CHAPITRE XI

Sur quelques dérivés du Mésenchyxne. — La Vertèbre.

Les éléments du mésenchyme, défini, comme nous l'avons fait, la somme des cellules qui ne peuvent être rapportées à l'un des plissements endodermiques fondamentaux, sont susceptibles des différenciations les plus variées et nous l'avons indiqué page 187. Nous ne voulons maintenant retenir parmi ces divers tissus que ceux dont l'apparition joue un rôle capital dans l'édification de la forme, et nous allons à ce point de vue dire quelques mots des

Fig. 408. — Vertèbre type, face et profil (Schéma).

CF, corps vertébral; AN^ neurapophyse; AH^ hémapophyse; a, apophyse articulaire;

Tf apophyse transverse; c, côte.

régions qui, en s'imprégnant de sels minéraux, constituent un squelette.

Ce sont principalement les Cœlentérés scyphozoaires et les Vertébrés qui possèdent un squelette mésenchymateux, dont on peut dire qu'il est comme un canevas de la forme générale. Nous avons réuni les renseignements relatifs aux parties dures des Cœlentérés pages 149 et 219. Quant aux Vertébrés, leur squelette axial, constitué par l'assemblage d'un certain nombre d'unités intermétamé-

MESENCHYME ET VERTEBRE

riques ou vertèbres, a de tous temps été pris en très grande considération puisqu'on s'en est même servi pour nommer l'embranchement.

La vertèbre type était autrefois décrite comme une unité composée de pièces que notre figure représente et dénomme (fig. 408). Parmi ces pièces quelques-unes sont moins constantes que les autres et peuvent manquer. Ce sont les hémapophyses et les côtes.

En ces dernières années, de nombreux travaux ont notablement modifié ce schéma de la vertèbre, qui ne peut s'appliquer intégralement qu'aux êtres actuels adultes.

Une première série de recherches tente d'établir que dans chaque

Fig. 409. — Vertèbres embolomères : 1, 9, Diplovertehron punctatum (Fritsch);

3» Schéma de la disposition transversale. P, plearocentram ; H^ hypocentrum; N, arc neural; a, a', apophyses articulaires.

unité intermétamérique, la côte n'est pas simple mais double. Le type comporte une côte dorsale et une ventrale, et l'état actuel ne représente qu'une réduction acquise par rapprochement des deux pièces anciennes.

Une seconde série d'études conduit à penser que la vertèbre elle-même n'est pas une unité, mais un complexe résultant de la soudure de plusieurs éléments d'abord distincts.

Il est bien acquis en premier lieu que la vertèbre dont nous avons donné le schéma est un complexe formé par la réunion de plusieurs os indépendants qui se réunissent ensuite : 1** les arcs neuraux, 2"" le centrum, 3° les arcs hémaux. Ceci est une première approximation à la suite de laquelle il faut immédiatement ajouter que le centrum résulte lui aussi de la soudure de plusieurs pièces osseuses.

Cette conclusion repose d'abord sur la considération des vertèbres des types fossiles (Batraciens et Reptiles). Les auteurs sont d'accord sur les pièces qui constituent la vertèbre ancienne et qui avaient déjà été toutes reconnues dès 1854 par Meyer sur VArchegosaurus

462 CINÉMATIQUE

du permien de Gaildorf ; ils ne divergent que dans la façon dont ils y rapportent la vertèbre actuelle.

Les arcs neuraux avec leurs apophyses articulaires et transverses sont très semblables à ceux des types actuels; mais, au lieu d'un corps vertébral, on trouve deux pièces paires a droite et à gauche de la corde : ce sont les pleurocentra^ et, alterne avec les précédentes, une pièce impaire ou hypocentrum (fig. 409); en outre, au-dessous des pleurocentra, de petites pièces rarement rencontrées

Fig. 410. — Vertèbre rachitome d'Euchirosaurus Rochei (Gaudry).

y, pleurocentrum ; Hy hypocentrum; iV, arc neural; ep^ apophyse épineuse;

a, a\ apophyses articulaires; c, fossette articulaire de la côte.

et que nous mentionnons pour mémoire, ce sont les hypocentra pleuralia. Les termes que nous employons sont dus à Gaudry. Donnons une fois pour toutes leur synonymie avec ceux de Cope.

H = Hypocentrum (Gaudry) = Centrum (Cope).

P = Pleuroceutrum (id.) = Intercentrum (Cope).

