CHAPITRE XIÏI
La Tête et la Géphalisation.
Tout d*abord, pour les zoologistes, la notion de tête était uniquement fondée sur la connaissance banale et sur l'analogie plus ou moins lointaine que présentent entre elles toutes les régions antérieures du corps chez les différents animaux mobiles. Les plus manifestes de ces analogies sont, dans tous les cas, la présence des organes de la vision et la présence ou tout au moins la proximité de la bouche.
Si Ton remarque que les animaux chez lesquels on peut reconnaître une tête sont des animaux métamériques, ou formés de segments, on en doit retirer comme première conclusion que la région dite céphalique est, elle aussi, composée de segments. Cette première conséquence se présente d'une façon suffisamment nette pour qu'on ne puisse douter de son exactitude; cependant, certains caractères d'effacement ou de cohalescence rendent difficile d'apercevoir avec précision les limites exactes des métamères et de compter leur nombre. De là, une série de problèmes et de recherches.
Le nombre des segments céphaliques, fixé même approximativement, est extrêmement variable si l'on considère un embranchement ou un autre, de telle façon que la seule définition générale à donner de la tête est la suivante : La tète est l'ensemble des métamères antérieurs, groupés en nombre plus ou moins grand suivant les cas, de manière à former à une extrémité du corps une région plus ou moins distincte. A sa partie postérieure, en effet, cette région n'est presque jamais limitée d'une façon précise.
La tête est donc une différenciation régionale, et l'on peut appeler céphalisation la suite des phénomènes par lesquels cette différenciation est de plus en plus accusée.
Lobe Céphalique ou Céphalon. — Les segments qui se modifient pour constituer une tête sont tous, et dans tous les cas, précédés par une partie antérieure constante à laquelle on peut donner le nom de lobe céphalique.
Sa présence résulte immédiatement de l'exposé que nous avons
LA tAte et la céphalisation 503
donné de la métamérie. Dans un corps métamérique, en effet, nous pouvons distinguer trois régions différentes entre elles, deux terminales : le céphalon^ Ce (fig. 452), et le pygidium ou ielson, Py, et une moyenne, située entre les deux précédentes, constituant la plus importante partie du corps et composée de métamères tous équivalents entre eux. On la nomme le soma, So.
Racovitza, précisant une ancienne idée d'HuxLEY, a proposé cette conception pour le corps des Annélides. Eisir. * Ta adoptée, et nous
Fig. %52. — Division on trois rt'gions du corps d'un animal métamérique; I, embryon de CapUella
(EisiQ) ; II, type théorique.
Ce, lobe céphalique; 5o, soma ; /'y, pygidium ; B, bouche, reste du blastopore; 6r, ganglions cérébroïdes; œ, œil; G5, ganglions nerveux somatiques; ^o, position de l'anus ; ZRp^ zone de réparation polaire chez TAnnélide.
pensons qu'il convient de l'étendre h tous les animaux métamériques. Elle est de nature a faciliter singulièrement la compréhension de la tète et des ganglions cérébroïdes, ou pour mieux dire des formations extrêmement diverses que l'on a désignées toutes par ce même nom, donnant à entendre par là qu'elles étaient toutes équivalentes : hypothèse qui est la plus importante cause du trouble où se trouvèrent longtemps les idées des morphologistes sur la région antérieure des corps animaux.
Chez les Annélides, il n'y a pas a proprement parler de tête, mais seulement un lobe céphalique auquel ne vient s'accoler aucun segment
1. H. EisiG. Zur Entwicklungsgeschichte der CapiteUiden. Mitlh. ans der zoolog. Station zn Neapel, 1898.
Oej)-
oO'l CINEMATIQUE
du soma. Les ganglions cérébroïdcs de ces animaux présentent bien, comme nous l'avons dit, une division en trois régions : cerveau antérieur, moyen et postérieur (voir p. 474), mais il s'agit d'une seule et même masse nerveuse primitivement et définitivement préorale.
Le lobe céphalique des Annélides adultes peut encore être décrit comme la transformation de la région que limite en arrière dans la
. Trochophore la cou-
"" • -'Ae ronne ciliée préorale.
Q La bouche en effet n'est
pas située sur ce lobe, â. mais toujours à sa li-
mite postérieure. Le lobe céphalique se distingue de tous les mé- If tamères du soma parce
0 qu'il contient une seule
^^^ ' cavité mésoblastique
impaire, et non pas
Fig. 453. — Eurythoe borcalis jeune, lobe céphalique j *
vu par la face dorsale (Racovitza). dcUX COmmC UU méta-
Pst, palpe; Oca,Oep^yeux antérieurs et postérieurs; Ai,Aey mèreQUelconQUe.CettO
tentacules ou antennes annélidienncs internes et externes; l'iV' l.
