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comment ce résultat pourrait être obtenu avec des masses solides.

11 est certain que les éléments morphologiques qui font leur apparition au cours du développement, tels que le squelette, ne sont déterminés dans Tœuf d'oursin fraîchement fécondé que d'une façon chimique, et non morphologique. Le squelette se forme aux endroits où se trouvent certaines grandes cellules, les cellules du mésenchyme. Ces cellules se réunissent en certains points de la gastrula. Quels sont les facteurs qui déterminent leur groupement ? nous ne le savons pas encore précisément. Herbst et Driesch supposent que c'est un tropisme qui amène ainsi ces cellules en des régions déterminées de Tembryon. Le cas serait analogue à celui des chromatophores du sac vitellin du Fundulus, qui viennent se placer autour des vaisseaux sanguins et déterminent ainsi une certaine pigmentation chez Tembryon. — Une fois les cellules du mésenchyme groupées, elles forment le squelette en sécrétant du carbonate de calcium. Il faut, pour cela, que la solution dans laquelle sont les animaux contienne un peu de bicarbonate de chaux. Le bicarbonate dissous est absorbé par les cellules et sécrété ensuite sous forme de carbonate insoluble. Tout changement dans la composition du milieu qui est de nature à diminuer l'activité des cellules du mésenchyme arrête en même temps la formation du squelette. Ainsi s'explique un fait paradoxal que j'ai constaté plusieurs fois : en augmentant la concentration des sels de calcium dans l'eau de mer, en ralentit ou on arrête la formation du squelette. A partir d'une certaine limite, action de ces sels est toxique. Il en est d'ailleurs de même des autres seh contenus dans l'eau de mer : si leur concentration dépasse une certaine limite, ils ont une action toxique et arrêtent la formation du squelette (1). — Il n'y a pas

(1) Dans les maladies qui arrêtent la formation des os, — chez Thomme par exemple, — il s'agit probablement d'un affaiblissement des ostéoblasles, et non d'un défaut de sels de chaux.

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dans tout cela la moindre raison d'admettre que la forme du squelette et le squelette lui-même soient déterminés d'avance dans l'œuf. Le squelette résulte des propriétés physico-chimiques des cellules du mésenchyme. Quant à l'œuf, il suffit qu'il contienne des substances de nature à déterminer, directement ou indirectement, la formation des cellules du mésenchyme.

La situation des noyaux dans l'œuf segmenté ne semble pas avoir non plus d'influence décisive sur l'évolution morphologique de l'embryon. Driesch a vu que des œufs d'oursin, aplatis entre un porte-objet et un couvre-objet, se segmentent d'une façon qui n'est pas tout à fait normale : les noyaux des blastomères occupent d'autres positions que dans les conditions normales. Pourtant ces œufs finissent par former des pluteus normaux. — De même, les œufs qu'on a fait séjourner quelque temps dans de l'eau de mer dont on a élevé la concentration, et qu'on remet ensuite dans de l'eau de mer normale, a^ segmentent en général d'une façon anormale. Et cependant ils peuvent, s'ils n'ont pas séjourné trop longtemps dans la solution concentrée, donner naissance à des embryons normaux. — Toutes ces observations portent à admettre que l'œuf ne possède pas le même degré de complexité que le pluteus ou, à plus forte raison, que l'animal adulte.

Chez les larves des oursins ou des Echinodermes en général, le protoplasma est d'une viscosité relativement faible ; les blastomères peuvent se déplacer facilement. Il se peut qu'une différence dans le degré de viscosité ou de solidité du protoplasma soit la cause des résultats différents qu'on obtient avec d'autres espèces. .

Les Gténophores, tels que Béroé, possèdent une structure très simple : à la surface extérieure du corps se trouvent huit rangées longitudinales de cils. Ghun, et, plus tard, Driesch, Morgan, Fischel ont trouvé que si on sépare les deux premiers blastomères, chacun forme un individu avec quatre rangées de cils. Fischel a même pu montrer que, si

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on partage les œufs en plusieurs fragments, et que chacun de ces fragments se développe, le nombre total <ies rangées de cils des larves ne dépasse pas huit (1). — On a donc l'impression que le nombre et la position des rangées de cils sont déterminés dans Tœuf des Cténophores. Peut-être cette détermination précoce témoigne-t-elle simplement que Toeuf possède une consistance solide déjà voisine de celle de l'adulte. Il suffirait pour cela que certains des éléments de l'œuf, notamment à sa surface, fussent à Tétat de gel, comme chez Tadulte (2).

