III. — Structure de l'oeuf et hérédité
La forme du corps et les instincts sont transmis par les cellules sexuelles. Par conséquent, on est obligé de choisir entre deux hypothèses : ou bien admettre que l'ovule ou le spermatozoïde possède une structure d'une complexité voisine de celle de l'adulte, — ou bien se représenter le développement de l'embryon comme se produisant d'une manière qui dispense d'admettre cette structure compliquée.
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Si nous examinons la structure d'un œuf vivant d'étoile de mer ou d'oursin, nous trouvons que la plus grande partie de son contenu est liquide. Si nous soumettons cet œuf à une pression modérée, — par exemple, en appuyant sur la lamelle couvre-objet, — nous voyons son enveloppe éclater et le contenu liquide s'écouler lentement dans Peau de mer. Le noyau lui-même semble être liquide, au moins en partie. D'autre part, il y a, assurément, des inclusions solides. Mais la manière dont ces inclusions se déplacent lors de la division du noyau et de la cellule ne permet pas d'accepter l'idée d'une structure aussi complexe que celle de l'animal différencié.
il faut donc bien nous convaincre que l'hérédité des caractères ne suppose pas une structure morphologique compliquée de l'œuf. En ce qui concerne les instincts, nous connaissons déjà les raisons qui permettent de se passer de cette hypothèse. Les instincts les plus compliqués peuvent être décomposés en tropismes et en réflexes simples; le caractère héréditaire de ces tropismes peut s'expliquer par la présence de substances chimiques particulières dans l'œuf, ou, en tout cas, n'oblige pas à lui attribuer une structure compliquée. Nous allons montrer que cette hypothèse est également inutile par rapport à la structure et à la forme du corps.
Beaucoup d'œufs, au moment d'être fécondés, se composent essentiellement de substances liquides ; leur structure ne peut donc consister que dans la juxtaposition d'un petit nombre de phases. Cependant il est certain que la différenciation progressive de l'embryon a son point de départ dans Tœuf. On a souvent supposé implicitement que le processus de la différenciation morphologique commence au moment de la fécondation ou au moment de la première division cellulaire. Ce n'est pas exact. La segmentation de l'œuf en plusieurs cellules ne semble avoir que peu ou point de rapports directs avec la différenciation de la forme du corps ; si on veut avoir un exemple frappant
STRUCTURE DE l'oEUF ET HÉRÉDITÉ 341
de ce fait, oa n'a qu'à se rappeler que les œufs du Chaetopterus, traités par les méthodes de la parthénogenèse artificielle, peuvent se transformer en trochophor^s ciliées sans subir de division cellulaire (observation faite par moi-même et par F. Lillie). La division cellulaire semble avoir une signification bien plutôt physiologique que morphologique. Nous verrons plus loin qu'en réalité, le commencement de la différenciation morphologique de Toeuf est antérieur à la fécondation. Ce fait n'a rien qui doive surprendre. L'ovule non fécondé est déjà un organisme qui vit et se différencie, et il n'y a pas lieu d'être surpris que différentes espèces d'ovules puissent avoir atteint, au moment de la fécondation, des degrés inégaux de différenciation. C'est ainsi que, chez les différents vertébrés, le système nerveux peut être plus ou moins développé au moment de la naissance ou de Téclosion.
Le développement de Tembryon se compose d'une série de processus chimiques ou physico-chimiques; mais sur le détail de ces phénomènes nous n'avons jusqu'ici que peu de données. Il faut attribuer d'autant plus de prix à la découverte de Herbst, qui a constaté que l'addition des sels de lithium à l'eau de mer modifie la forme des larves d'oursin dans un sens déterminé (1). — Les connaissances systématiques que nous possédons jusqu'ici sur le développement sont, pour la plupart, d'ordre morphologique : elles se rattachent à une idée de His qui pensait que les différentes régions du corps de l'embryon étaient déjà déterminées dans l'ovule. Cette idée est connue dans la littérature scientifique sous le nom de « principe de la délimitation des aires formatrices * ». Roux a été le premier à la soumettre à un contrôle expérimental. Il détruisait, dans des œufs de grenouille arrivés au stade, l'un des deux blastomères : il crut constater, dans ces conditions, que la
(1) Herbst, Arch. f. Enlwickelungsmech., vol. II, 1896. * Prinzip der organbildenden Keînibezirke,