0A7, OiVw, organe nucal latéral et moyen; I, II, III, IV, les CllMercnce a UUC naUtC
quatre premiers segments somatiques. signification, si OU aC-
corde à chaque poche mésoblastique la valeur d'un plissement endodermique primitif ainsi que nous l'avons fait.
La seule façon de concevoir chez les Annélides une tête, avec éléments somatiques céphalisés, est d'interpréter comme subissant la modification céphalique les 2 ou 3 premiers segments postoraux quand leurs parapodes se modifient plus ou moins en organes tactiles. Si la larve archipodiale a vraiment une valeur de stade important, il y aurait à retenir que les segments dont elle est constituée peuvent s'ajouter au lobe préoral pour ébaucher une tète.
Le lobe céphalique qui diffère des segments suivants par son origine et par sa valeur morphologique en reste également distinct pendant toute la vie de l'adulte, même quand les segments suivants le pressent et le débordent par les côtés comme nos figures le représentent (fig. 453 et 454).
Sur le lobe céphalique se répartissent en trois régions les organes des sens. Dans la première, la plus antérieure, trouvent place les fossettes gustatives et les palpes. Sur la deuxième sont situés les yeux et les tentacules ou antennes, et enfin la troisième est occupée par un organe sensoriel particulier, rorgane nucal,
La masse nerveuse du lobe céphalique est formée par la masse
LA tAte et la cépiialisatiox 505
préorale primitive i\ laquelle on peut avec Goodrich^ donner le nom d'archicerebrnm (/, fig. 455).
Le lobe céphalique des Annélides, quoiqu'un peu plusTdifférencic, est donc morphologiquement équivalent à la région ^^ préorale des Plathelminthes et des Némertes.
Tête et métamères céphaliques. — Dans tous les autres types que nous allons étudier maintenant, nous verrons à Tarchicerebrum s'ajouter des masses ner- g ^^
veUSeS d'abord postorales, et Pig. 45'i. — Eurythoe borealts jeune, face ventrale
qui, au cours du développe- (Racovitza).
, . Lct lobe céphalique; B, bouche; Psty palpes; Ae,
ment embryonnaire, remon- tenlacnlesou antennes annélidiennes externes; I.MV tent peu à peu sur les côtés les quatre premiers segments somatîques.
jusqu'au devant de la bouche.
Rn même temps les segments somatiques auxquels appartiennent ces masses nerveuses se pressent de plus en plus contre le lobe céphalique et tendent de plus en plus h le resserrer et à le réduire.
I CV jf
Ih
-pi -po
JJl
Fig. 455. — Segments somatiques et lobe céphalique: I, Annélide; H, Péripate, schémas légèrement modifiés d'après Goodrich; III, Tôte de Peripatus Edwarsi (von Kr.nnel). Ctf, lobe céphalique; A, archicerebrum; /», protocerebrum ; D, deutocerebrum ; t, tentacules ou antennes annélidiennes ; an^ antenne arthropode; md, mandibule; /7o, papilles orales; /?!, première patte locomotrice; pl^ plis entourant la bouche; Is, lèvre supérieure — 5}, Si, 5^, 54, métamères somatiques.
Chez les Péripates^ représentant les plus primitifs des Arthropodes, nous trouvons une tête sur laquelle on peut reconnaître des yeux,
1. K. S. Goodrich. On the relations of Arihropod head io the Annelid prostomium, Q. J. of raicp. Se, 1807.
506 CINKMATIQUK
une paire d'antennes, et deux paires d*appendices en relation avec la bouche et modifiés en vue de la mastication et du choix des aliments : ce sont les mandibules, md^ et les papilles orales, po (Ily fig. 455). Pour sa plus grosse masse la tête est dans ce cas formée de trois segments somatiques et postoraux dont Tun, celui qui porte les antennes, est dei^enu préoral. Tous ces segments, en effet, sont réellement postoraux dans les stades jeunes; ils possèdent une cavité mésoblastique paire, et celle-ci montre un rudiment de communication avec Textérieur ou de nép " <. phridie, ce qui n'arrive jamais pour la
(g, I / ' cavité impaire du lobe céphalique.
Les antennes du Péripate ne sont donc en à^ aucune façon homologues aux tentacules
^ ^' des Annélides puisqu'elles ne sont pas
$3 comme ceux-ci des expansions du lobe
céphalique, mais bien des appendices 5 pairs appartenant primitivement au soma.
