MAtTSRMATf. Quarlerly Journal of, micr. Se. 1S

CINEMATIQUE

(fit

.na

communication avec l'extérieur (/7>, fig. 393). Non seulement la position, mais encore la structure militent en faveur de cette assimilation : la paroi de la fente branchiale du Ccphalodiscus, aussi bien que celle des poches en question, est formée d'un tissu à cellules vacuolisées qui prend une certaine rigidité cartilagineuse.

Masterman, h notre avis, a le plus grand tort en voulant retrouver dans cette double poche, ainsi que dans celle qui fait suite h la fente branchiale du Cephalodiscus, une double corde dorsale analogue h celle des Vertébrés : nous en dirons les raisons tout à l'heure.

Chez certains Echînodermes comme les Astéries, on peut voir des plissements latéraux de la surface intérieure sans rapport avec la

métamérie initiale, mais qui se règlent au contraire sur la symétrie dernière du type cinq sur laquelle est modelé l'adulte. Chez les Astéries en effet le tube digestif envoie dans les bras cinq paires de diverticules, l dont les parois se replissent à leur

tour, prennent des caractères glandulaires et sécrètent des produits utiles à la digestion des matières ingérées. On donne a ces diverticules glandulaires le nom de foie ou d'hépatopancréas.

Parmi les Vers annelés, ou dans les petits groupes qu'on en rapproche ordinairement, et que Delage a réunis sous le nom de Vermidiens, le t)r tube digestif, dans la règle, est simple

et ne présente point de plissements comme ceux dont nous parlons. Chez les Hirudinées. cependant, nous voyons un développement notable de ces poches latérales. Elles suivent, dans la région où elles existent, le rythme de la métamérie du corps, tel que le signalent les paires de néphridies. On compte 10 de ces diverticules : la dernière paire étant ordinairement très développée et allongée sur les côtés de l'intestin terminal (/, fig. 394). Quand l'animal réussit à se fixer sur une proie vivante pour en aspirer le liquide sanguin, il utilise à la façon de réservoirs les poches dont nous venons de parler, et les gorge de sang qui sera digéré peu h peu ensuite, dans le temps assez long qui s'écoule d'ordinaire jusqu'à la rencontre d'une autre proie.

Fig. 393. — Larve Actinotrocbo^ face dorsale (M aster m an).

g-zi, ganglion nerveux; na, nerf antérieur; /rty mésentère entre les cavités préoralc et collaire — fl, bouche; fb^ reste de fente branchiale, prétendue double corde dorsale, 6r, bras ciliés.

PLISSEMENTS MÉTABLASTIQUES

Plusieurs Polychètes possèdent de tels divertîcules métamériques. En particulier, chez les Aphroditiens, les cœcums pairs présentent un développement encore plus grand que ceux des Hirudinées (//, fîg. 394) et subissent une différenciation glandulaire, comparable à celle d'un hépatopancréas (Darboux).

Dans l'embranchement des Mollusques, on peut apercevoir Tallure métamérique dans les plissements définitifs de l'intestin qui fournissent les poches latérales glandulaires des Néoméniens; mais dès que le type Mollusque est bien caractérisé, on ne trouve plus qu'une seule paire de diverticules laté-

If

raux, celle qui constitue le foie, et la métamérie de cette production est effacée tout a fait.

La dernière trace qu'on en saisisse réside dans ce fait que, chez le Chiton, on trouve du côté droit de l'intestin 4 conduits, équivalents à 4 évaginations, ramifiés un grand nombre de fois, et dont les ramifications intriquent leurs parois glandulaires, pour constituer une glande compacte que l'on nomme le foie. Du côté gauche, il n'y a plus qu'un seul conduit.

Chez tous les autres Mollusques, cette paire de diverticules naît, comme l'a indiqué H. Fischer, d'un point précis de la région stomacale. La disposition primitive est assez bien conservée chez le Dentale où ces plissements ne portent pas une ramification secondaire extrêmement développée.

