Pelsenebr. Introduction à l'étude des Mollusques y p

STATIQUK

chement des Arthropodes se caractérise parmi les Articulés comme composé d'animaux qui ont presque toujours leurs téguments durcis par de la chitine, ou même par un dépôt de calcaire. D'autre part,

les Arthropodes portent sur le

dfi

as.

as-

côté neural du corps un nombre plus ou moins grand d'appendices, disposés par paires et formés d'articles mis bout à bout. La première, ou les deux premières paires d'appendices, comptées à partir de l'extrémité que spécifie le collier nerveux, portent le nom d'antennes, an (fig. 16). Elles sont affectées au toucher et déterminent avec l'œil, œ, une région particulièrement sensorielle, dite région céphalique ou tête. L'extrémité buccale du tube digestif est située vers cette région et, en nombre variable, les appendices voisins de l'orifice buccal présentent des dispositions qui les rendent propres à triturer les aliments. On désigne ordinairement ces paires spéciales sous le nom de pièces buccales, /;t.

Tous les appendices de l'Arthropode offrent comme caractère constant d'être articulés; ils sont variables quant à leur taille ou leur nombre. On peut observer cependant que, malgré ces variations secondaires, les appendices se prêtent généralement à la disposition d'après laquelle le corps de l'Arthropode est divisé, par une série de sillons transversaux, en une suite d'anneaux. Sur chacun de ces anneaux, en effet, est disposée une paire d'appendices, et, de plus, dans chacun d'eux se trouve une paire de ganglions (GX^y GXg, GX^,) de la chaîne neurale, issue de l'unique collier œsophagien. Le corps de

Fig. 16. — Projection longitudinale des principaux organes d'un Arthropode.

Pf appendice articulé; a/t, antenne; pbf pièce buccale — GC, ganglion cércbroïde; CJfi, GX^y GXii, ganglions de la chaîne nerveuse; ce, œil — /, surface intérieure ou tube digestif; B^ bouche; A, anus; F, foie — cgp, cavité générale péricardique — C\ cœur ',os, ostia — U, lacune exoneurale ; Ipy lacune péricardique.

LES EMBRANCHEMENTS

TArthropode présente donc, et à un plus haut degré encore, la disposition que chez le Vertébré nous avons appelée métamérique. Bien que plus accusée dans son ensemble, cette métamérie générale obéit aux mêmes lois que chez le Vertébré; par exemple, elle est toujours plus visible du côté neural que du côté antineural. Chez beaucoup d'Arthropodes en effet la métamérie se trouve masquée du côté antineural par la présence d'une pièce unie, sans sillons, et qui, suivant sa longueur ou sa place, porte les noms de cèphalon^ thoraXy céphalothorax. Les divers degrés^ de la métamérie, marqués par le nombre plus ou moins grand des segments moins visibles, servent à caractériser, suivant le cas, soit des classes, soit des ordres.

La métamérie générale qui, parmi les organes internes, affecte surtout le système nerveux, ne laisse pas que d'imprimer une trace sur un certain nombre d'autres, par exemple sur les diverticules accroissant la surface digestive, et dont le plus important ensemble constitue le foie, F.

Le vaisseau paraneural n'existe pour ainsi dire point et l'appareil circulatoire est réduit au vaisseau antineural qui, sur une partie plus ou moins localisée de son parcours est contractile et renflé en cœur, C, Les contractions de la région cardiaque mettent en mouvement un liquide que la présence d'abondantes lacunes nous fait dès maintenant appeler Aé//îo/y//i/7Aa//(///^. Dans sa région cardiaque, le vaisseau antineural présente des ouvertures ou ostia^ os, disposées par paires et dont les bords sont inclinés de façon à former des valvules permettant au liquide d'entrer dans le vaisseau et non d'en sortir. La cavité générale, visible surtout dans la région du vaisseau antineural, et dite pour cela péricarde, cgp, laisse entre sa paroi et la paroi du vaisseau antineural une cavité qui est la lacune péricar^ dique, Ip. Rassemblé dans cette lacune, le liquide hémolymphatique pénètre dans le cœur par les ostia dont nous avons parlé. Les contractions du cœur expulsent le sang vers la tête et vers la partie opposée. Il tombe aussitôt dans les lacunes du mésenchyme, pour revenir par leur dédale jusqu'à la lacune péricardique qui en fait partie. Parfois cet ensemble de lacunes mésenchymateuses est complètement diffus; mais assez souvent il présente une région étroitement endiguée, qui forme en dehors de la chaîne nerveuse un vaisseau longitudinal, appelé par les auteurs vaisseau sous-nerçien et pour lequel nous proposons le nom de lacune exoneurale, le.