Chez les Mollusques, les relations générales de symétrie du corps semblent aussi être déterminées dans Tœuf. On sait qu'il y a des Gastéropodes à coquille dextre et des Gastéropodes à coquille sénestre. La Limnée est un exemple de Gastéropode à coquille dextre, la Planorbe est un exemple de Gastéropode à coquille sénestre. On avait déjà observé que chez les Gastéropodes à coquille dextre, la segmentation de Tœuf se fait d'une manière asymétrique : l'œuf étant convena'blement orienté, la segmentation a lieu suivant une spirale autour de son axe Crampton (3) et Kofoid (4) ont trouvé indépendamment l'un de l'autre que chez les Gastéropodes à coquille sénestre, la direction de la spirale de segmentation est inverse de celle des Gastéropodes à coquille dextre. L'asymétrie du corps est donc ici préformée dans l'œuf. Les conditions qui la déterminent peuvent être des conditions physiques très simples (5).

E. B. Wilson a signalé récemment une différenciation encore plus profonde chez des Annélides et des Mollus-

(1) FiscHEL, Arch. f. Eniwickelungsmech.y vol. VI, 1897.

(2) 11 serait intéressant de savoir si on peut obtenir, chez les Cténophores, la fusion de deux œufs et la formation d'un embryon unique. ^Je présume que cela doit être, en tout cas, beaucoup plus difficile que chez l'oursin.

(3) Crampton, Ann. New-York Acad. of Science^ 1894.

(4; KoFOiD, Proceed, Amer. Acad, Arts and Science^ vol. XXIX, 1894. (5) Comp. CoNKUN, Analomischer Anzeiger^ vol. XXIII, p. 577, 1903.

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ques (1). — Wilson isole les deux premières blastomères de Lanice (Annélides). Ces deux blastomères sont de taille inégale. Si on détruit Tun d'eux, celui qui reste se segmente d'abord normalement, comme s'il faisait encore partie d'un embryon complet. Mais dans la suite du développement apparaissent des différences.

La plus grosse des deux cellules donne une larve segmentée dont le tronc est presque entièrement normal, mais dont la tête est incomplète. Dans les cas observés par Wilson, la tête est plus ou moins asymétrique; elle ne possède qu'un œil au lieu de deux. La plus petite des deux cellules ne forme ni tronc m métamères. Mais elle ne forme pas non plus une tête normale : les larves auxquelles elle donne naissance n'ont pas d'yeux. — Wilson conclut de ces faits que tous les matériaux du tronc sont contenus dans la plus grosse des deux cellules. Mais ils ne permettent pas de prétendre que l'œuf contienne une « mosaïque » représentant tout le corps, puisque la grosse cellule produit tout de même une tête asymétrique avec un œil et que la petite cellule forme une tête, mais sans yeux.

Nous n'entrerons pas plus avant dans le détail des recherches auxquelles a donné lieu cet ordre de problèmes. Les travaux de Boveri, de Chabry, de Conklin,de Driesch, d'O. Hertwig, de Morgan, de Pflûger, de Roux, d'Oscar Schultze, de Whitman, de Wilson ont créé là toute une nouvelle embryologie. Nous n'en avons parlé qu'autant qu'il était nécessaire pour montrer que ces phénomènes ne sont pas inaccessibles aux procédés de la dhimie physique. Même dans les cas où existe dans l'œuf la « préformation » la plus grande, il ne s'agit encore que d'une différenciation relativement simple, dont le degré de complexité ne

(l) E. B. Wilson, Science, vol. XX, p. 478, 1904. — Journal of Expérimental Zoology, vol. I, p. 1, 1904.

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dépasse pas celui d'un système de deux ou trois phases (liquides, solides, ou solides et liquides). Là-dessus se produit une série de processus chimiques, qui aboutit à une différenciation plus grande — et que les biologistes devront étudier plus complètement.

En présence des résultats de la parthénogenèse artificielle, on s'est souvent demandé s'il ne serait pas possible d'obtenir un embryon avec un spermatozoïde tout seul, sans ovule, — en cultivant, par exemple, le spermatozoïde dans un milieu nutritif convenable. Je me suis moi-même posé souvent cette question, mais je suis arrivé à me convaincre que les faits cités dans les deux dernières leçons condamnent à un échec les tentatives qu'on peut faire dans cette direction. Il est certain aujourd'hui que la structure primitive de l'embryon est déterminée par l'ovule, et que le spermatozoïde n'intervient, dans les premiers stades du développement, que par son action « développante » et non comme facteur de caractères héréditaires. Rappelons-nous, en effet, que l'ovule possède une structure, qui détermine, tout au moins, les axes principaux et les relations principales de symétrie de l'embryon. L'ovule ne fournit pas seulement au spermatozoïde un milieu nutritif; il ne lui fournit pas seulement du protoplasma vivant, mais bien du protoplasma différencié ; si simple que soit cette différenciation, elle est le point de départ de celle de 1 embryon.

L'idée que le spermatozoïde pourrait, à lui seul, former un embryon, est née des conceptions de Weismann sur l'importance exclusive du noyau pour le développement et l'hérédité; or on voit de plus en plus aujourd'hui que ce qu'il peut y avoir de « préformation » dans l'ovule ne réside pas dans le noyau, mais dans le protoplasma.

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