CHAPITRE II

Un peu 4'lûstoir6 sur la motilité animale

L'étude physiologique du mouvement animal commence avec Alphonse Borelli, médecin napolitain, mort en 1680. Pour étudier les fonctions des muscles et des nerfs, personne ne lit plus les livres de Galien ou d'Oribase, qui furent les auteurs médicaux classiques au temps de Tempire romain. Mais le livre De motu animalium, écrit depuis plus de deux siècles déjà par Borelli, est un traité que les physiologistes modernes doivent encore consulter et méditer.

La philosophie expérimentale, vers la seconde moitié du xvu* siècle, avait fait de tels progrès, grâce aux travaux de Galilée, que ses disciples conçurent l'espoir d'appliquer les principes des sciences nouvelles à l'étude de la nature tout entière. Cette époque fut la plus splendide de la renaissance scientifique, et avec le livre de Harvey sur la circulation du sang publié en 1628, commence la médecine moderne.

Ayant reconnu que tout l'édifice de la physiologie devait être refait et que la vieille médecine n'avait pas une base scientifique, A. Borelli chercha à lui donner un fondement sûr avec les mathématiques, la chimie et la physique expérimentale, parce que, disait-il, « la base des opérations de la nature, c'est l'anatomic, la physique et les mathématiques ».

Le grand-duc Ferdinand institua Borelli lecteur de mathématiques au collège de Pise, comme on disait alors, et le charga de vérifier Fessai de Pascal pour mesurer la hauteur des montagnes avec le baromètre.

Borelli, pendant qu'il traduisait EucUde, découvrait la loi de la chute des corps et la théorie plus importante de Fattraction et de la répulsion ; il étudiait la digestion des animaux, construisait le premier héliostat, commençait des études sur la capillarité.

Malpighi, qui était déjà célèbre à cette époque, voulut être le disciple de Borelli, ainsi que Lorenzo Bellini. Malpighi conte comment il alla la première fois dans la maison de Borelli à Pise pour assister aux dissections anatomiques et comment, dans une de ces leçons, examinant un cœur, il découvrit pour la première fois que dans cet organe il y a des faisceaax musculaires à direction spirale. Malpighi rappelle avec gratitude les instructions et les conseils que lui donna Borelli pour ses travaux et, étant allé une année après à Bologne, il confesse que c'est dans cette école qu'il s'est débarrassé de Fobscurité dans laquelle il avait été jusqu'alors plongé, du galimatias de la médecine vulgaire.

Je ne crois pas exagérer en affirmant que les vues mécaniques qui constituent la base de la physiologie moderne trouvèrent leur première expression dans l'ouvrage De moiu animalium de Borelli.

Il suffit, pour le prouver, de rappeler cette phrase qui se trouve dans l'introduction de cet ouvrage :

« Les opérations des animaux se font par causes, instruments et raisons mécaniques. » ^

Même dans un livre moderne, la conception du méca*» nicisme ne pourrait être mieux exprimée.

Le lecteur, qui désire savoir d'où viennenl les concepts fondamentaux qui» à cette heure, servent de guide dans rétude do la fatigue, ne m'en voudra pas, je Tespèrc, si je jette un coup d*œil rapide sur la physiologie des anciens. Je confesse que je le fais volontiers parce qu'on voit naître ainsi plusieurs des conceptions élémentaires qui sont indispensables dans l'étude de la fatigue.

On savait déjà au temps de Galien que les nerfs partent du cerveau et de Ja moelle épinière et que, à la manière de cordons, la substance blanche fait communiquer le cerveau avec les muscles. La plus grande difficulté dans l'étude du mouvement consiste justement à savoir de quelle façon les nerfs agissent sur les libres musculaires pour les faire contracter. Le premier physiologiste qui ait exprimé clairement le mécanisme de la contraction musculaire a été Alphonse Borelli. Dans son livre sur le mouvement des animaux, à la proposition XXII, il écrit : « Pour produire la contraction des muscles, concourent deux causes dont une réside dans les muscles euxmêmes et dont l'antre vient du dehors. L'incitation au mouvement ne peut se transmettre du cerveau par une autre voie que parles nerfs. Pour ceci toutes les expériences sont d'accord et le proclament d'une, manière très évidente. Cependant on a rejeté l'hypothèse qu'il s'agit là de l'activité d'une faculté immatérielle ou des esprits aériens ; il est nécessaire d'admettre que quelque substance matérielle se transmet des nerfs aux muscles, ou qu'il s'y communique une comnaotion, laquelle peut en un clin d'œil produire le gonflement des muscles. »

