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Fig. 418. — Syslèmo nerveux d'uae Tricladc d'eau douce
(Lang).
phf pharynx; œ, œ\\;gc, ganglions cérébroïdesjr/?^, cordon périblastoporique.
Fig. 419. — Système nerveux de Planocera CraUU un peu simplifié d'après Lano.
PH, pharynx; c^, orifice génital mâle; Ç, orifice génital femelle — GC, ganglions cérébroïdcs; CP, cordon périblastoporique; />£,, plexus latéral; ps^ plexus do petits filets anastomosés.
révolution des différents êtres, les dispositions typiques que nous aurons reconnues.
Système nerveux des Plathelminthes. — Un type de système
nerveux très simple, composé d'une ellipse périblastoporique dont l'extrémité antérieure se renfle en centres cérébroïdes, existe avec une entière netteté chez les Gastréades Plathelminthes, comme le représente la figure ci-jointe (fig. 418) empruntée à la monographie de Lang^
Dans sa partie cérébroïde, gc^ l'ellipse nerveuse fournit de nom-
1. LA.NG. Die Polycladen des Golfes von Neapel. Fauna iind Flora des Golfes von Neapol, XT. ISS'i.
ta
brciix filets qui se terminent dans la peau au bord antérieur du corps et aussi dans les taches pigmentaires, a», où s'éteignent et se transforment les vibrations lumineuses. De la partie que Ton peut décrire comme deux cordons allongés, cpb, naissent d'une part des filets qui se terminent dans la peau, et d'autre part des branches transversales qui réunissent Tun h l'autre les deux cordons longitudinaux.
Chez d'autres Planaires (par exemple Planocera) les filets qui se répandent dans la peau s'anastomosent les uns avec les autres de façon h constituer, sur chaque côté du corps, un lacis ou plexus latéral, PL (fig. 419) qui, en se conglomérant quelque peu, prendrait la forme d'un cordon latéral.
En raison de son origine première périblastoporique, le système nerveux n'est en aucune façon métamérique par sa production même; mais dès que l'endoderme esquisse en se plissant une métamérie confuse comme celle des Rhabdocèles, ou une métamérie régulière comme celle de la Gunda segmentata, on voit les filets transversaux qui réunissent les deux cordons composant l'ellipse nerveuse suivre le rythme de cette métamérie et se répéter en face des diverticules intestinaux ou alternant avec eux.
La conglomération du plus grand nombre des éléments nerveux en deux systèmes longitudinaux : l'un périblastoporique, l'autre latéral, n'est pas une chose rigoureusement nécessaire, et n'est pas dès le début réalisée sans quelques écarts. Signalons d'abord ces derniers afin d'en débarrasser notre sujet.
D'abord, chez les Trématodes, aux deux systèmes que nous venons d'indiquer s'en ajoute un troisième, formé par deux filets
dorsaux ou plus précisément antiblastoporiques, D (fig. 420). Il convient de remarquer l'une des commissures transversales qui relient entre eux les cordons longitudinaux. Celle qui est juste en arrière de la bouche, cti, est en effet beaucoup plus grosse que les autres; on peut dès maintenant la distinguer par le nom de commissure sous-œsophagienne. Certains auteurs l'appellent commissure cérébroïde, ce qui n'est pas exact, car celle-ci existe représentée par un filet, es, moins fort d'ailleurs que le précédent, mais bien situé en
Fig. 420. — Système nerveux de Distoma isnstomum
(Gapkron).
Dy nerf dorsal ; F, nerf ventral; /., nerf latéral; GC, ganglions cérébroïdcs; cj, commissure supérieure; ct^^ première commissure transversale — tdy tube digestif.
CINEMATIQUE
position convenable de façon a entourer la bouche. La disposition précédente est à peu près conservée chez les Ccstodes.
En dehors des Gastréades, cette multiplicité de cordons ne se montre guère que chez les Vers Nématodes dont la place zoologique n'est pas au reste rigoureusement fixée ^ D'après Bûtschli, le système nerveux est composé de la façon suivante : un nerf dorsal, Z), résultat de la fusion des deux nerfs dorsaux des Plathelmînthes,
(fig. 421), un nerf ventral 7, double ^. chez les jeunes Nématodes et produit
par la fusion des deux nerfs ventraux
FMg. 421. — Système nerveux de Nématode (Bûtschli).
