DE L HEREDITE
le non détruite formait une moitié d'embryon. Les riences de Roux (1) ont suscité beaucoup de recherches, aussi beaucoup de controverses, d'autant que les nences sur Toeuf de grenouille sont difficiles et cornées. Driesch a réalisé un progrès notable en choisispour contrôler le principe de His, des œufs d'invers, et, tout d'abord, des œufs d'oursin (2). Driesch a ré que si on isole un blastomère de Tœuf d'oursin 6 au slade-2 ou au stade-4, le blastomère isolé devient Jastula, une gastrula, et enfin un pluteus complet^ et on développement est tout à fait semblable à celui de demeuré entier, le peut pas être question d'expliquer ce développe-
loyau Mjmbrane Noyau Membrane
et 37. — CH'^ufs d'Arhacia dont la membrane a éclaté et laisse écouler le proloplasma.
par une régénération des blastomères perdus, ie l'a voulu Roux. — On sait comment se produit le oppcment d'un œuf normal ; il se divise successiveen 2, /i, 8, 16 cellules, et ainsi de suite, et ces cels'ordonnentde manière à former une sphère creuse, la lia. A la surface externe de la blastula se forment des dont les mouvements permettent aux larves de nager, ite il se produit, en un point de cette sphère, une plication de cellules qui, dans les conditions normales, ,it à une invagination de cette région à l'intérieur de
loux, Gesammelie Ahhandlungen iïher Enlwickelungsmechanik,
RiESCH, Zeilschrifl f. wissentsch. Zoologie, vol. LUI, 1891.
STRUCTURE DE l'oEUF ET HEREDITE 343
la sphère. Ces cellules invaginées forment une couche nouvelle à Tintérieur de la sphère, qui désormais se compose de deux couches : Tectoderme et l'endoderme. Ce dernier contient les ferments digestifs, et c'est lui qui forme plus tard le canal digestif. D'autres cellules qui apparaissent ensuite — les cellules du mésenchyme — se groupent sur certains points et forment le squelette. Ce dernier processus semble consister dans une sécrétion de carbonate de chaux par les cellules du mésenchyme. — Toute cette série de phénomènes se reproduit à peu près exactement quand une cellule isolée du stade-4 se développe jusqu'à devenir un pluteus.
J'ai déjà signalé dans une des leçons précédentes que
FiG. 38 et 39. — Transformation des œufs d'Arbacia des figures 36 et 37 en
blastulas.
des œufs d'oursin (Arbacia) transportés, immédiatement après la fécondation, dans de l'eau de mer assez diluée (1), absorbent de l'eau et éclatent. Une partie du protoplasme s'écoule au dehors de la membrane, et il se forme une double sphère (fig. 36 et 37). Si ensuite on reporte ces œufs à temps dans de l'eau de mer normale, ils se développent. Lorsque la fente de la membrane est trop étroite (fig. 37), il se forme ordinairement deux embryons, parce que les cellules qui se trouvent au niveau de la fente se rejoignent et séparent en deux la cavité de la blastula
(1) Eau de mer et eau distillée à parties égales. ~ Ces expériences réussissent bien sur Arbacia ; avec Strongylocentrolus, il est moins facile d'obtenir l'éclatement de la membrane et l'écoulement du protoplasma.
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(fîg. 39). Mais si elle est assez large (fig. 36), on obtient une blastula unique, en forme de 8 (fig. 38), et qui ensuite redevient sphérique, probablement par suite de la pression du liquide intra-blastulaire. Et il se forme ainsi un pluteus unique, généralement normal. Si Tœuf avait une structure compliquée, des œufs ainsi déformés devraient donner naissance à des fragments d'embryons ou à des pluteus déformés, ce qui n'est généralement pas le cas.
Driesch a réussi à obtenir la fusion d'œufs d'oursin fécondés. Dans une partie des cas, deux œufs ainsi fusionnés donnent un pluteus unique, de taille supérieure à la normale (1). Un tel résultat serait inexplicable si Tœuf possédait une structure compliquée, déterminée par les relations de position de parties solides.
Zur Strassen a observé que, chez un Nématode parasite, FAscaris, on voit se former de même des embryons géants, sans intervention extérieure, à la suite de la fusion de deux, œufs contigus (2). — J'ai observé moi-même que le même fait se produit chez l'étoile de mer (Asterias) et chez une Annélide (Chsetopterus).
Il est très important de remarquer que, chez les larves qui proviennent d'un fragment d'un œuf ou, au contraire, de deux œufs fusionnés, les différents organes, — par exemple, le squelette, le tube digestif, — sont proportionnellement plus petits ou plus grands que chez les embryons normaux. Ces faits s'accordent avec l'hypothèse d'une structure simple, résultant de la superposition de plusieurs phases liquides, et constituant le point de départ chimique de la genèse des organes, mais non avec l'hypothèse d'une structure compliquée, produit par la différenciation d'éléments figurés solides.
D'après Boveri, l'œuf d'oursin (Strongylocentrotus li-
(1) Driesch, Arch. f. Enîwickelungsmech., vol. X, p. 411, 1900.
(2) Zur Strassen, Arch. /*. Entwickelungsmech., vol. VII, 1898.
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vidus) présente une structure qui se marque à Textérieur par un anneau pigmenté (fig. 6). Le protoplasma de Tœuf se compose, d'après lui, de trois masses régulièrement superposées : deux occupant les deux pôles, et le troisième formant la zone médiane pigmentée. Au stade-4, chaque cellule présente encore cette disposition en zones ; mais au stade-8, certaines cellules ne contiennent déjà plus toutes les zones. Peut-être faut-il, pour que des fragments de Tœuf puissent donner lieu à un embryon complet, qu'ils contiennent une quantité suffisante des matières de chaque zone. On s'expliquerait ainsi qu'on ne puisse, en général, obtenir de pluteus complets qu'avec des fragments représentant environ le quart de la masse de l'œuf; audessous de cette limite, les trois sortes de matériaux nécessaires au développement ne se trouvent plus réunis, — Quant à l'origine de la différenciation signalée par Boveri, ^ j'ai observé chez une Ophiure que les ovules, à l'intérieur de l'organisme, sont supportés par les branches d'un tissu ramifié, à la façon des raisins d'une grappe, et que, si on les détache, la région de chaque ovule qui était adhérente à son pédoncule reste longtemps reconnaissable à son manque de pigment. Peut-être, chez d'autres Echinodermes, la structure de Tœuf a-t-elle une origine aussi simple.
Si nous considérons comme exacte la description de Boveri, il semble résulter, en tout cas, des observations de Driesch que les couches superposées de Boveri ne peuvent être que des phases liquides. Car si cette sorte de structure a quelque importance pour les relations de symétrie de Tembryon, il faut, pour que la fusion de deux œufs donne naissance à un embryon géant, que les parties équivalentes des deux œufs se réunissent ensemble. Si nous prenons deux verres contenant chacun de l'huile et de l'eau et que nous réunissions leur contenu, nous obtenons un système comprenant les deux mêmes phases, chacune d'elles en volume double. Au contraire, on voit mal