La dissymétrie générale qui se montre dans l'organisation du Gastéropode frappe le foie d'une façon très accusée ; le lobe gauche est presque toujours beaucoup plus développé que le droit qui semble n'en être qu'une petite annexe.

Le corps des Opisthobranches et particulièrement celui des .ïlolidiens tend h reprendre une apparente symétrie binaire; en rapport avec cette disposition, le lobe gauche du foie, toujours prédominant, fournit des poches secondaires qui se disposent par paires, et simulent une fausse métamérie sans aucun rapport avec celle du corps, qui est d'ailleurs mal connue (fig. 395).

Fig. 394. — Diverticules intestinaux : I, chez

Ilirudo medUinalis; II, chez Aphrodite acuUata.

d, diverticule intestinal.

448 CINEMATIQUE

Parmi les Arthropodes, les Antennates ont sur leur tube digestif des évaginations étroitement limitées h une région transversale, et dont on ne peut même pas dire avec certitude qu'elles représentent une seule paire, attendu que, par ramification immédiate, il se forme des tubes directement ouverts sur l'intestin en nombre extrêmement variable. On en compte depuis quatre jusqu'à une cinquantaine : ce sont les tubes de Malpighi. Par suite de la destruction de la

cavité générale et de la disparition des néphridies,Ia fonction excré trice s'est exclusivement fixée sur ces diverticules , qui sont presque toujours imprégnés d'acide urique et d'autres produits de désassimilation.

L'excrétion par la surface intérieure n'est pas un phénomène rare. Nous avons déjà signalé sa coexistence avec la respiration sur les diverticules intestinaux des Holothuries, elle existe également dans le foie des Vertébrés en même temps que la fonction glycogénique ; les tubes de Malpighi des Antennates ne sont donc pas aussi singuliers qu'on le dit quelquefois, ni morphologiquement, ni physiologiquement.

Dans la classe des Crustacés, les diverticules intestinaux ne montrent ordinairement pas de métamérie. Dans une seule région transversale, on trouve une paire de ces diverticules, parfois ramifiés en 3 ou 4 branches (fig. 396). Chez les Crustacés inférieurs, ces diverticules gardent la forme de longs tubes à parois glandulaires. Chez les Crustacés supérieurs, ils se ramifient un très grand nombre de fois, de façon à former des glandes compactes connues comme hépatopancréas.

Il n'est pas impossible dans le groupe des Malacostracés de déceler

Fig. 395. — Diverticules intestinaux des Opisthobranches. l,JEolLi papillosa (Hancock); II, JEolis exigua jeune (H. Fischer). yl, anus, t\ et f'j, les deux lobes d'abord symétriques du foie ;/7j, diverticulo secondaire du lobe droit; P\-> fl\y l' \ secondaires du lobe gauche.

diverticules

FLISSKMEXTS METADLASTIQUES

Fig. 396. — Diverticulos intestinaux des Crustacés.

1, Daphnie; 2, Argule; 3, Balane. — B, bouche; A^ anus;

d^ diverlîcules hépalopancréatiques.

la trace de la métamérie originelle, grâce aux faits suivants : Chez les Stomatopodes, le foie est constitué par 10 paires de diverticules, réparties sur toute la longueur de Tintes- .y ^

tin moyen (fig. 397).

Chez les Schizopodes et les Cumaces existent encore 3 paires d'ouvertures ; les Décapodes adultes n'en ont plus qu'une paire, après en avoir eu 3 à l'état larvaire. Enfin, chez les Isopodes, on compte 3 paires de diverticules hépatiques, plus une dernière paire située vers la fin de l'intestin moyen, et qui paraît fonctionner comme organe urinaire sur le mode des tubes de Malpighi. Cette particularité semble concorder avec l'absence de glande excrétrice antennale chez ces animaux.