Nous ne pouvons à cette place justifier cette nomenclature, non plus qu'insister sur les différences plus ou moins grandes qu'il y a entre un vaisseau et une lacune, différences qui résident moins encore dans l'épaisseur et la structure des parois, mésenchymateuses dans tous les cas, que dans la façon dont se sont développés les

srATi(,>ui-:

conduits, et que nous aurons par suite h considérer surtout en Cinématique.

Précisons cette description par la projection horizontale d'un anneau (fig. 17). Les mêmes lettres montreront la place des parties décrites. On y verra de plus que la paroi du corps est fortement doublée par une couche musculaire importante, M. Entre la cavité générale, les masses musculaires, le système nerveux, le cœur et la surface intérieure se trouve le mésenchyme. Nous l'avons représenté comme à l'ordinaire par des croix noires sur fond blanc dans les

régions où il est com-

cA,

posé par des tissus variés, entre lesquels des lîicunes médiocres sont remplies par le liquide hémolymphatique, et, au contraire, par des croix blanches sur fond noir dans la région de la lacune péricardique et de la lacune exoneuraie où le liquide hémolymphatique occupe presque toute la place.

La lacune exoneurale se prolonge généralement dans les appenpices, en suivant la gaine du nerf qui s'y rend après s'être détaché du ganglion correspondant.

Fig. 17, — Coupo transversale du corps d'un Arthropode.

rA, revêtement chitineux; p, appendice articule — GX^ ganglion de la chaîne nerveuse ; /i, nerf de l'appendice — /, surface intérieure ou tube digestif; t\ fuie — M. masses musculaires; cgpy cavité générale péricardique — C, cœur; o* , ostia — tus, mésenchyme et lacunes diffuses; /e, lacune exoneurale; //?, lacune péricardique.

III i. Sous-embranchement des Vers annelés. Les Vers annelés, dont le corps se divise nettement en segments ou anneaux, présentent une disposition métamérique encore plus accentuée que celle des Arthropodes ; les appendices que peuvent porter les divers anneaux du corps et qu'on nomme parapodes ne sont pas formés de pièces articulées.

L'appareil circulatoire, plus complet que chez les Arthropodes, se compose généralement d'un vaisseau antineural, fa, (fig. 18) et d'un vaisseau paraneural, çp. Ces deux conduits longitudinaux sont reliés par des vaisseaux transversaux, vty qui passent en forme d'arcs sur les côtés du tube digestif. Les vaisseaux transversaux sont assez sou-

Mi

Và-

LKS KMBHANCIIKMËMS 51

vent disposés sur le rythme métamériqiie, c'est-à-dire que Ton en trouve une paire dans chaque anneau.

La cavité générale aussi porte l'empreinte de cette métamérie plus accusée, et des cloisons ou dJssc-

piments la partagent en chambres ^^

dont chacune correspond à la longueur d'un segment.

Examinons la coupe d'un de ces animaux par un plan horizontal

(fig. 19). Il est aisé d'y représenter ^

le parapode dont nous avons parlé.

Sous sa forme la plus compliquée, celui-ci se compose de deux masses:

l'une neurale (ou ventrale) l'autre antineurale (ou dorsale). La première est constituée par un long filament ou cirre ventral, cv, et par un bulbe sétigère. Des soies raides sont implantées sur celui-ci, et il est traversé suivant son axe par une pièce rigide ou aciculcy a, sur laquelle sont insérés des muscles qui font mouvoir tout l'ensemble. La seconde partie, antineurale ou dorsale, du parapode est formée par un bulbe sétigère analogue au précédent et par une expansion foliacée de la peau que l'on appelle une branchie, br; moins souvent on y rencontre aussi un cirre antineural (dorsal), cd.