Or, pour homologuer ces pièces au corps vertébral, les théories se groupent en deux catégories.

f* Catégorie. Aucune pièce n'a été perdue, il n'y a eu que des soudures.

Fritsch comprend les soudures de la façon suivante :

H = Corps vertébral.

P = Prolongement articulaire antérieur.

Gaudry de son côté croit simplement que :

H-t-2P = Corps verlébral.

A cette opinion, émise a la suite d'études sur l'Actinodon (1876) et sur l'Euchirosaurus (6g. 410) (1883) se sont ralliés Gotte en 1897 et Cligny en 1899.

MÉSENCHYME ET VERTÈBRE 463

2* Catégorie. Il y a eu disparition ou réduction de pièces. Tel est Tavis de Cope, Dollo, Albrecht, Baur ; on peut le schématiser de la façon suivante :

2P = Corps vertébral (au moins chez les Amniotes). ( Arcs inférieurs quand ils existent.

~ / ou 0 quand ils n'existent pas.

Nous pouvons de suite écarter l'interprétation de Fritsch, car jamais l'apophyse articulaire ne s'ossifie indépendante de l'arc neural et ne peut dériver des pleurocentra. Reste donc l'opinion de Gaudry opposée à celle de Cope.

Les faits sur lesquels Cope s'appuie sont consignés dans un premier travail daté de 1878 et dans un second de 1880. Choisissons quelques types pour éclairer son interprétation.

Dans la colonne vertébrale du Clepsydrops, la comparaison entre les vertèbres dorsales et les caudales fait ressortir que chez celles-ci l'hypocentrum lui-même s'incurve en arc protecteur des vaisseaux sanguins. Donc, dans ce type, les arcs hémaux ne sont pas des apophyses accessoires du corps vertébral mais bien une pièce fondamentale alterne avec les pleurocentra; et si, dans le cas considéré, elle semble moins volumineuse et moins importante que ceux-ci comme n'étant pas ainsi qu'eux-mêmes surmontée d'arcs neuraux, il n'en est pas toujours ainsi.

Notamment chez un Batracien, le Cricotus, les pleurocentra et les hypocentra ont le même volume; plus même, dans la queue, les uns et les autres sont surmontés d'arcs neuraux, mais les hypocentra seuls se prolongent en arcades hémales.

Dans un autre type encore, VEryops^ les hypocentra sont les plus volumineux. Redescendant cette série, Cope suppose que les hypocentra étaient d'abord les pièces les plus importantes, puis que par réductions successives elles sont arrivées peu à peu jusqu'à disparaître entièrement. Quand il en reste des vestiges, ceux-ci sont parfois libres, mais le plus souvent soudés aux pleurocentra, on les retrouve sous la forme d'osselets appelés par Cuvier os en cherrons.

Chez les Batraciens, le corps vertébral serait au contraire formé par le développement exagéré de l'hypocentrum aux dépens des pleurocentra.

Quoi qu'il en soit de cette question discutée, il est un point dès maintenant fixé, c'est que la vertèbre type statique n'est pas un état primordial et nécessaire, mais le point d'arrivée d'une série de soudures et de modifications poursuivies au cours du temps, d'une façon assez compliquée pour ne pas être encore saisie avec évidence, et qui d'ailleurs n'a pas nécessairement été toujours semblable à elle-même en tous cas.

CINEMATIQUE

Fig. 411.— 1, Vorlèbre de Poëphagiis grunnicns\ 2, Vertèbre de Rhombus tnaxUnus (Aldheght). n, nerf spinal; iV, are neural; aa^ ap^ apophyses articulaires antérieure et postérieure; c, corps vertébral; ahy hémapopbyse.

SI la théorie de Cope est exacte il y aurait entre le corps vertébral des Amniotes et celui des Anamnlotes une différence capitale; il

en existe une autre qui dérive du comptage des vertèbres et sur laquelle Albrecht a fondé la théorie du Proatlas. On peut la résumer de la façon suivante.

I. Le nerf spinal naît en face de la vertèbre et la traverse.

C'est une erreur d'Anatomie descriptive que de considérer le nerf spinal comme intervertébral, et cette erreur résulte d'une mauvaise interprétation d'un état apparent, qui d'ailleurs est loin d'être général.

Ainsi, chez la plupart des Téléostéens le nerf spinal perce la base de la neurapophyse et ne sort pas entre deux

(:2, fig. 411).