Dans la classe des Arachnides, la métamérie des diverticules intestinaux est beaucoup mieux conservée, tout au moins elle demeure très nette dans certaines régions du corps. L'attention a depuis longtemps été appelée sur les évaginations de la surface intérieure, qui, chez beaucoup d'animaux de cette classe, se répètent métamériquement et se prolongent jusque dans les pattes. Il est intéressant de faire remarquer que ces diverticules appendiculaires de la région thoracique ne sont pasdifférents des diverticules hépa-

Fig. 397. — Diverticules intestinaux des Crustacés

1 , Stomatopodes ; 2, Loptostracés. — B, bouche ;

A, anus; ^i-.-, d^^, diverticules métamériqucs

du Stomatopode : d^., Leptostracé.

d4, diverticules pairs da

CINEMATIQUE

tiques de la région abdominale, et qu'ils doivent se mettre avec eux dans une même série métablastique.

Chez les Pycnogonides ou Pantopodes, comme il n'y a pour ainsi dire point de région abdominale, Tattention n'est attirée que par les

diverticules appendiculaires, qui se ()(^ rendent dans les chélicères et dans les paires de pattes ambulatoires.

•p Dans le céphalothorax du Scor-

Kig. 398.— Plissements intes- Fig. 399.— Diverticules intestinaux delà

tinaux du Scorpion. Mygale (DooÈs).

gs, glandes salivaires; t\ à t\, gc^ ganglions cérébroïdes — (i| à rf.^,

conduits hépatiques; ilf, tube de diverticules correspondant aux appen-

Malpighi. dices; dh, canaux hépatiques; /.V, tube

de Malpighi.

pion (fig. 31)8), on ne trouve qu'une seule paire de diverticules auxquels on donne le nom mal approprié de glandes salivaires. Le préabdomen, composé de 7 anneaux, porte 6 paires de diverticules ultérieurement ramifiés pour former le foie : la métamérie n'en est donc pas trop profondément altérée. Une dernière paire de diverticules fonctionne comme tubes de Malpighi.

Les Aranéides ont une série complète, formée de diverticules appendiculaires, de tubes hépatiques et de tubes de Malpighi comme le montre notre figure 399.

Chez les Solifuges, on rencontre également dos diverticules

PLISSEMENTS MÉTABLASTIQUES 451

hépatiques sur le nombre desquels les renseignements ne sont pas précis. Pour la région de la tète et du thorax au contraire, on peut remarquer, d'après nos propres recherches, qu'ils suivent exacte-

• ca ■ /^

Fig. 400. — Divorliciiles intestinaux dans la région thoracique de Soliftiga aranoidcs. flf, œil; chy chélicère; P/>, pédipalpc ; /'| h P^, pattes ambulatoires ; di, dinpliragnio séparant le thorax de l'abdomen — dpp, base du diverticule correspondant au pédipalpe ; d, et d' les doux branches qui pénètrent dans Tappcndice ; a, origine de la branche d'; g, glande qui lui est annexée ; dp^ à rf/74, diverticules correspondant h chacune des paires de pattes, dans lesquelles néanmoins ils ne pénètrent pas.

ment le rythme des segments et correspondent aux appendices. La première paire, dpp (fig. 400), se rend efrectivenient dans les pédipalpes; elle se divise en deux branches, d et d ^ séparées l'une de Tautre par une couche musculaire. La branche, /, se réunit par une

452 CINÉMATIQUE

ouvorlure,^/, au renflement qui termine la branche, rf, du côté intestinal; do plus elle porte une réjrion glandulaire, g^ à laquelle nous ne croyons pas devoir donner le nom de glande salivaire malgré sa position antérieure et vu ses rapports avec les diverticules intestinaux. Les autres paires d'évaginations, dp^y dp,y dp^j dp^, se répètent

Fig. 401. — Endodormérie dans un embryon d'AxoIoU.