Fixons maintenant notre attention sur la disposition de la cavité générale dans chaque anneau. Nous venons de décrire la surface extérieure avec les plus importantes de ses particularités; signalons encore toutefois la position d'une de ses dépendances, à savoir de la chaîne nerveuse, GX.

Au voisinage de la surface intérieure ou tube digestif, /, et dans le plan de symétrie se trouvent les deux vaisseaux sanguins antineural, f^a, et paraneural, i^p; ils sont reliés ensemble par les deux vaisseaux transversaux, r/. Comme chez les Vertébrés, le système lacunaire est peu développé, et il existe un véritable liquide sanguin spécial.

Fig. 18. — Projection loogiludinalc des organes d'un Ver anoclë.

GCi ganglions cérêbroïdes; CXp OX^, CJTio» ganglions de la chaîne nerveuse; or, œil; ct^ cirres tcntaciilaires — l, surface intérieure ou tube digestif; B, bouche; Af anus — ca, vaisseau antineural; vp, vaisseau paraneural; vtf vaisseaux transversaux.

La paroi de la cavité générale consiste d'un côté en une splanchnopleure mince, qui ne présente pas d'autre épaississement que celui où prennent naissance les éléments génitaux, g^ et qui double le système circulatoire et la surface intérieure, et d'un autre côté en une somatopleure, épaissie et transformée en masses musculaires, Mf et qui double la peau. La cavité comprise entre ces deux parois communique avec le dehors par un conduit spécial appelé m'phiidie, org. L'ouverture de ce conduit dans la cavilé générale se fait ordinairement par un entonnoir ou pavillon cilié, en. Chez les Mollusques, comme nous l'avons vu, la cavité générale communique aussi avec le dehors, mais par deux paires d'ouvertures seulement, tandis que chez les Vers annelés la communication se répète un grand nombre de fois, presque autant de fois qu'il y a d'anneaux. La disposition métamérique de la néphridie est si nette chez les

animaux en ques-

.<;x' Al

tion que longtemps ces organes ont été appelés segmentaires, parce que l'on était frappé surtout de leur répétition par segments.

Les trois embranchements dont nous venons d'esquisser les grands traits d'organisation ont en commun la propriété de posséder un plan de symétrie. Pour cette raison de Blainville leur avait appliqué le nom d'animaux pairs ou Artiozoaires^ réservant pour les autres le nom à' Aciinozoaiies^ afin d'indiquer ainsi que ces derniers se composent de plusieurs rayons. 11 n'y a aucune bonne raison à faire valoir en faveur soit de l'une soit de l'autre de ces appellations. Bornonsnous pour l'instant a signaler que le terme à* Artiozoaires doit en effet s'appliquer à tous les animaux qui ne sont pas Protozoaires^ et qu'il est alors simplement synonyme de Métazoaires, Les deux embranche-

Fig. 19. — Coupo horizontale d'un Ver annclé. cv, cirro ventral du parapodo;/?^, bulbe sétigcre ventral ; /7^, bulbo sctigcre dorsal; a, aciculo; cd^ cirro dorsal; 6r, branchie — GX, un ganglion de la chaîne nerveuse — /, surface intérieure ou tube digestif — M, masses musculaires; cg, cavité générale; g, organes génitaux; org, ouverture extérieure de la néphridie; cn^ entonnoir cilié de la néphridie — VŒy vaisseau antineural; vp^ vaisseau paraneural; vt, vaisseau transversal — ms^ mésenchyme.

LES EMBRANCHEMENTS 53

ments en effet dont il nous reste à parler maintenant, et qui, au premier coup d*œil, peuvent passer pour grouper des animaux à symétrie rayonnée, renferment au contraire des types tout aussi rigoureusement bilatéraux que ceux dont nous venons d'ébaucher Tétude.