/>, nerf dorsal; K, nerf ventral; L, nerf latéral; es, commissure supérieure; c/j, première commissure transversale.
Fig. 422. — Cerveau de la Nëmorte :
Carinella annulata (O. BOrobr).
gc, ganglions cérébroYdes; cs^ commissure supérieure; ci, commissure inférieure; no, nerf optique; nlv, nerf latéroventral ; nsy^ nerfs sympathiques.
OU périblastoporiques. Enfin, on peut retrouver la trace des filets latéraux, Ly à la partie antérieure et postérieure de Tanimal. La commissure sus-œsophagienne, es, forme avec une commissure sousœsophagienne, ct^y analogue à celle que nous avons signalée chez les Trématodes, un cercle périœsophagien.
Pour en finir avec le cordon nerveux dorsal ou plus exactement
1. Il n'est pas impossible qu'il y ait un rapport entre cette diffusion, traduite par la multiplicité des cordons, et le peu de variété des perceptions chez ces êtres tous parasites. Les perceptions peu variées n'ont pas amené un classement et une division du travail entre les cordons.
nntiblastoporique, signalons encore à cette place ce qu'on lui a comparé, à tort peut-être, chez les Némertes. Si voisins des Gastréades dont ils différent seulement par la double ouverture de leur tube digestif, ç}v>
ces animaux sont libres, leur système nerveux longitudinal présente une condensation en deux groupes.
Le premier, formé de deux cordons, f
nlç (fig. 422 et 423), appelés nerfs latéraux,
en raison de leur écartement assez grand, f 3
semble en réalité correspondre aux deux nerfs périblastoporiques. Ces nerfs sont réunis entre eux par de nombreuses commissures transversales, et se rejoignent au-dessus de la bouche par un arc, cs^ j^j^y
qui porte deux masses ganglionnaires cérébroifdes, gc.
Du milieu de Tare sus-œsophagien part un long nerf médian que nous considérons comme résultant de la soudure des deux nerfs latéraux plutôt que des deux dorsaux. Les premiers sont en effet d'existence plus générale que les seconds, puisque nous n'avons trouvé ceux-ci que chez des parasites ou demi-parasites. Ce cordon médian, nds, ndi (fig. 423),* est assez régulièrement réuni aux cordons latéro-ventraux.
Dorénavant, dans toutes les formes dont nous allons faire l'étude, le système nerveux, avec des aspects variés, peut toujours se ramener au prototype simple de deux systèmes longitudinaux : l'un périblastoporique, l'autre latéral. Nous ne nous inquiéterons pas pour l'instant de
savoir si ces cordons longitudinaux sont trompe; b, bouche — gc, gnnaccolés à la peau ou séparés d'elle, et Sf^t^^H^^'^T' «:":".
alors situés plus ou moins profondément s«nsitifs;«/i',nernatéro-ventral;
j .. .. .• !•' o/, organe latéral ; nrf*, nerf dorsal
au-dessous , cette question particulière supérieur; ndi, nerf dorsal infë-
devant arriver à propos de l'évolution "«"*•• ontogénétique de l'organe.
Nous allons successivement passer en revue les Annélides, les Mollusques, les Arthropodes et les Vertébrés.
Fig. 423. — Partie antérieure do Carinella simplifiée d'après G. BOR(.Rn.
tr, trompe; o(r, ouverture delà
CINEMATIQUE
Système nerveux des Annélides. — Chez les AnnéHdes, la
partie du système nerveux quî garde la plus évidente netteté est le système périblastoporique, constitué par ce que Ton appelle en Anatomie descriptive les ganglions cérébroïdes ou cerveau, le collier œsophagien et la chaîne ventrale.
La métamérie très exprimée dans le corps de TAnnélide a un retentissement notable sur la complication du système nerveux.