Tout cela est juste, et encore aujourd'hui nous ne saurions mieux dire. Borelli admet que l'incitation motrice est donnée par une action chimique, par une acidité (acredine) piquante qui se diffuse aux extrémités des nerfs pour irriter le muscle.

c Le gonflement, dit Borelli, le durcissement et la contraction ne se produisent pas dans les nerfs, c'est-à-dire dans les voies par lesquelles se diffuse et où réside la faculté motrice, mais en dehors d'eux, dans les muscles. C'est pourquoi la substance ou la faculté que les nerfs transmettent^ prise en elle-même, est incapable de produire une contraction; mais il est nécessaire qu'il s'y adjoigne quelque autre chose qui se trouve dans les muscles eux-mêmes ei qui leur est distribuée abondamment, desquelles substances résulte quelque chose, qui est semblable à la fermentation ou à l'ébullition et qui produit le gonflement subit des muscles. »

La conception que nous devons nous faire de la fatigue des nerfs dépend en grande partie de la nature des processus qui ont lieu dans les nerfs eux-mêmes. C'est là justement un des points capitaux. Borelli a émis à la fin de son introduction deux hypothèses, et les physiologistes se trouvent encore dans l'alternative de choisir l'une ou l'antre sans pouvoir décider avec sûreté laquelle est la vraie. La transmission de l'influx nerveux aux muscles, l'ordre qui va, par exemple, du cerveau aux muscles de la main peut être un changement chimique que chaque molécule transmet à la molécule voisine dans la substance du nerf. Pour se servir d'une comparaison grossière, on pourrait dire que les nerfs sont comme une mèche ou comme une série de grains de poudre placés l'un contre l'autre depuis le cerveau jusqu'aux muscles. L'action de la volonté consisterait à enflammer le premier grain dans les centres nerveux, et la combustion du dernier grain entraînerait un changement d'état du muscle et produirait ainsi la contraction. Cette conception dans l'état actuel de la science est celle qui a la plus grande probabilité. Mais, malheureusement nous ne connaissons pas encore quels sont les changements chimiques qui se produisent dans les nerfs qui fonctionnent; et certains physiologistes, ayant observé que les nerfs ne se fatiguent pas ou da

moins se fatiguent beaucoup moins que le cerveau et les muscles, soutiennent que la transmission de Tinflax nerveux le long des nerfs ne se produit pas grâce à une transformation chimique comparable à celle qu'on voit «e produire dans la mèche. Selon ces physiologistes, Tagent nerveux serait de nature mécanique, c'est-à-dire une sorte de vibration des molécules se transmettant le lon^ du nerf sans altérer sa composition chimique. Cette excitation mécanique, que nous pourrions comparer à la transmission du son à travers les molécules d'un corps solide, arrivant des centres nerveux au muscle, produit une <iécomposition explosive, c'est-à-dire le changement chimique de la contraction. La première idée de ce méca nisme appartient encore à Borelli, et je citerai ses propres phrases : « Maintenant il reste à chercher ce qui passe par les nerfs, quelle est cette force, de quelle manière elle €St répartie dans les nerfs et par quels canaux. Il est clair que le nerf, bien que petit comme un cheveu très subtil, •est composé de nombreuses fibres réunies ensemble par une capsule membraneuse. Chaque fibre est creuse intérieurement comme un roseau, bien qu'à notre vue trop faible elle paraisse solide et pleine. Il n'est pas impossible -que les fibres nerveuses soient de petits tubes creux pleins d'une substance comme la moelle de sureau. »

Il est remarquable que Borelli, en affirmant une chose •qu'il n'avait pas vue parce qu'il lui manquait les microscopes que nous avons aujourd'hui, se soit si rapproché de la vérité. Ranvier a démontré, il y a peu d'années, que la gaine qui protège chaque fibre a des nœuds et des étranglements qui limitent des segmentscomme dans les roseaiix ou le sureau, et que ces 6<^gments sont pleins d'une sub. stance liquide nommée myéline. La myéline est comme une enveloppe qui sert à protéger et à isoler le filament central qui s'appelle cylindre d'axe. Et ces étranglements, que Ranvier adécouverts dans les nerfs, servent à empêcher que les substances liquides qui entrent dans la compo-

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sition du nerf entraînent une altération du nerriui-njcine par leur déplacement ; ainsi nous voyons qu'en comparantle nerf à une tige de sureau, Borelli a deviné la vérité.