IV. L'Échinoderme — Au premier abord, les animaux qui composent cet embranchement paraissent symétriques par rapport à un axe, c'est-à-dire disposés d'une façon rayonnée. C'est en considération de cette allure générale que Cuvier les avait placés dans son embranchement des Rayonnes. Le type de symétrie qu'ils semblent ainsi manifester est penlameve^ c'est-à-dire que leur corps semble formé par la répétition des organes contenus dans un secteur de 72 degrés.

Cependant, si l'on observe ces êtres d'une façon plus précise, on reconnaît un dispositif manifeste même à l'extérieur, et qui, étant unique et non répété cinq fois, marque pour l'animal un unique plan de symétrie, lui imprime une symétrie bilatérale tout à fait semblable à celle des embranchements étudiés. Ce dispositif que nous ferons connaître un peu plus loin sous le nom de nèphridie^ ^(^g' ^0 et 21) est absolument constant, et en raison même du principe fondamental de la Statique, il doit être à cause de cela tenu, ainsi que la symétrie dont il révèle l'existence*, pour plus important que la symétrie peiilamère qui présente des variations et des degrés.

La surface extérieure du corps est facilement imprégnée de calcaire, qui, suivant son abondance, peut constituer des plaques unies en un test rigide, qu des plaques isolées, ou même de simples spicules dans l'épaisseur de la peau. C'est cette aptitude des téguments à fixer le calcaire qui sert à dénommer l'embranchement.

La surface intérieure, ou tube digestif, présente assez fréquemment une disposition spirale sur deux tours ou deux tours et demi, enroulés tantôt dans un seul sens, tantôt dans deux sens différents. Une bouche, B^ un anus, -4, y font deux orifices spécialisés. La présence de la bouche serait la seule indication grâce à laquelle on pourrait parler de région céphalique. Nous représenterons l'Echinoderme de façon à mettre la portion la plus importante de son système nerveux du côté droit comme nous l'avons fait jusqu'ici (fig. 20). Nous donnerons comme deuxième figure non pas une projection horizontale qui serait la répétition presque exacte de la première, mais une seconde projection verticale sur un plan de profil, dont xy est la trace sur la figure 20. Cette deuxième projection est la figure 21; nous décrirons ensemble les deux figures.

1. La symétrie bilatérale dont nous signalons ici l'importance statique n'est pas la même que celle dont l'étude embryonnaire nous révélera l'existence et le caractère fondamental.

Entre les deux surfaces extérieure et intérieure se trouve la cavité générale. Sa disposition suit de près le plan morphologique de TEchinoderme, surtout dans la région spécialisée qu'elle présente et que Ton nomme appareil aquifere. L'appareil aquifère est essentiellement composé des parties suivantes : 1® un anneau disposé autour de la partie périœsophagienne du tube digestif, cgA\ 2^ cinq

ca.

ÀV

^ ^ ly \vm£

Fig. 20. — Projection des organes de VEchinoderme sur un plan passant par l'axe bucco-anal et le madréporitc.

5ii, anneau ner>'eux ; snr^ nerf radial — B, bouche; .4, anus — CffA, cavité générale aquifère, cercle périŒSophagien ; cgAr, cavité générale aquifère, canal radial; es, canal du sable; m, madréporite ; A', néphridie; G, organe génital; og^ ouverture de Torgane génital — vrni, vaisseau marginal interne; vme, vaisseau marginal externe — /A, lacune annulaire; Ihr, lacune hèmale radiale — xy, trace du plan de la fig. 21.

branches radiales qui partent de cet anneau et qui obéissent a la symétrie pentamère, cgAr; 3° un canal unique qui part également de l'anneau aquifère et qui vient déboucher a l'extérieur dans une plaque dite madréporite, m. Ce dernier canal, canal du sable ou tttbe hydrophore, es, et le madréporite marquent le plan de symétrie binaire de l'Echinoderme adulte. Les canaux radiaires donnent naissance à un nombre considérable de petits branchements, non représentés sur nos figures, terminés en cul-de-sac, et utilisés par Tanimul pour progresser, ce sont ses amhulacres. Le reste de la cavité générale double la surface intérieure et forme une séreuse

Sn

LES EMBRANCHEMENTS 55

péritonéale dont les mésentères servent en particulier à suspendre

rintestin mou dans l'intérieur du tégument rigide. Outre la séreuse

péritonéale, la cavité générale présente des différenciations locales,

individualisées suivant la symétrie pentamère apparente en cinq

régions qui sont

les glandes géni- ^^/{ vmi «^ ,me

taies, Gj et qui

s'ouvrent au de-

horsparcinqorifi-

ces différents, og.