Sur ce type sont disposées les vertèbres dorsales, lombaires, sacrées, et les premières caudales des Monotrèmes — les vertèbres dorsales et, çà et là quelques lombaires, chez les Equidés, Tapiridés, Suidés, Bovidés et Antilopidés (i, fig. 411) — les vertèbres caudales des Suidés, Bovidés, Cétacés, etc.

Donc si la sortie du nerf était typiquement intervertébrale, il y aurait des exceptions aussi nombreuses qu'inexplicables. D'autre part, en considérant comme type la perforation vertébrale, on peut y faire rentrer l'apparente sortie intervertébrale.

L'arc neural, en effet, consiste en deux parties, une droite et une gauche; en plus chaque partie se résoud en deux moitiés, l'une antérieure, l'autre postérieure (fig. 412). Or l'antérieure est tou-

Ossification de Tare neural.

Ay moitié antérieure osseuse; P, moitié postérieure souvent ligamenteuse ; Aa, hypoarcuale ; ea, épiarcuale; aa^ apophyse articulaire; /i, nerf spinal.

MÉSENCHYMi: ET VERTKBIU: 465

jours ossifiée, la postérieure reste souvent ligamenteuse; et cela concorde justement avec les cas où le nerf sortant derrière la partie osseuse parait placé derrière Tare neural, tandis qu'en réalité il est dans le milieu.

II. Correspondance des nerfs et des vertèbres. Proatlas, — Soit donc admis que le nerf spinal traverse l'arc neural en son milieu malgré l'apparence générale de passer entre deux arcs successifs, il en résulte une correspondance exacte des nerfs et des vertèbres.

Or, chez les Amniotes on observe entre la première vertèbre

,PA(e|5)

Fig. 413. — Proatlas d'un jeune Crocodile (Wiedbrsiibim).

PA {ep), proatlas, épiarcuale; H, hypocentrum du proatlas; ^4, atlas; AN, arc neural de l'atlas;

a, apophyse articulaire; Ci, C^, C,, côtes cervicales; <//, disque intervertébral.

(atlas) et le crâne un nerf spinal postérieur à l'hypoglosse. Notons NSi, NS„ NSn les différents nerfs spinaux et V,, V^ les vertèbres successives : on trouve que pour les Amniotes

NS^ ne correspond à aucune vertèbre.

NS2 correspond à V^ (atlas).

NS3 -— à Va (épistrophée).

NS„ — hy^^.

Chez les Anamniotes au contraire

NSn correspond à Vn.

Puisque les nerfs sont plus primitifs que les vertèbres ils doivent avoir dans l'embranchement une signification plus générale.

Donc

NSu des Amniotes correspond à N S» des Anamniotes.

Vn-| Vn

Si Ton considère le cas où n = l

Vq des Amniotes correspond à V^ des Anamniotes.

Ainsi la première vertèbre des Anamniotes n'est pas l'atlas, elle est

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équivalente à une vertèbre qui serait antérieure h Tatlas et que Ton peut nommer proatlas.

Cette vertèbre que le raisonnement fait soupçonner existe-t-elle en fait, ou peut-on du moins en retrouver quelques traces ?

Mettons d'abord en évidence une remarque importante pour la précision de la démonstration.

Non seulement, comme nous l'avons dit, l'arc neural s'ossifie en deux moitiés, l'une antérieure, l'autre postérieure, celle-ci restant souvent ligamenteuse, mais encore la branche antérieure se subdivise en deux tronçons (Schwegel, Rambaud et Renault, Albrecht). L'un, supérieur, est Yépiarcnaley le second, inférieur, esiVht/poarcuale (fig. 412). Chez THomme, dans des cas tératologiques, on les trouve parfois indépendants. Par suite de cette indépendance, une de ces pièces peut disparaître et l'autre persister.

Chez les Crocodiliens on retrouve précisément Vépiarcuale du proatlas (fig. 413). Pourquoi du proatlas et non de l'atlas? Parce que celui de l'atlas existe déjà, reconnaissable à ce qu'il porte les apophyses articulaires, a. On trouve encore l'hypocentrum, Hy relatif à cette vertèbre, ou du moins un hypocentrum antérieur à l'atlas, dont le corps double, Aj correspond à deux pleurocentra non soudés.

En outre de ce cas du Crocodile, Albrecht a retrouvé l'épiarcuale du proatlas chez le Hérisson et Dollo chez l'Hatteria.