Ensuite Borelli ajoute: « Nous devons penser que les cavités spongieuses des fibres des nerfs sont toujours remplies jusqu'à turgescence d'un suc ou esprit qui provientdu cerveau. Et de même que nous voyons sur un intestin plein d*eau et fermé à ses deux bouts, si une des extrémités vient à être comprimée ou légèrement percutée, subitement, la commotion etlapôrcution se manifester à l'exti'émité opposée de Tintestin parce que les particules fluides qui se trouvent disposées en long les unes contre les autres, donnant une impulsion aux parois, propagent le mouvement jusqu'à l'extrémité ; ainsi toute légère^ compression du corps ou irritation produit un ébranlement des canalicules nerveux qui, du cerveau, se propage jusqu'aux muscles.

Pour démontrer comment, dans l'action des nerfs sur les muscles, il n'y a pas une grande dépense de force et comment une cause banale suffit pour produire la contraction, nous devons nous rappeler, dit-il, que le contact très léger d'une plume dans les narines ou dans la gorge, peut produire des contractions ou des convulsions trèsintenses des muscles de l'organisme.

Ce que Borelli s'efforçait de deviner ou que peut-être il avait vu vaguement, maintenant nous pouvons facilement l'observer, et avec la plus grande netteté, sur les muscles des insectes que nous plaçons vivants sous le microscope. En déterminant une contraction, on voit partir du point oiile nerf atteint le muscle un grossissement qui parcourt la fibre musculaire à la façon d'une ond^^ se propageant jusqu'aux parties du muscle qui sont les plus éloignées du nerf.

Deux siècles sont écoulés, et nous devonsavouer que, dans cette partie de la physiologie, peu de progrès se sont accomplis, puisque nous ne savons encore dire d'une façon cer-

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taine quelle est la nature intime du processus nerveux.

Parlant du mécanisme par lequel nous exécutons des mouvements volontaires, Borelli dit : « Dans le repos complet et dans le sommeil des esprits animaux, nous ne pou vons pas comprendre Texistence d'un acte volontaire ni la f passion de la faculté du sentiment, mais il est nécessaire ' que dans le cerveau s'agitent ces esprits animaux, grâce à^ une émotion quelconque locale, comme Texige la tendance de leur vertu à se mouvoir. Nous pouvons, par suite, comprendre comment les sens du cerveau agités par les esprits ou par le moyen d'une transmission de mouvemeyot ou par une aigreur pungitive, irritent et sollicitent les origines des nerfs ».

Si cette façon de s'exprimer de Borelli, pour expliquer les mouvements volontaires, peut paraître obscure, aucun physiologiste n'oserait lui en faire le reproche, parce que, encore aujourd'hui, nous ne pouvons rien dire de plus intelligible. L'origine du mouvement volo nlaire a toujours été le principal écueil de la physiologie, et malheureusement c'est un problème si important que tous doivent s'en occuper, et spécialement les philosophes.

Darwin, parlant des mouvements involontaires, écrit: il est probable que ceKains actes qui s'exécutent d'abord consciemment sont par le moyen de l'habitude et de l'association transformés en mouvements réflexes, lesquels sont maintenant fixés et devenus héréditaires dans le système nerveux

Les mouvements utomatiques seraient donc des mouments qui d'abord étaient volontaires et ensuite ont cessé de l'être. Telle est l'opinion que soutient aussi Spencer dans ses Prindr es de psychologie{i). Mus Borelli àv ait déjk formulé ce problème ardu presque dans les termes mômes qu'ont adopté les philosophes modernes.

Il n'est pas impossible, dit Borelli, qu'elle ait été volon-

(1) Herbert Spencer, Principes de psychologie^ 2 vol. in 8. Bibliothèque de philosophie contemporaine, Paris, Alcao.

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liiire, Taction qui maititenant s'accomplit par habitude, et nous, qui ne prenons plus garde qu'elle a été voulue, nous croyons qu'elle est involontaire. C'est ainsi que les mouvements du cœur s'accomplissent sans le consentement de la volonté et bien que nous ne le voulions plus. Nous voyons du reste que beaucoup d'autres mouvements des extrémités, qui sans doute commencèrent à être exécutés sous l'empire de la volonté, se font ensuite sans que nous nous en apercevions et quelquefois aussi sans que nous le voulions.

De telles propositions de Borelli durent préoccuper les philosophes spiritualistes et être combattues par eux, parce que Borelli altérait la conception orthodoxe delà volonté. Il attribuait aussi une part de volonté aux mouvements du cœur, quand il disait : le mouvement du cœur se fait donc par une faculté consciente et appétanle, non par une nécessité organique inconnue. Comme on voit, on touche là à un des plus graves problèmes de philosophie. L'abbé Antonio Rosmini, en reprochant à Borelli d'avoir confondu le principe sensitif avec l'âme raisonnable, dit que dans cette doctrine de Borelli on peut voir l'origine du matérialisme moderne.