La partie aquifère de la cavité générale sert de directrice d'une part au système nerveux, d'autre part à la partie lacunaire du système hémolymphatique.

Le système nerveux, en effet, se compose d'un cercle oral, Sfiy appliqué contre le cercle aquifèro, et de cinq branches radiales suivant les cinq canaux radiaires, Snr.

L'appareil vasculaire hémolymphatique de son côté est essentiellement composé par deux vaisseaux qui se tiennent dans le mésentère au long de l'intestin. Bien qu'ils leur soient certainement identiques, on éprouverait une difficulté très grande à les comparer dès maintenant avec précision aux conduits antineural et paraneural des Artiozoaires; conservons-leur donc provisoirement le nom de {^aisseaux marginaux sous lequel ils sont généralement connus en Anatomie descriptive. Il y a un vaisseau marginal interne, çmi, et un vaisseau marginal externe, \>me. Les deux vaisseaux sont réunis l'un à l'autre par un réseau de branches irrégulières qui contournent le tube digestif. Le vaisseau marginal interne et, par son intermédiaire, tout le système dont nous venons de parler communiquent

fd

StiY' ^

Fif;. 21. — Projection des organes de rÉcliinodermo, sur un plan

perpendiculaire à l'axe bucco-anal.

Mi^ines lettres que précédemment; j*i/, trace du plan de la (ig. 20.

avec une lacune mésenchymateuse doublant le cercle oral aquifère, Ih, Celle-ci se poursuit par cinq régions également lacunaires, /Ar, imbibées du liquide hémolymphatique et situées au long des cinq bandes radiales aquiferes. De plus, une région mésenchymateuse lacunaire, également reliée à la lacune circulaire, entoure comme d'un manchon le canal du sable et forme avec ce dernier un organe assez volumineux. C'est cet organe, successivement dénommé cœur, organe dorsal, organe plastidogène, auquel nous appliquons le nom de néphridie, N, 11 est en effet constitué par un conduit qui fait communiquer la cavité générale, ou une partie de celle-ci, avec le del^prs et présente par là le caractère fondamental d'une néphridie; en outre, le liquide hémolymphatique se rassemble autour du conduit en question, pour chercher par son intermédiaire des communications par osmose avec le milieu ambiant, et c'est encore un caractère accessoire de néphridie.

V. Gastréades. — Les animaux qui composent cet embranchement sont d'assez faible taille et présentent une forme simple telle

que : cylindre, sphère, demi-sphère ou disque.

Le corps ne comprend d'autres parties organisa ques que ses deux surfaces : l'extérieure, e, ou -Q . ectodermey et l'intérieure, ^-- -^ /, ou endoderme (fig. 23). y Elles se raccordent l'une

à l'autre par une ouverture unique, J5-[-i4: blastopore ou prostome qui, fonctionnellement, est avec indif- „. «. ^ . , ^ ^ n .. . férence une bouche ou un

Fig. 22. — Schcma du type Gastréade. , i> «i

l?+i4, blastopore; 5n, anneau nerveux — a-|, y, et ry, anUS. L intervalle, d ailtraces des coupes de la fig. 23. leurs étroit, entre les deux

surfaces est comblé par du mésenchyme, mes, que dans cet embranchement on appelle parfois mésoglée.