I, coupe sagillalc; II, coupe frontale. — A, anus — CP, cerveau postérieur; ga, ganglion auditif — Fi/, vaisseau sous-intcslinal; AO, aorte; VC^ veine cardinale; vl, vaisseau latéral; W, vaisseau intermétamcrique — />/, diverticules intestinaux.

d'une façon segmentale, mais n'entrent pas dans les membres auxquels elles correspondent.

C'est dans Tembranchement des Vertébrés que le métablaste, ou la 3® série de plissements endodermiques, présente, dans la période embryonnaire tout au moins, le plus grand développement, la métamérie la plus complète, et ultérieurement Tadaptation aux fonctions les plus variées. Dans la région antérieure ou pharyngienne, ces plissements sont depuis longtemps connus comme poches endodermiques branchiales, dont la croissance entre deux myotomes se

PLISSEMENTS METABLASTIQUES

poursuit jusqu'à la rencontre avec Tectoderme pour former un pore ou une fente.

Mais le plissement n'est point localisé à la partie antérieure du corps, car j'ai observé sur un embryon d'Axolotl qu'il se répète régulièrement jusqu'au delà de l'anus, sur la région où l'intestin postanal existe encore (fig. 401). A la vérité, les replis de la région postbranchiale sont moins profonds que ceux de la région branchiale; mais, s'ils ne sont pas de même grandeur, ils sont de même nature, et produits dans des points identiquement correspondants. Cette observation a du reste été contrôlée sur le Necturus par miss J. PLATT^

Les diverticules de la région précardiaque ou branchiale persistent toute la vie chez les Poissons et les Amphibîens perennibranches, et replissent considérablement leurs parois pour former les organes bien connus de la respiration aquatique. Chez les Vertébrés aériens ils disparaissent. Cette régression est, dans tous les cas, la règle pour les diverticules de la région postcardiaque; cependant la première paire d'entre eux prend de très

bonne heure un développement considérable. Sans s'avancer vers l'ectoderme, elle se plisse et se replisse de manière à former un organe extrêmement volumineux, qui est le foie hépatique, fonctionnant chez l'adulte moitié comme un organe excréteur, moitié comme un organe annexe de la digestion.

Il est probable que les poumons, comme la vessie natatoire, sont le développement d'une paire de poches métablastiques préhépatiques, et le pancréas d'une paire posthépatique.

Les diverticules postérieurs à ces premières paires semblent régresser tout à fait. Nous croyons cependant qu'avant de disparaître ils fournissent des matériaux qui, associés à des éléments nerveux issus du ganglion sympathique, contribuent à la construction de la partie paire et primitivement métamérique des capsules surrénales.

Fig. 402. — Schéma indiquant le développement du thymus chez les Vertébrés (de Mburon). 1, Sélaciens; 2, Lézard; 3, Poulet; 4, Mouton.

t. J. Platt. Arch. fur mihr. AnaL, 1894.

454 CINÉMATIQUE

Il convient de faire remarquer en effet que chaque dîverticule métablastique, dans la région branchiale, donne sur une certaine partie de sa paroi une prolifération cellulaire spéciale, qui se détachera ultérieurement de la poche sur laquelle elle est née, subira une transformation glandulaire, et constituera ce que Ton nomme le tliymus. Celui-ci primitivement métamérique (fig. 402) ne tarde pas à s'agglomérer, surtout chez les formes qui perdent les fentes branchiales à Tétat adulte, en deux glandes situées sur les côtés de ce qui sera le cou. Les glandes thymiques, soit en petits paquets métaméri(|uos soit en deux grosses glandes latérales, n'ont pas de conduits excréteurs, et fonctionnent simplement en rejetant dans l'organisme par filtration les produits que leurs cellules élaborent.

La partie paire des capsules surrénales nous semble être une dérivation glandulaire analogue aux productions thymiques, et qui se fait aux dépens des poches métablastiques postérieures avant qu'elles disparaissent.

