Voir Dynamique Techniquâf ch. IV

514 CINÉMATIQUE

que nous avons figurés avec les ganglions du système nerveux périphérique.

Pour les 4 autres fentes : nasale, cristallo-hypophysaîre, buccale et auriculaire, il y a lieu d'indiquer les raisons qui nous font admettre comme typique leur existence à un certain moment du temps et leur disparition ultérieure.

1** Fente auriculaire. J'ai reconnu sur un embryon d'Axolotl une poche endodermique développée d'une façon identique à celles qui évoluent en fentes branchiales et qui était en rapport avec le ganglion auditif. Si même ce fait n'était pas confirmé, il n'en faudrait pas moins admettre la présence d'une fente branchiale à cette place : 1** parce que le ganglion auditif ressemble à tous les autres ganglions crâniens, et 2° parce que les vaisseaux sanguins iutermétamériques sont disposés dans cette région de manière à figurer un métamère auriculaire.

2° Fente buccale. En 1882, Dohrn a émis l'idée que la bouche actuelle des Vertébrés n'est que la réunion sur la ligne médiane d'une paire de fentes branchiales. L'innervation par le ganglion trijumeau, semblable à celle d'une fente branchiale, rend l'hypothèse plausible. De plus, chez les Poissons osseux, Dohrn a vu, à la place de la bouche, deux évaginations endodermiques latérales, arrivant jusqu'au contact de l'ectoderme, s'ouvrant au dehors par 2 boutonnières latérales, alors que le milieu n'est pas encore perforé. Sans doute, tous les auteurs sont d'accord pour décrire la bouche comme formée par un stomodœum impair et médian; mais les deux observations ne sont pas contradictoires, car il suffit pour les concilier de considérer la bouche du Vertébré comme une perforation nouvelle, médiane, qui se fait sur la zone transversale où déjà existe une paire de fentes branchiales. Les trois perforations d'origine différente : la médiane nouvelle et les deux latérales anciennes se réunissent transversalement pour former une large ouverture.

3"* Fente cristallo-hypophysaire. L'hypophyse se présente chez les Poissons osseux (Dohrn) et chez les Amphibiens (Houssay) comme une double évagination endodermique antérieure à la bouche, et qui, si elle ne régressait pas, aurait touché l'ectoderme dans la région même où plus tard se formera le cristallin de l'œil. Cette poche branchiale en effet semble régresser par suite du développement de l'œil. Il n'en reste qu'une partie glandulaire, peut-être analogue à un thymus et qui est la glande pituitaire (voir p. 453).

4"* Fente nasale. Le nerf olfactif et son ganglion se développent d'une façon tout à fait semblable à celle des autres nerfs crâniens ; il n'y a pas de raisons de le mettre à part, ni de penser que primitivement il avait avec le reste du corps des rapports autres que ceux dont témoignent les métamères complets.

Tous les métamères dont nous venons de parler ont une cavité luésoblastique paire comme ceux du soma. Ils n'en diffèrent au reste par rien d'essentiel, ainsi que nous allons le rappeler tout à l'heure. Il n'y a donc dans la tête du Vertébré, pas plus que dans celle des Arthropodes, rien qui soit comparable au lobe céphalique des Annélides; ou tout au moins il ne persiste de celui-ci que des traces insignifiantes. C'est ainsi par exemple que l'on peut en trouver dans

I ^ ol

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T? ^^jr

Fig. 461.» Deux coupes longitadinales dans un embryon à* Axolotl à 33 mjotomes. Af coupe frontale ; £, coupe sagittale. I à VII, somites mésoblastiques — o/, organe olfactif; Ci4, cerveau antérieur; VO^ vésicule optique — th^ fente branchiale thyroïdienne; Am, fente hyomandibulaire; A, fente hyoïde; i^, i^, première fente branchiale vraie.

l'amas de cellules qui réunit l'une à l'autre les deux premières cavités; quant à l'archicerebrum il faudrait en chercher le reste à la partie tout à fait antérieure du cerveau, c'est-à-dire chez l'adulte dans la région antérieure des deux hémisphères.

