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ment agiter les grands fonds; peu ou pas de mouvements caloriques; la température y est presque absolument constante; peu ou pas de vibrations lumineuses, pas d’actions actiniques; l’obscurité absolue règne dans les profondeurs; uniformité de la composition physique du limon prodigieusement fin, dans lequel, ou sur lequel, les animaux ont à se mouvoir; peu ou pas de variations dans la composition chimique de ce limon, dans la composition chimique de l’eau ambiante, dans la proportion des gaz dissous. Uniformité, monotonie, égalité, absence de mouvements, absence de variations, calme presque absolu, tels sont les traits généraux de ce milieu qui n’a qu'un seul analogue, la région profonde des mers; qui se différencie ainsi de tous les autres milieux dans lesquels les êtres sont appelés à vivre. Dans aucun climat atmosphérique, dans aucune autre région aquatique, nous ne retrouvons Ce Calme prodigieux qui règne dans les profondeurs des eaux. Les seules régions qui s’en rapprochent un peu à ce point de vue, sont les cavernes et les eaux souterraines; nous aurons à revenir sur cette analogie.

S X, Limites de la région profonde.

Y a-t-il une limite précise entre la région littorale et la région profonde? Cette question mérite de nous arrêter. Les conditions de milieu qui caractérisent la région profonde sont développées à leur maximum dans les plus grandes profondeurs des lacs ; chacun des traits, qui donnent à ce milieu une figure si spéciale, s’accentue de plus en plus à mesure qu'on descend en s’éloignant de la surface. Mais à quelle profondeur ces caractères commencent-ils à être distincts? Cela varie pour les différents faits physiques qui constituent le milieu.

Au point de vue du mouvement mécanique, nous avons vu que les vagues cessent d'agir vers 10m.; nous ne parlerons pas ici des courants qui, dans les profondeurs, n’ont d'énergie appréciable que dans des cas tout-à-fait accidentels.

Au point de vue de la chaleur, les variations diurnes cessent de se faire sentir audessous de 12 à 15 m., mais les variations annuelles ou lustrales pénètrent jusque dans les plus grands fonds ; elles décroissent du reste rapidement d'amplitude; elles sont faibles à partir de 50 m., elles deviennent presque insensibles au-dessous de 100 m., de 150 m.

La lumière pénètre peu profondément. A partir de 50m. en été et de 100 m. en hiver, il règne l'obscurité absolue (rayons actiniques agissant sur le chlorure d’argent). Mais dès une profondeur beaucoup plus faible, 6 à 15 m., notre œil cesse de distinguer un objet blanc qui descend dans le lac; dès une profondeur double, soit 12 à 30 m., il doit règner, pour une rétine comme la nôtre, si ce n’est l'obscurité absolue, tout ou moins les demi-ténèbres d’un temps de brouillard ou de crépuscule.

Pour la constitution physique du sol, le limon à grains impalpables commence à régner dès la limite de l’action des vagues, soit vers 10 m. de fond.

Chacun de ces points de vue nous donne un chiffre différent. Lequel devons-nous adopter pour limite dans nos études biologiques?

Est-ce la profondeur de 10 m., limite inférieure de la région agitée par les vagues, et limite normale du terrain limoneux des grands fonds ? Est-ce 15 m., limite inférieure des variations thermiques diurnes? Est-ce 25 m., limite de la vision distincte, du grand éclairage ? Est-ce 50 m., limite des variations thermiques estivales importantes ? Est-ce 100 m., limite extrême de la pénétration des rayons actiniques?

Pour répondre à cette question il semblerait que nous devrions attendre d’avoir étudié la faune et constaté expérimentalement la limite de séparation entre la faune littorale et la faune profonde. Mais, comme nous le verrons plus loin, cette limite elle-même est trèsindécise et mal marquée; sur une large étendue, dans la zône supérieure de la région profonde, il y a un mélange d'espèces appartenant aux deux faunes; ce mélange rend difficile à établir la limite que nous cherchons. Nous sommes donc renvoyés à l’étude des conditions de milieu.

Pour faire cette étude d’une manière utile nous devrions chercher des situations géographiques assez différentes, pour que nous vissions varier notablement, d’un lac à l’autre, l’une ou l’autre de ces conditions de milieu. Mais dans la région Subalpine, notre champ de recherches, ces variations sont peu étendues, et en dehors de cette région Subalpine, les travaux analogues aux nôtres ont été poussés trop peu loin, pour nous donner des comparaisons assez précises pour nous être utiles.

