Voif Erlanger. Morph. Jahrb

FORMATION DU MESOBLASTE

mique, s'isolent, se sépareot de Fendoderme, tombent dans la cavité de segmentation. Là, elles prolifèrent et donnent deux bandes mésoblastiques, ultérieurement creusées d'une cavité générale et sur la métamérie desquelles les renseignements manquent encore. Les Annélides forment le terme ultime de la série que nous considérons. Dans la larve Trochophorc ou sur Tembryon, dans les familles chez lesquelles cette larve n'existe pas, les disques réparateurs sont visibles sous forme de deux grosses cellules dites téloblastes, dont la segmentation répétée fournit deux bandes mésoblastiques qui

eA-

Fig. 368. — Vue ventrale et latérale d'un embryon do Lumbricus fatidus (E. Wilson). ecy ectoderme ; ne, cordons nerveux ; /i&, téloblastes réfectcurs du système nerveux — J9, bouche ; £/}, endoderme — ins, bandes mésoblastiques; Af, téloblastes mésoblastiques; iV, téloblastes des cordons néphridiens; npcy cordons néphridiens.

ultérieurement se segmentent et se creusent (fig. 368). L'on est sans doute assez porté à considérer ces téloblastes comme des formations primitives en songeant qu'ils sont distincts de très bonne heure sur l'œuf qui se segmente. Cela n'est pas une raison qui puisse leur enlever le caractère de formations réparatrices secondaires; car il en va tout à fait ainsi pour les disques réparateurs des Insectes, qui sont visibles sur la larve, bien avant qu'elle n'ait commencé à subir aucun symptôme de métabolie.

La façon dont nous avons présenté les faits porte à traiter comme des phénomènes initiaux l'entérocœlie et la métamérie, et ramène leur explication à la simple recherche d'un déterminisme précis pour les plissements de surface. Elle considère en outre la schizométamérie et la schizocœlie comme rattachées aux premières dispositions et susceptibles d'être expliquées par la recherche du déter-

CINEMATIQUE

niinisme d'un phénomène non moins général que le plissement, et qui est la réparation métabolique. Elle a l'avantage de concentrer le problème, d'en poser un seul au lieu de plusieurs et de relier directement, par la solution dynamique que nous proposerons plus tard, les formes très complexes à la forme simple de la Gastrula. Nous ne pouvons laisser ignorer que la plupart des auteurs considèrent de préférence comme primitive la formation du mésoblaste

par cellules initiales.

Cette manière de voir a, suivant nous, l'inconvénient de ne pas poser la question d'origine pour la complication due au mésoblaste.

Rien ne peut nous faire prévoir, en effet, la raison d'être en soi d'un tèloblaste. Il n'est intéressant que par sa destinée, n'est considérable qu'en raison de celle-ci, et ne peut par suite servir à l'expliquer. Un plissement, au contraire, dès qu'il existe, a une signification organique, celle d'établir un maximum de surface pour un minimum de volume. Son apparition première étant claire d'elle-même, on peut y trouver l'explication de ce qu'il deviendra.

La théorie que nous combattons a de plus l'inconvénient de laisser inexpliquée la métamérie dans tous les cas où elle survient et de créer a l'occasion de ce phénomène un problème de plus, exigeant une solution distincte. Enfin on ne comprend pas du tout, avec cette interprétation, comment s'introduit l'entérocœlie ; on est obligé d'y voir un phénomène distinct, sans rapport avec les précédents, ce qui n'est pas admissible.

Fig. 369. — PiUdium gyrans avec la Némerte dans son intérieur, d'après deux Hgures do BUtschli combinées par KoRscHBLT et Hbider.

t?!, épiderme de la larve; Cj, épiderme rejeté par la Némerte; Tr, trompe; AT, système nerveux; oZ, organe latéral.

