SOMA

ajoutant les métamères dont les appendices sont transformés en maxillipèdes.

Une paire d'appendices est dans ce cas chez les Arthrostracés ; on en trouve deux chez les Schizopodes, Stomatopodes et Cumacés, et trois chez les Décapodes. De telle façon que l'on peut dire, à propos de cette région et suivant la convention que Ton emploie : ou bien que la tête s'est étendue en arrière sur 1, 2, ou 3 anneaux de plus, ou bien que le thorax a subi une influence céphalique sur 1, 2 ou 3 de ses anneaux, donnant ainsi avec la tête normale, c'est-à-dire la plus fréquente, un ensemble nouveau auquel on peut attribuer le nom de céphalogaster que Giard et Bonnier emploient pour les Arthrostracés.

Nous voudrions encore pour prévenir toute confusion séparer la notion de tête et de céphalogaster d'avec celle de céphalothorax, qui en est essentiellement distincte. Le céphalothorax est le résultat de l'immobilisation ordinaire de la tête sur le thorax, ce qui amène entre leurs segments une soudure plus ou moins étendue en arrière sur la région antineurale ou dorsale.

On pourrait résumer l'ensemble de tous ces faits par le tableau précédent, dans lequel un double trait = représente la place actuelle de la bouche.

La tête chez les Vertébrés. — Chez les Vertébrés, le problème de la céphalisation est exactement de la même nature que dans les groupes dont il vient d'être question. Il s'agit toujours en effet de définir et de compter un certain nombre de segments somatiques qui ont pris des caractères spéciaux pour constituer une région particulière.

Pour reconnaître ces métamères, nous pouvons encore comme précédemment utiliser les cavités mésoblastiques paires et les ganglions nerveux; mais les conditions de la recherche vont être quelque peu modifiées, et nous serons privés d'un repère précieux par la disparition complète de la bouche primitive, reste de la partie antérieure du blastopore, ou tout au moins refaite à la place de celle-ci. La bouche actuelle des Vertébrés n'a en effet, comme nous l'avons dit, aucun rapport avec la précédente, et si, nous référant à tort à cette bouche nouvelle, nous parlions chez les Vertébrés de tète préorale et de tête postorale, ces mots seraient pris dans un sens absolument différent de celui que nous leur avons attribué jusqu'ici.

Après avoir vu que la tête des Arthropodes est composée uniquement de segments somatiques et primitivement postoraux, nous pouvons être disposés à croire qu'il en est de même chez les Vertébrés, et à considérer tous les segments céphaliques comme équi-

ClNLMArK)UE

valcuts aux segmcnls somati(|ucs, sans nous préoccuper du manque de preuves résultant de la disparition de la bouche primitive, si surtout Tanalyse approfondie des caractères nous montre entre les

segments céphalisés

et les segments somatiques ordinaires des ressemblances profondes et des différences secondaires.

Pour reconnaître et dénombrer chez les Vertébrés les segments céphalisés, nous aurons encore un élément de moins que chez les Arthropodes, à savoir les appendices pairs qui n'existent plus ici. Pour compenser^ nous trouverons il est vrai un élément de plus, à savoir les perforations pharyngiennes dont quelques-unes persistent et fonctionnent comme fentes branchiales.

En prenant comme caractère conventionnel pour limiter la tète a sa partie postérieure l'adaptation des appendices à une fonction masticatrice annexe du rôle buccal, nous avons, chez les Arthropodes, rencontré une indétermination assez considérable suivant les types. Il en est exactement de même si nous voulons, pour remplacer ce caractère qui nous manque, limiter la tète des Vertébrés h la dernière des fentes branchiales. Chez TAmphioxus, eu effet, il faudrait compter une quinzaine de

fs

MX

Fig. 4C0. — Schéma général do la této chez les Vcrtébrt>s. Ce, trace du lobe céphalique; Si à.Ç|„, somites mésoblasUquos des dix niétnmores céphalisés (5« et .V^, somites hj^oïdo et uuriculuiro iucomplètcmenl séparés) — Œ, œil; /», proscncéphalo ; TU, Ihalamcncéphale; M, mésencéphale; MTi, MT^, MT^^ les trois ueurolomes du métcncéphalo; MYy^ Mï\, MY^, MV/^^ les quatre neurotoincs du mvélcncéphale — gn, ganglion nasal; gc^ ganglion riliairo; gt, ganglion trijumeau; gfi^ ganglion facial antérieur ou géniculé ; gf^, ganglion facial postérieur; |^a, ganglion auditif; ggp, ganglion glos8o-pharyngien;^i',,gv,, ^'3, les trois ganglions du vague; ni, nerf latéral — fentes branchiales : N, nasale; Cil, cristalio-hypophysairo; B, buccale; HM, hyomandibulaire; //, hyoïde; ^B, ^B, ,ff, 4J9, branchies vraies.

LA TKTE KT LA CÉPHALISATION 513

ces fentes; il y en a neuf chez les Cyclostomes, sept ou sîx chez certains Sélaciens comme Heptanchus et Hejcanchus, cinq chez les autres Poissons, et enfin pics du tout chez les Vertébrés aériens adultes, après qu'ils en ont manifesté quatre ou cinq à l'état embryonnaire.

Cette dernière circonstance nous apprend même que l'étude de la tête doit être exclusivement cinématique. Puisqu'elle offre avec le temps des conditions totalement différentes, on ne peut avoir de conclusions valables que si elles représentent l'ensemble des phénomènes en fonction du temps tout entier.

C'est Balfour qui le premier appela l'attention sur les cavités mésoblastiques des segments céphaliques (head cavities) et sur leurs rapports avec celles du tronc. Ultérieurement van Wuhe, Dohrn, KiLiAN, etc., en reprirent l'étude pour servir de base à un dénombrement des métamères.

Les segments nerveux furent étudiés comme éléments de cette recherche par Beraneck, Kupffer, Orr, Mac Clure, etc. La considération du système nerveux périphérique entra en ligne avec les travaux de Marshall, Beard, Houssay, etc.

Enfin, nous avons établi que la concordance de toutes ces données avec la distribution des vaisseaux sanguins dans la tète apporte a cet ensemble de recherches une confirmation considérable^

Le schéma général ci-contre (fig. 460) montre de quelle façon se groupent les éléments constitutifs, cavités mésoblastiques, fentes branchiales et segments nerveux, pour former dans la tète dix métamères au moins; une description minutieuse n'ajouterait rien de plus.

Soudures et Cohalescences. — Les dix ganglions du système nerveux périphérique ne sont pas aussi distincts dans la réalité que nous les figurons (voir fig. 446). En particulier le ganglion ciliaire se confond dans les stades avancés avec le ganglion du trijumeau. Le ganglion facial antérieur est accolé au facial postérieur, et leur masse commune touche le ganglion auditif; enfin les trois ganglions du vague sont soudés par leur extrémité dorsale.

De même les neurotomes du cerveau postérieur {MTiy MT^y MT^) forment une seule masse dans l'encéphale, ainsi que d'autre part les 4 neurotomes qui constituent la moelle allongée.

Nous avons compté un nombre de fentes branchiales égal à celui des métamères. Pour 6 d'entre elles : la fente hyomandibulaireou évent, la fente hyoïde et les 4 fentes branchiales vraies, il n'y a pas la moindre difficulté, puisqu'elles existent effectivement à la place que nous leur avons assignée, et dans les rapports mêmes