D'après Texposé que nous venons de donner, il semble que, d'une façon générale, le développement de la série métablastique soit d'autant plus complet et d'autant plus métamérique qu'on l'étudié sur des êtres plus élevés en organisation. Dans l'état actuel des esprits relativement aux principes morphologiques, la conclusion ordinaire devrait ôtre que cette production est accessoire, non primitive et sans importance pour la morphogénie. Nous ne pouvons pour notre part admettre cette façon de raisonner très brutale et très simple; nous croyons au contraire que les êtres ont pu devenir supérieurs justement parce que les phénomènes primitifs de la morphogénie n'y ont pas cessé de bonne heure. Ceux chez lesquels les phénomènes primitifs du plissement sont arrivés à se réaliser une troisième fois complètement et simplement ont eu, par là même, dans leur organisme, un élément supplémentaire de plasticité, un élément de plus susceptible de se prêter a des combinaisons nouvelles de différenciations et de localisations régionales.

Dans la simplicité plus longtemps prolongée de leur morphogénie se trouve la raison qui fait les organismes plus compliqués, c'est-àdire plus élevés. Nous savons très bien que ce principe dont nous avons eu déjà l'occasion de signaler l'importance [p. 362] renverse un grand nombre de conclusions, trop légèrement émises à notre avis, sur l'inconvénient d'étudier les animaux supérieurs pour pénétrer les lois simples. Nous estimons que le contraire est juste et que l'étude de ceux-ci est la plus fructueuse en vue d'un pareil résultat.

II. Plissements longitudinaux. — En outre des plissements latéraux, et comme une conséquence de leur production, la surface diges-

PLISSEMENTS MÉTABLASTIQUES 455

tîve présente soît sur son coté neural, soit sur son côté anlîneural, des gouttières longitudinales susceptibles de rester unies h l'intestin ou de s'isoler en tubes, en cordons pleins ou en massifs glandulaires quand elles ne servent plus à la fonction qui les a déterminées. Il y a le plus grand intérêt morphologique à rassembler ces productions, décrites séparément sous les noms de corde dorsale^ suhriotocorde, siphon, intestin accessoire, Nebendarm, gouttière hypobranchiale, glande thyroïde, suivant l'animal où on les découvre, ou suivant l'âge auquel elles apparaissent dans le même animal.

Malgré l'évidence qu'il y a de les réunir, on persévère, entre autres choses, à considérer l'une d'elles, la corde dorsale, comme absolument propre aux Vertébrés et comme spécialement -y,

importante pour leur morpho- i- [

logie, à ce point qu'on les nomme les Cor data, La vertèbre ayant pendant longtemps . Jservi à caractériser l'embran- / chement, les zoologistes n'ont pas encore pu se déshabituer tout à fait de cette notion, et fL ont par une tradition solide transporté à la corde, qu'ils en croient l'organe producteur, le caractère symbolique et synthétique dont jouissait aupara- p vant la vertèbre. Personne

, , iT 1 ^^^S' ^^^' — Schéma de l'apparition d'uD

n oserait comparer aux Verte- piissemeDt longitudinal.

brés un animal sans avoir Jlf, moelle épiniére;/?/,plis8emenltran8ver8al

d'abord tenté d'y retrouver au "' ^^'^ néphridien; ;,/, plissement longitudinal.

moins un fantôme de corde

dorsale. Cela est d'autant plus curieux que la subnotocorde n'intéresse personne.

Montrons d'abord que ces plissements longitudinaux sont la conséquence des plissements transversaux, tels que ceux-ci doivent être conçus dans leur état complet, avec une perforation à l'extérieur, ébauche de néphridie, si la poche est mésoblastique (fig. 403), ébauche de fente branchiale, si la poche est métablastique. Dans l'intestin ainsi perforé sur toute la longueur de son trajet, il se fait une gouttière, ordinairement ciliée, dans laquelle glissent les objets obligés de demeurer quelque temps pour être digérés. Par la production de ce pincement ces particules alimentaires solides sont retenues, engluées quelquefois, et de la sorte ne s'échappent pas par les pores latéraux. Toutes les formations longitudinales dont

456 CINÉMATIQUE

nous avons parlé obéissent a cette unique raison d'exister; mais il importe de distinguer entre elles, au point de vue de la morphologie cinématique, suivant leur âge, c'est-à-dire suivant la série à laquelle chacune appartient, et, au point de vue physiologique, suivant les fonctions qu'elles ont été amenées h remplir h mesure qu'elles se sont éloignées de leur déterminisme premier.