Il est bon de distinguer avec Racovitza* dans le corps de ces
animaux trois ré-
Hh Oe(> ;
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gions de grandeur inégale : le lobe céphalique, antérieur à la bouche, le soma métamérique, composé d'un nombre variable d'anneaux, sur le premier ou sur les premiers desquels se trouve la bouche, enfin, le pygidium, qui porte Tanus (voir p. 398).
La division du soma en segments retentit sur le double cordon périblastoporique en y faisant apparaître des renforcements disposés sur le rythme de la métamérie, généralement au nombre de deux paires par anneaux. Les deux cordons, plus ou moins écartés Tun de l'autre, et réunis ou non par des commissures transversales, prennent ainsi Taspect d'une chaîne ganglionnaire, où le ganglion d'ailleurs ne représente pas une unité primordiale mais une acquisition secondaire, réglée par une métamérie dont nous avons cherché l'explication dans les complications de la surface intérieure.
Le lobe céphalique, qui procède du lobe préoral de la Trochophore, ne présente nulle trace de métamérie interne ; il n'y a donc aucune raison de considérer comme un phénomène métamérique la division, même précoce, du cerveau en trois masses, appelées cerveau antérieur, CAy moyen, CM, et postérieur, CP (fig. 424). Cette
1. Racovitza. Le lobe céphalique et l'encéphale des Annélides polychètes. Arch. Zool. Exp. et G<^nér. 3» série. T. IV, 18%.
Fig. 42*. — Enphrosine Audouiniy cerveau et nerfs, profil (Racovitza).
B, bouche; 0?, œsophage; v, vaisseau sanguin; ChVy chaîne ventrale — CA, cerveau antérieur; CM, cerveau moyen; C/*, cerveau postérieur; /*, aire palpairc ; Glp^ glande palpdira; Np^ nerf palpaire; Vh^ aire syncipitale; Oca^ Ocp, yeux antérieurs et postérieurs; Ae, Ai, antennes externes et internes; TiAi, nerf de l'antenne interne; Ont, organe nucal latéral; Onm, organe nucal médian; Nus, nerf nucal supérieur; A'///, nerf nucal inférieur.
division correspond simplement a un triage des sensations, à une répartition en trois aires séparées des régions de la peau où elles sont perçues, et à un groupement de la masse nerveuse sousjacente en trois centres correspondant aux trois zones superficielles. Le cerveau antérieur formé de deux masses symétriques se rattache à la peau sur la surface de Taire palpaire, P, le cerveau moyen composé d'un seul lobe médian s'y relie suivant Taire syncipitale FA, et le cerveau postérieur suivant Taire nucale Onl, Onm,
Sur ces plages superficielles toujours existantes peuvent se différencier des organes sensoriels précis qui, d'ailleurs, n'occupent jamais toute la surface; une partie reste toujours indifférente. Sur Taire palpaire, ce sont les palpes, qui disparaissent au reste chez Tadulte, et des fossettes cillées gustatives ; sur la zone syncipitale, ce sont les yeux et les antennes; sur la zone nucale, l'organe nucal, portant des bandelettes ciliées rétractiles qui ont peut-être un rôle olfactif.
Enfin, lorsque les organes précis dont il vient d'être question sont très développés, l'ensemble cérébral se complique par l'adjonction de ganglions secondaires, interposés entre Torgane sensoriel et le cerveau. Il peut y avoir ainsi des ganglions palpaires, des ganglions optiques et antennaires et un ganglion nucal.
Les combinaisons de ces complications diverses se présentent, suivant les genres, d'une façon variée que nous ne pouvons pas suivre dans le détail.
Toutes les plages sensorielles du lobe céphallque, que nous venons de décrire, et les ganglions secondaires dont elles se compliquent souvent doivent, à notre avis, être considérés comme la différenciation latérale du système nerveux. Nous allons maintenant suivre ce que devient celle-ci dans le soma métamérique.
Les deux cordons de la chaîne ventrale se rapprochent sur la ligne médiane et montrent, au niveau des ganglions, des soudures métamériquement répétées; la division en deux cor- v\g. i25.— Dondersia dons demeure nette entre les ganglions. Banyuicnsis (Puuvost).