Quant au lobe céphalique il est extrêmement réduit et resserré; la seule trace
Fig. 456. — Tôle d'Arachnide i-i i • i r i i
(rioonninii). qu il iaissc est la présence de deux petites
B, bouche; œ, œil; /', proiocc- saillies préantcnuales (fig. 455, // et ///, /)
rebrum: D, doutocerebrum ; ch, w, • i i
chélicére;5„.Ç„5,,54,lesqualrc q"^ HeIDER propOSC, aVCC raiSOU SCmblcpremiepsmétaméres somatiques. t.J]^ d'homoIogUCr aUX teutaculcs aUUé-
lidiens.
L'archicerebrum, i4, n'est guère visible et la masse des ganglions cérébroïdes est formée A\\n protocerebrum ^ P, et d'un deutocerebrutUy Z), faisant autrefois partie de la chaîne ventrale. Le protocerebrum innerve à la fois les nouvelles antennes et les yeux, sans doute aussi nouçeaiiXy c'est-à-dire ne correspondant pas aux yeux des Annélides qui proviennent de la même ébauche que l'archicerebrum.
Les Myriapodes ont une céphalisation tout à fait analogue à celle du Péripate, avec un segment antennaire, un segment mandibulaire, et un segment formé par une paire de maxilles soudées sur la ligne médiane. De plus, chez les Chilopodes^ le pied du premier anneau est muni d'un appendice masticateur, h la base duquel débouche la glande à venin : il y a là une extension de la tète vers l'arrière, dont nous verrons ultérieurement d'autres manifestations.
En ce qui regarde la partie préorale de leur corps, les Arachnides ne diffèrent pas du Péripate et des Myriapodes. Le lobe céphalique et l'archicerebrum ont complètement disparu, ou du moins ne sont plus reconnaissables. Deux métamères somatiques portant l'un les yeux, l'autre les chélicères sont innervés par un pro- et un deutocerebrum (fig. 456). Il n'est pas douteux que les chélicères ne soient des appendices postoraux, parce qu'on les voit effectivement naître
LA tAte et la cbphalisation 507
en arrière de la bouche (fig. 457), et le segment sur lequel elles font saillie appartient bien d'ailleurs au soma ainsi qu'en témoigne sa cavité mésoblastique paire.
Quant à la région oculaire antérieure, l'absence d'appendices rend sa détermination moins facile. On doit cependant la rapporter ^ au soma, en raison de son origine
double et de l'existence à son inté rieur d'une cavité mésoblastique I paire, ainsi que l'ont reconnu ■^ Balfour, Metschnikoff, Laurie, etc. Chez les Insectes adultes, la tête . paraît formée de 4 segments qui "' correspondent respectivement aux mandibules, aux maxilles et a la ^ lèvre inférieure formée par deux ■ appendices soudés sur la ligne médiane. A ces segments universelle- P ment reconnus il faut en ajouter un autre, qui s'intercale entre le p segment antennaire et le segment mandibulaire. En effet, chez le Gasp tropacha pi'niy Tichomirow, Bûtschli, Carrière et Cholodowsky ont trouvé de petits appendices situés entre les antennes et la mandibule; en outre Wheeler a reconnu une paire de cavités mésoblastiques correspondant à ces appendices rudimentaires, le tout disparaissant dans le cours ultérieur du développement.
Les cinq segments en question
^P ' sont tous d'origine postorale, et, en
Fig. 457.— Embryon de Scorpion sur son fait, Ics trois dcmicrs demeurent
vitoiius (Pattkn). toujours postoraux, le second dis-
£, bouche: fiv), réinon optique; t'/r, chë- *. . i • i • . # i
Wcèro, pp, pédipaipc;/», à/,4, pieds lo- parait, ct Ic premier devient preoral. romoieure. j^n avant de celui-ci, il convient
encore de signaler une ébauche paire représentant à la partie antérieure un segment de plus, qui ne porte pas d'appendices, mais sur lequel se développent les yeux composés de l'adulte. En avant de ce segment oculaire, on ne peut trouver aucune trace bien distincte ni du lobe céphalique ni de l'archicerebrum.
Les ganglions cérébroïdes ou cerveau sont alors composés de trois masses primitivement postorales (fig. 458, /) le protocere-
CINEMATIQUE
brum, P, innervant les yeux, le deutocerebrum, Z), innervant les antennes, et le tritocerebrum, T, qui n'innerve plus rien du tout par suite de la disparition du segment prémandibulaire dont il est la seule trace.
La tète devient ainsi de plus en plus somatique, tant par Taccroissement du nombre des segments qu'elle emprunte au soma que par la réduction de sa partie archîcérébrale, la seule véritablement caractéristique.