Le tableau suivant donne la répartition des plissements longitudinaux en regard des plissements transversaux du même âge. De nouvelles recherches pourraient y amener des rectifications en faisant

Fig. 404. — Correspondance de la corde chez rAmphioxus et chez les Amphibiens. M, moelle épiniére; ms^ mésoblaste; c, corde dorsale.

passer tel organe d'une série dans une autre, mais ne changeraient rien au principe sur lequel il est construit et qui est dès maintenant manifeste.

( Corde dorsale des Vertébrés.

Série mésoblastique. < Siphon des Échinodermes et des Géphyriens.

( Nebendarm des Capitellidés, Eunices et Oligognathus.

Sérieangioblastique. \ Subnotocorde des Vertébrés, f Gouttière ciliée des Echiurides.

! Pharynx non branchial du Balanoglossus \ Gouttière hypobranchiale des Tuniciers ( plissements et de 1 Amphioxus. V antmeuraux

Glande thyroïde des Vertébrés. /

Lorsqu'on spécule sur la corde dorsale des Vertébrés, on pense beaucoup à son avenir, c'est-à-dire aux rapports qu'elle doit prendre avec le squelette, et peu à son passé, c'est-à-dire à ses rapports originels avec le tube digestif. Or l'importance de ses rapports avec le squelette est ordinairement exagérée : le squelette axial est simplement le lieu dans lequel dégénère la corde ; il se développerait

PLISSEMENTS MBTABLASTIQUES

parfaitement bien sans elle et même mieux, n'ayant pas à la détruire pour prendre sa place.

La contemporanéité de la corde et du mésoblaste est un fait certain, comme le montrent les figures classiques de TAmphioxus et des Elasmobranches. Chez les animaux pour lesquels l'apparition du mésoblaste a la signification d'une réparation polaire, la corde est réparée dans la même masse cellulaire que le mésoblaste (fig. 404).

Lorsque le mésoblaste latéral est venu h s'isoler de l'intestin, il n'y a plus de raison pour qu'une région longitudinale axiale se spécialise^ et la corde s'en sépare aussi. Elle devient parfaitement inutile et entre en dégénérescence, offrant seulement, dans le temps que dure celle-ci, un axe résistant autour duquel s'agglomèrent et se pressent en étui les cellules mésenchymateuses dans lesquelles se développera le squelette.

Sans qu'on puisse rigoureusement l'affirmer, faute de données positives à cet égard, il est bien probable que le siphon intestinal des Oursins est, de la même manière, le résultat d'un plissement longitudinal, contemporain de la sortie des poches mésoblastiques latérales. Dans le genre Cidaris, l'organe conserve, d'après Prouho, l'aspect de gouttière, et ne se détache que chez les autres Oursins du tube digestif, dans lequel au reste il continue à déboucher par ses deux extrémités.

Par l'individualisation complète des entérocèles, le siphon a perdu sa signification première et a pris, comme l'a montré Ed. Perrier, un rôle qui n'est du reste pas sans analogie avec celui qu'il jouait tout d'abord, et qui contribue en résumé h créer dans l'intestin des localisations fonctionnelles. Si l'on met un Oursin dans de l'eau de mer colorée par de l'aniline, on voit au bout de peu de temps la couleur dans l'œsophage, dans le siphon et dans la seconde courbure intestinale. Les particules alimentaires en digestion restent dans la première courbure. L'eau qui passe ainsi rapidement et se renouvelle sans cesse entraîne les matières excrémentitielles et sert à la respiration par la surface intérieure.