Le cordon latéral, pas plus du reste que le périblastoporique, n'est dès son origine segmenté. Dans les Annélides toutefois, où la métamérie mésoblastique profonde a un extrême retentissement sur la forme extérieure du corps, le cordon latéral suit cette métamérie. On le remarque dans sa partie essentielle, ganglions parapodiaux, aussi bien que dans les organes sensoriels
CINéMATIQUE
qui en dérivent dans certains cas : organes latéraux des Capitellidés, des Polyophthalmus, des Amphicténidés et des Lumbricuiidés.
Si dans le soma la métamérie du corps retentit sur le cordon latéral, il nVst pas nécessaire que toute segmentation de celui-ci soit mélamérique. Ainsi dans le prostomium, ou lobe céphalique, qui est une unité spéciale non métamérisée, le cordon latéral subit une fragmentation en trois aires déterminée seulement par la localisation de trois fonctions distinctes :
nous avons ainsi remarqué une aire tactile et gustative, une aire tactile et visuelle et une aire olfactive.
Système nerveux des Mollusques. —
L'intérêt général que peut présenter le système nerveux des Mollusques est presque tout entier condensé dans Tétude des Gastéropodes. Elle sert à comprendre la morphologie des Lamellibranches et des Céphalopodes de laquelle on ne peut, au contraire, retirer aucune explication.
On rattache aux Mollusques le petit groupe des Amphineures dans lequel sont placés les Néoméniens, animaux vermiformes enroulés autour des rameaux d'algues et qu'on trouve en draguant (fig. 425). Plusieurs traits de leur organisation et notamment la présence d'une petite radula justifient ce rapprochement.
Leur système nerveux est expressément composé de deux régions longitudinales : Tune latérale, l'autre périblastoporique, qui, d'une part, se rejoignent dans les ganglions cérébroïdes (6'6\ fig. 420) et qui, de l'autre, passent toutes les deux au-dessus de la région anale du tube digestif. Ces deux systèmes sont rattachés ensemble par des filets transversaux en différents points de leur parcours.
Il convient de remarquer une paire de petits ganglions appelés indifféremment ganglions buccaux ou ganglions stomato-gastriques, gsy^ et qui, réunis par deux connectifs aux ganglions cérébroïdes, semblent bien n'être que la région antérieure du système
— Svsleino nerveux de Paramenia impexa (Pruvost;.
R, rectum — GC, ganglions cérébroïdes; gsy, ganglion sympathique; pb^ cordon périblasloporique Ipédioux); /i/, norf latéral.
périblastoporique, détachée en avant de celui-ci. Il en part des filets qui innervent Testomac et les viscères. On a pour cette raison comparé ces ganglions et les nerfs qu'ils donnent au système nerveux grand sympathique des Vertébrés. Ce dernier, comme nous le verrons est lui aussi formé dans sa partie principale par de petites masses ganglionnaires séparées des cordons périblastoporiques, avec cette différence que la séparation se reproduit métamériquement.
Dans les Amphineures se placent encore les Polyplacophores ou Chitonides dont la ressemblance avec les Mollusques ne peut prêter
à aucune contestation. Ils ont un système nerveux absolument semblable au précédent (fig.
Fig. 427. — Système nerveux du Chiton, schéma simplifié d'après B^la Hallbr.
ce, ganglions cérébroïdos; gb^ ganglions buccaux; CP {snp) , cordon pédieux, système nerveux périblastoporiquo; c/, cordon latéral.
Fig. 428. — Schéma du système nerveux primitif d'un Gastéropodo.
Bf bouche; Ay anus — GC, ganglions cérébroïdes; CP, cordon pédieux; C£., cordon latéral ; thy sa terminaison hypothétique.
Pour comprendre le système nerveux des Gastéropodes pectinibranches et le rattacher aux précédents d'une manière précise, il faut concevoir que, par suite du déplacement de l'anus^ la partie anale des deux systèmes longitudinaux se réduit extrêmement, au point de n'avoir été décrite par les anatomistes que comme de petits