Je préfère, pour chercher des analogies convenables, m'adresser aux faunes marines, quitte à justifier plus tard le parallèlisme avec les faunes lacustres sur lequel je vais me fonder. La faune profonde marine présente des caractères très-bien marqués et fort différents de ceux des faunes littorales; la distinction y est relativement plus facile que dans nos lacs.

L'étude des faunes marines nous apprend que la limite entre la faune littorale et la faune profonde ne doit pas être cherchée dans les conditions d’agitation de l’eau, à la limite de l’action des vagues ; en effet, si tel était le facteur principal, on trouverait la faune profonde représentée dans chaque golfe bien fermé, dans chaque lagune où les vagues ne peuvent pénétrer.

L'étude des faunes marines nous apprend que cette limite ne doit pas être cherchée dans les conditions de la température, soit à la limite des variations thermiques superficielles, soit dans la température froide qui règne dans les profondeurs. En effet nous voyons la faune profonde marine parfaitement développée dans des conditions thermiques très-différentes, dans les grands océans équatoriaux où la température profonde est fort basse, aux environs de 0°, et dans les mers encaissées où la température peut être fort élevée; dans la Méditerranée la température du fond est de 13°, dans la mer Rouge elle

est de 21°. Nous voyons aussi la faune profonde manquer dans la région littorale des mers

polaires, où la température très-basse est fort semblable à celle de la région profonde des mers équatoriales.

L'étude des faunes marines nous apprend enfin que la limite de la faune profonde n’est pas donnée par le changement de la nature du sol. En effet, si au lieu du fond limoneux normal, la drague atteint un sol rocheux ou caillouteux, elle ramène des espèces profondes; ce ne sont pas les espèces limicoles qui forment la population habituelle des grands fonds, cela est vrai, mais ce ne sont pas non plus des espèces littorales. D'une autre part, dans une lagune où le sol est aussi limoneux que dans les grands fonds, la faune n'a aucunement les caractères de la région profonde.

La seule condition qui nous reste pour déterminer la limite en question c’est le facteur lumière. En cela je suis complètement d'accord avec Th. Fuchs de Vienne (xxxix) et j'attribue à ce facteur une importance capitale. La profondeur à laquelle pénètre la lumière est la même sous toutes les latitudes, comme la limite entre les faunes littorales et profondes. Quelques variables que soient d’un lieu à l’autre les autres conditions de milieu, la température, les mouvements de l’eau, la nature du sol, il est une de ces conditions de milieu qui intervient partout à la même distance au-dessous de la surface; ce sont les faits d'éclairage, la lumière ; l'obscurité absolue règne partout dans les grands fonds.

Mais dans le facteur lumière il y a deux actions. La lumière proprement dite qui régit la fonction animale de la vision, laquelle permet aux animaux de voir et'd’être vus; en second lieu l’actinisme qui régit certaines fonctions organiques de la vie de nutrition, en particulier le développement des chromophylles des végétaux et des pigments des animaux. Dans la question qui nous occupe je suis disposé à attacher une importance relativement faible à la fonction de la vision. Quand je vois la plus grande moitié du règne animal représentée par des animaux nocturnes; quand je vois tous les animaux des cavernes et une partie des animaux des faunes profondes des mers et des lacs être aveugles, je constate que la cécité, si elle est une gêne, n’est pas un obstacle absolu à la vie animale. Au contraire, l’absence d’actinisme me semble jouer un rôle beaucoup plus important, en supprimant la possibilité de la vie végétale des plantes chlorophyllées. La fonction réductrice des végétaux qui contrebalance les fonctions oxydantes des animaux, est une nécessité absolue pour le maintien de la vie dans un milieu ; on peut concevoir un monde, où il ny aurait que des plantes; on ne peut rêver une terre, où les animaux existeraient sans végétaux. L'absence des plantes dans la région profonde des mers et des lacs nous représente ces conditions incompatibles au maintien de la vie animale, et nous aurons à expliquer par quels artifices la nature a subsidié à cette anomalie. Les plantes sont utiles aux animaux à trois points de vue; elles leur fournissent de la matière nutritive organisée, elles leur fournissent l’oxygène nécessaire à la respiration, elles leur offrent un habitat convenable, des cachettes et des points d'appui. L'existence d’une flore est d'importance capitale pour les animaux; là où elle fait défaut il y a déficit notable pour la vie animale.

LS

Ch A ————————————————