Il est hautement probable que le siphon des Géphyriens ainsi que le Nebendarm des Capitellidés (fig. 405), des Eunices et des Oligo-

Fig. 405. — Nebendarm du Dasybranckus, schéma d'après Eisic.

1, aspect longitudinal; 2, coupe transversale — /, intestin ; nd, Nebendarm.

CINEMATIQUE

gnathus a la même valeur morphologique de plissement longitudinal contemporain du mésoblaste, et le même rôle physiologique, surtout respiratoire, chez ces animaux peu pourvus d'organes spécialement adaptés aux échanges gazeux avec Teau ambiante.

Nous avons montré que dans les Vertébrés une série de poches angioblastiques latérales se refait sur le type même des poches mésoblastiques précédentes. La nécessité de localisation axiale qui avait produit la corde produit à nouveau la subnotocorde; et, quand lesangiotomes quittent Tintestin, la subnotocorde qui ne sert plus h rien s'en sépare h son tour. Elle devient comme la corde un produit

de rebut, ni plus ni moins important que celle-ci, moins volumineuse toutefois et qui n'a pas autant attiré l'attention. Elle dégénère entre les deux aortes et finalement disparaît tout à fait.

Chez les Echiurides, il existe le long de l'intestin, au-dessous du siphon, une gouttière ciliée chronologiquement postérieure à lui et qui doit être mise en correspondance avec la subnotocorde sans qu'on puisse, faute de documents suffisants, en donner la preuve péremptoire (fig. 406).

Quand, chez les Vertébrés, une troisième série de poches latérales vient à s'effectuer, on attend un troisième plissement longitudinal; et de fait il s'en produit un très rudimentaire que nous avons nommé métacorde. Mais la rapide localisation longitudinale que subit cette troisième série, localisation qui ne maintient de poches perforées que dans la région immédiatement postérieure à la bouche, rend presque aussitôt inutile ce troisième plissement longitudinal et l'empêche d'évoluer.

Cependant chez les Vertébrés h fentes branchiales nombreuses, comme l'Amphioxus et les Tuniciers, un organe de même signification, mais autrement situé, se détermine. Il se produit effectivement sur la face antlneurale du sac pharyngien, et constitue la gouttière hypobranchiale ciliée, qui conduit les aliments solides jusqu'à l'entrée de la partie non perforée du tube digestif.

Cette gouttière persiste au reste chez les Vertébrés plus élevés; mais elle perd de son importance comme région conductrice des aliments, et ses parois subissent une différenciation glandulaire. Elle se sépare de plus en plus du pharynx dans lequel elle ne reste

Fig. 406. — Coupe d'intestin d'Echiure.

.Çy, Siphon équivalent à la corde des Vertébrés; gCy gouttière ciliée équivalente à la subnotocorde.

PLISSEMENTS M ETA ELASTIQUES

ouverte que par un petit orifice. Finalement l'orifice lui-même arrive à s'obstruer, sauf en de rares exceptions, par exemple chez ***"

YAcanthias d'après \V. Miller.

Le reste de la gouttière hypobranchiale, après que ses parois ont évolué en glande compliquée qu'on appelle glande thyroïde^ forme sur la face antineurale de la région pharyngienne un amas sans conduits excréteurs, dont les produits, déversés par filtration dans l'organisme, semblent y jouer d'après les expériences de Gley le même rôle que celui des capsules surrénales.

La séparation effectuée, dans le pharynx du Balanoglossus, entre une région branchiale et une région hypobranchiale a exactement la même valeur et le même rôle physiologique initial que la thyroïde des Vertébrés (fig. 407).

Fig. 4ti7. — Coupe da pharynx de PtycfuxUra

minuta^ schëma d après Spbngkl.

br^ fente branchiale; Pb^ pharrax branchial;

Pdy pharrnx digestif.