux, ovales, d'aspect trouble et opaque, à cause des granulations vitellines qu'ils contiennent ; les autres, moins nombreux, sont notablement plus petits, transparents et clairs. Les spermatozoïdes du mâle fécondent les ovules alors quHls sont encore dans le corps de la femelle ; ensuite, la femelle laisse échapper les œufs fécondés dans Teau de mer, enveloppés par deux, trois, ou en plus grand nombre encore dans un cocon délicat. Korschelt, en séparant les œufs fécondés des deux sortes, a pu établir que les plus gros donnent des femelles, les plus petits des mâles (2). » Les mâles de cette espèce sont beaucoup plus petits que les femelles, et la différence de grosseur des deux espèces d*œufs est dans un rapport évident avec celle des sexes adultes.

(1) Lenhossék, Das Problem der geschlechsts-besiimmenden Ursachen, léna, 1903.

(2) Cité d'après Lenhossék, loc. cil.