Le système nerveux est constitué par certains éléments de la surface extérieure, demeurés sur cette surface même ou très peu éloignés d'elle. Bien que ces éléments puissent se montrer épars ça et là, en des points tout à fait quelconques de la surface extérieure, il est cependant certain qu'ils sont particulièrement abondants et comme groupés sur une longue ellipse, Sn (fig. 22), faisant le tour du blastopore. Grâce à cette disposition, ils renseignent l'animal

LES EMBRANCHEMENTS

Fig. 23. — Xtyi et xy coupes dont rorientation est donnée fig. 22.

e, ectodermo ou surface extérieure; /, endoderme ou surface intérieure; B-^-Ay blastopore; sn^ coupe de l'anneau nen'eux, mes, mésenchyme.

sur les régions du milieu ambiant qui avoisinent sa bouche et lui donnent les informations alimentaires qui l'intéressent surtout.

La surface intérieure est toute simple, comme par exemple sur la coupe Xy i/i de la figure 23, ou bien présente quelques plissements qui accroissent son étendue comme dans la coupe xy de la même figure.

Les Gastréades ont une symétrie manifestement binaire quand leur forme est discoïde, ce qui est le cas pour ceux que Ton nomme Plalhelminlhes ou Vers plats.

La symétrie binaire est moins manifeste chez les êtres de forme cylindrique ou sphérique, et même un certain

nombre d'appendices ou tentacules sont susceptibles de se grouper de façon à faire apparaître plutôt une symétrie par rapport h un axe. C'est ce que Ton voit chez les Cœlentérés qui, pour cette raison, avaient été réunis par Cuvier aux Echinodermes dans son embranchement des Rayonnes.

Sous-Rôgne des Protozoaires.

Le sous-règne des Protozoaires se distingue du sous-règne des Métazoaires que nous venons de parcourir en son entier, parce que les animaux dont il est formé ne possèdent aucun organe fixe, et par

suite ne peuvent être caractérisés par aucun rapport constant entre des organes. Leur corps microscopique est composé de protoplasme ou sarcodcy substance d'aspect visqueux et présentant la structure d'une écume. La structure écumeuse résulte de ce qu'une substance bien liquide ou hyaloplasme est contenue, à l'état d'infiniment petites goutelettes, dans les mailles d'un réseau formé par une autre substance, le spongioplasme, moins liquide que la première, ou, comme disent les physiciens, de tension superficielle plus forte.

■ec

ea

vc /

Fig. 2'«. — Protozoaire.

/>, pseudopode ; v, vacuole digestive ; vc, vacuole contractile ; «r, ectosarque ; en, endosarque; N, noyau.

La masse entière est séparée du liquide ambiant par une surface dont la forme est changeante et qui notamment offre par places des prolongements temporaires appelés pseudopodes y p (fig. 24). La région centrale du corps est individualisée et constitue le noyau, Ny dont la structure est également écumeuse. Entre la surface et la région centrale, la substance du corps peut, d'après la largeur des mailles du spongioplasme, être divisée en deux zones : Tune extérieure ou ectosarque, ecy h mailles très petites, Tautre interne ou endosarquey en, à mailles plus larges.

Aux nœuds des mailles du spongioplasme se trouvent ramassés des corpuscules presque solides dont la présence donne a Tensemble du corps un aspect granuleux.

La composition chimique n'a pu être cherchée qu'en traitant toutes ces parties en bloc ; encore n'a-t-on pas trouvé une moyenne constante mais au contraire très variable, et Ton peut indiquer seulement que cette étude révèle un ensemble de corps quaternaires, c'est-à-dire formés d'oxygène, d'hydrogène, de carbone et d'azote, combinés en proportions que l'on est incapable de préciser.

Les Protozoaires entretiennent leur vie par des emprunts faits au liquide ambiant; les échanges de liquides ou de gaz ont lieu par simple osmose à la surface extérieure. Les corps solides, absorbés comme aliments, sont englobés dans des vacuoles transitoires, *>, à l'intérieur desquelles d'intéressants phénomènes de digestion s'accomplissent.

On remarque encore dans l'ectosarque une vacuole d'autre sorte, \>Cy c'est la vacuole pulsatile ou contractile; en l'observant quelque temps, on la* voit animée de mouvements alternatifs. Tantôt les branches radiales diminuent lentement de volume et finalement disparaissent pendant que la partie centrale est gonflée d'autant, tantôt le processus inverse se manifeste : réduction de la vésicule centrale, accompagnée de l'apparition et du gonflement des branches radiales.