De la façon la plus évidente, et sans qu'il soit besoin d'étude approfondie, on trouve dans la tête des Crustacés, ainsi que nous
i JL
Fig. 458. — Tête et segments somatiques : I, chez Vlnsecte; II, chez le Criistacë malacostracé, figures modifiées d'après Goodrich.
P, protocerebrum ; D, deutocerebrum ; T, tritocerebrum; 5j n 5a, les six premiers métamères somatiques : S^ est chez l'Insecte le segment prémandibulaire — an, mdy mXy Ib, antenne, mandibule, maxille et labium de l'Insecte — ati^^ an^, md, mx^, tnx^f antennes, mandibule et maxilles du Crustacé — a*, yeux composés.
l'avons exposé en Statique p. 111, cinq segments signalés au dehors par les appendices suivants : 2 paires d'antennes, 1 paire de mandibules, et 2 paires de maxilles.
En avant de ces segments sont attachés les yeux pairs, pédoncules ou non. En 1834, H. Milne-Edwards avait suggéré l'idée que les yeux pédoncules des Crustacés représentent une paire d'appendices métamériques. Cette idée a été adoptée par Huxley, Reichenbach, Nussbaum, etc., mais la plupart des zoologistes à l'heure actuelle ne l'admettent pas, entraînés sans doute par l'importance trop grande qu'ils attachent à la larve Nauplius.
On sait que par des mutilations, il est possible de faire repousser à la place de l'œil un appendice en forme d'antenne. Les lois de la régénération sont trop obscures encore pour que l'on puisse conclure de là que l'œil a véritablement qualité d'appendice. Mais ne IVût-il pas, ce] qui est en effet le plus probable, cela ne
suffirait pas pour retirer la valeur segmentaire à la région sur laquelle il se développe. Celle-ci apparaît en effet dans l'embryon tout à fait à la façon d'un métamère somatique, en deux ébauches paires (fig. 459).
La tête des Crustacés serait alors, comme celle de l'Insecte, composée de six métamères originairement somatiques, et les ganglions cérébroïdes seraient formés (fig. 458, //) d'un proto-, deuto-, et tritocerebrum innervant respectivement les yeux et les deux paires d'antennes. Les mandibules et les maxilles demeurent dans tous les cas postorales.
Il y a même lieu d'observer que la seconde paire d'antennes ne devient préorale que chez les Crustacés supérieurs; chez les Entomostracés, en particulier chez les Phyllopodes, elle reste toute la vie innervée par le premier ganglion de la chaîne ventrale.
L'archicerebrum et le lobe céphalique ne laissent guère de traces, si ce n'est peut-être dans les prolongements procéphaliques de la larve Nauplius et dans l'œil médian impair qu'elle possède; celui-ci serait alors de la même famille que les yeux annélidiens.
Il devient maintenant bien évident qu'après la réduction définitive du lobe céphalique et de l'archicerebrum, nous n'avons plus aucun caractère stable pour définir la tète. Il ne saurait être question de prendre seulement les segments qui sont préoraux chez l'adulte; rien ne nous autorise en effet à le faire, puisqu'ils ont d'abord été tous postoraux, et puisque dans la même classe, suivant les ordres, l'un d'eux peut être tantôt préoral et tantôt postoral. N'ayant pas de caractère objectif pour limiter expressément en arrière la région céphalique, il faut prendre un caractère arbitraire et conventionnel.
La convention implicite pour tous les animaux dont nous nous sommes occupés jusqu'ici est de tenir pour céphaliques tous les segments dont les appendices ont quelque rôle h jouer dans la mastication comme pièces annexées à la bouche. Il suit de là que chez les Crustacés supérieurs nous serons obligés de repousser en arrière la limite de la tète plus loin que nous ne l'avons fait, en y
Fig. 459. — Nauplius dans l'œuf d'Écrevîsso (Rbiciiunbach).
of, œil; gc, ganglion cércbroïde; gi, gz, premier el deuxième ganglions de la chaîne ventrale — Bj bouche; A, anus — a/t|, an^, première et deuxième antennes; md, mandibule.
CINEMATIQUE
MALACOS- TRACÉS
Œil nauplien Lobes frontaux
/ ^ fi n eu Q. Cl,
ENTOMOS- TRACÉS
Yeux
Autenne
Seg. prémand.
Mandibule Maxilles Labium
s .2 II s. « - - « . .
U eu
Yeux, antennes
Mandibule Maxilles
Papilles préantennales
Yeux, antennes
Mandibule Papilles orales
Archicercbrum Org. sensoriels