Alphonse Borelli est mort dans une humble cellule de couvent; son émule, un grand anatomiste et un grand physiologiste de cette époque, Nicolas Stenon, fut évêque, vicaire apostolique, et mourut en odeur de sainteté.

La plus belle expérience physiologique du xvu« siècle porte encore le nom de Stenon. En liant la grande artère qui porte le sang dans les jambes, il vit que chez les chiens l'aptitude à mouvoir les membres postérieurs disparaissait peu de minutes après et que les membres postérieurs devenaient rigides. En enlevant la ligature qui empêchait le passage du sang, la motilité revenait presque immédiatement dans les pattes.

Stenon démontra que les tendons sont des cordes inertes et que les m uscles se contractent seulement dans leur partie rouge et charnue. Il fut le premier à prouver qu'il n'y a pas de différence entre les muscles de l'homme et ceux, des animaux, et il trancha une grande controverse née quinze siècles auparavant, sur la substance du cœur. Hippocrate soutenait que le cœur était fait de chair, comme les muscles, et Galien le niait. Steoon montra d'une manière évidente que le cœur est un muscle comme les autres.

Etudiant les mouvements du cœur séparé du corps^ il conclut, contrairement à l'opinion de Borelli, que cet organe ne reçoit pas son impulsion motrice du cerveau.

Beaucoup des notions que nous avons aujourd'hui sur la structure des muscles sont dues à Stenon. Il montra en effet que chaque muscle reçoit des artères, qu'il a ses veines et ses nerfs, et ce fut lui qui décrivit le premier lesvaisseaux lymphatiques des muscles.

Pour étudier les changements qui se produisent dan& le muscle qui se contracte, Stenon recommandait de placer le doigt sur le muscle masseter, contre l'angle de la mâchoire, et de serrer les dents. Le muscle grossit et on sent qu'il devient plus dur et plus rugueux. Môme après qu'on a sectionné les artères et les veines du muscle, celui-ci continue à se contracter. 11 démontra ainsi que la contraction ne dépend pas de l'afflux du sang parmi les fibres musculaires. Stenon montra qu'il y a des muscles qui, chez les animaux fraîchement tués, se contractent encore d'eux-mêmes, bien que la tête soit détachée et le cœur arraché. Cette expérience nouvelle, il Ta répétée sur des animaux divers. Sur le chien, par exemple, il vit des fragments de la cage thoracique détachés du corps présenter encore des mouvements des côtes. D*où il conclut, contrairement aux observations de Borelli, que le mouvement musculaire ne dépend ni du sang, ni des nerfs, ni des centres nerveux. 11 montra encore que, môme après la sec-

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lion des nerfs, les muscles peuvent encore se contracter si on les excite directement. Par cette expérience, Stenon précédait de plus d'un siècle Haller dans la doctrine de rirritabilité musculaire.

Les travaux de Stenon se distinguent de ceux de ses prédécesseurs par la critique sévère et impitoyable qu'il fait des doctrines qui n'étaient pas appuyées sur des faits scrupuleusement observés. Le célèbre anatomisteWinslow, parlant de la dissertation de Stenon sur Tanatomie du cer yeau, dit : « Le discours de Stenon seul fut la source première et le modèle général dft toute ma conduite dans les travaux d'anatomie. »

Pour que le lecteur ait un exemple du sens critique et delà fermeté avec laquelle Stenon commençait l'étude de la physiologie des nerfs et des muscles, je citerai seulement quelques lignes de son livre Myologiœ spécimen imprimé à Florence en 1667. Il dit que nous ne savons rien du fluide qui fait mouvoir les muscles, et il blâine ceux qui, parlant de Tâme qui les fait mouvoir, se contentent d'écrire des phrases vides de sens, puis il ajoute : a D'aucuns croient que les causes de nos mouvements sont des esprits animaux, la partie la plus subtile du sang ou sa vapeur, ou le suc des nerfs; mais tout cela, ce sont des mots; ce ne sont pas des expériences. »

Les hommes célèbres de cette époque se différenciaient des savants modernes surtout par l'universalité de leur savoir et par l'aptitude qu'ils montraient à cultiver les branches les plus différentes de la science. Stenon, qui a écrit un livre immortel sur les glandes et qui fut un physiologiste et an zoologiste, fut aussi un géologue distingué. On lui doit d'avoir démontré que le cristal est la forme typique de la matière inorganique, et d'avoir établi les premières lois de la cristallographie. En 1881, des géologues, réunis au Congrès international de Bologne, inaugurèrent une plaque avec l'effigie de Stenon sous le porche de l'église de Saint-Laurent à Florence.