Ectomésoblaste- — Dans tous les animaux que nous venons de passer en revue, le mésoblaste, quel que soit son processus de formation, peut être rapporté à une complication de l'endoderme. Nous

FORMATION DU MÉSOBLASTE 415

allons voir maintenant s'introduire entre Tectoderme et Tendoderme un nouvel ensemble, situé tout à fait comme le mésoblaste, capable de se produire comme lui par plissements simples ou par réparation métabolique, mais formellement dérivé de rectoderme. 11 a donc avec le mésoblaste certains rapports; toutefois il en diffère profondément quant à son origine. Bien que tous les auteurs appellent également mésoderme les deux productions en question, nous distinguerons celle qui va nous occuper maintenant par le nom à* ecto mésoblaste. L'ectomésoblaste se

distingue blaste vrai

mésolo par comme de le

son origine nous venons dire ; 2® par sa différenciation ultérieure si spéciale, notamment en ce qui concerne l'appareil excréteur parfaitement distinct des néphridies méso- Mastiques.

L'ectomésoblaste se reconnaît facilement dans les formes, à tant d'égards voisines, des Némertes et des Planaires.

Les Némertes, quelque peu supérieures aux Gastréadcs par la formation d'une bouche et d'un anus sur l'emplacement du blastopore, s'en rapprochent étroitement par toutes leurs autres qualités et surtout par celles dont nous traitons maintenant.

Après le stade Gastrula, une larve de Némerte, soit du type de Desor soit du type Pilidium (fig. 369), présente quatre évaginations ectodermiqucs. Celles-ci peu à peu s'enfoncent dans la profondeur et forment, entre l'endoderme et rectoderme dont elles se séparent bientôt, quatre disques qui s'épaississent et croissent rapidement. Ceux de chaque paire se fusionnent ensemble; puis la fusion devient générale, et il n'existe plus en tout qu'une seule plaque faisant le tour du corps (fig. 370) : c'est Yectomésoblaste. Comme on le voit, il diffëre encore du mésoblaste par le fait que sa métamérie n'a point de retentissement sur la forme ultérieure de Tètre : celui-ci.

Fig. 370. — Schéma de la formation do l'ectomésoblaste chez les Némertes (Salensky).

/, endoderme; iV, système nerveux; ol, organe latéral; Tr, trompe; f'i, paire d'invagination ectomésoblastiquo antérieure; 1), paire postérieure; e^y ectodcrme primitif; r^, épiderme secondaire dérivé do rectomésoblaste.

au contraire, manifeste dans presque tous les cas une métamérie endodermique dont les plissements sont Tébauche sans avenir du mésoblaste vrai.

La couche ectomésoblastique, à la suite d'une mue où Fectoderme est rejeté, fournit toutes les difierenciations excrétrices et génitales, celles des masses musculaires, et aussi celles de la peaUy circonstance qui dans notre interprétation n'a rien d'étonnant, et qui, dans

Fig. 371. — Ectomésoblaste de Thysanozoon Brochiit i^àÏQ ahonl (Lano). emj, im^y im^, îm^, les quatre cellules initiales ou téloblastes ectomésoblastiques, correspondant aux quatre invaginations ectodermiques des larves libres — Afj, M^i M^, M^^ les quatre bandes d'ectomésoblaste qui en proviennent.

l'assimilation avec un mésoblaste vrai, serait unique dans le règne animal.

Enfin dans les Planaires, au cours de la Gastrula épibolique, nous voyons se différencier 4 cellules aux dépens des macromères (Hallez)^ Nous avons assez dit qu'il ne fallait point encore appeler ceux-ci endoderme pour nous refuser à considérer comme endodermiques les quatre cellules qui se laissent distinguer parmi eux. En fait, elles sont superficielles ; même Gôtte les rattache aux micromères, et les appelle donc nettement ectodermiques. Pour nous ces quatre cellules sont quatre téloblastes, état ultime pour les disques réparateurs des quatre invaginations typiques de l'ectoderme. Ces cellules, en se divisant, forment effectivement d'abord quatre cordons cellulaires représentants des quatre invaginations (fig. 371); ultérieurement fusionnés entre eux comme elles le sont ellesmêmes ils donnent naissance aux mêmes différenciations, sauf que, dans le cas actuel, l'ectoderme n'est pas rejeté par une mue, ce qui est un détail.

Pour résumer ce chapitre, essayons d'en pointer les principaux résultats sur le graphique que nous avons dressé grâce a la présence des différentes larves (fig. 287) ; nous obtiendrons en le com-