Aux segments que nous venons de signaler, et qui sont complets au moins à un moment donné, il faut peut-être en ajouter encore un autre, bien que l'absence d'un ganglion nerveux spécial rende son existence moins nette. Dohrn, à la suite de minutieuses recherches sur les vaisseaux sanguins et la musculature, a été conduit à admettre entre la bouche et l'évent un segment de plus. Il pensait même pouvoir lui attribuer comme fente branchiale la glande thyroïde. On s'accorde à penser plutôt que la glande thyroïde est le reste de la gouttière hypobranchiale que nous avons signalée chez l'Amphioxus et chez les Tuniciers. Néanmoins comme on peut voir dans cette région une évagination endodermique fugitive* (fig. 461), il est

1. Dans le mémoire où j'ai décrit sur l'Axolotl, cette évagination endodermique (BuU, Se. de la Fr. et de la Belg. 1891) une erreur de notation a dû rendre mes résiûtats peu compréhenaibles. J'avais appelé spiraculaire la première évagination postorale et

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permis d'admettre Texistence d'une fente branchiale thyroïdienne, distincte de la glande thyroïde, mais située au même niveau transversal que Touverture de celle-ci. C'est la seule façon d'interpréter aisément les os situés entre la mâchoire inférieure et l'arc hyoïde, ainsi que nous allons le faire voir.

Squelette, — La considération des os qui constituent le squelette de la face et du crâne présente à cette place quelque intérêt, parce que c'est à leur sujet que fut posé pour la première fois le problème de la métamérie céphalique chez les Vertébrés. Dans sa forme primitive, en effet, il n'était conçu que comme une théorie vertébrale" du crâne. Inauguré d'une façon toute théorique par Oken (1808), il entra dans une phase technique avec les recherches de Ddméril (1808), de DE Blainville (1816), d'Et. Geoffroy-Saint-Hilaire (1821), en France, et de Goethe en Allemagne (1820). A une époque plus rapprochée de nous, cette conception fut encore soutenue par R. Owen qui distinguait quatre vertèbres dans le crâne. Ce nombre n'est pas, comme on le voit, concordant avec celui que nous indique le relevé des autres éléments à la suite duquel nous admettons 10 ou 11 métamères. Donc, nous pouvons conclure que sous sa forme ancienne la théorie vertébrale du crâne renferme des erreurs techniques importantes, malgré lesquelles l'idée fondamentale en demeure exacte ainsi que nous allons essayer de le montrer.

Parmi les erreurs de technique, quelques-unes tombent sous le coup des critiques qui ont été formulées par Huxley et Gegenbaur. Sans nous arrêter à distinguer dans la tète une région préorale et une région postorale, ce qui ne nous parait pas fondé en raison de la nouveauté de la bouche, parmi les criciques en question nous retiendrons les suivantes.

Les auteurs anciens ont le tort de grouper dans un seul complexe vertébral des os qui n'ont pas tous la même valeur : les uns étant développés dans des cartilages profonds, les autres se formant tout près de la surface, à la manière des écailles, et ayant la valeur morphologique de celles-ci. II y aura lieu d'établir la distinction recommandée, et de mettre à l'écart les os dermiques, assurant un complément de fermeture d'une façon pour ainsi dire arbitraire par rapport au type métamérique fondamental.

La corde dorsale n'allant pas jusqu'à l'extrémité tout à fait antérieure de la tète, il semble à beaucoup d'auteurs qu'il ne puisse y avoir de formations vertébrales en avant du point où elle s'arrête.

byomandibulaire la seconde. Or il est certain que la fente hyomandibulairc des Ampbibiens est identique à l'évent des Sélaciens. La fente nouvelle vue derrière la boucbe correspond donc au métamère tbyroïdien de Dohrn; c'est, si l'on veut, la ferite tbyroîdienne, au surplus distincte de la glande tbyroîde ou tbyroîde médiane. C'est pourquoi je reproduis ici avec une interprétation correcte les figures que j'avais données autrefois.

Outre que certains anatomistes (Albrecht, Houssay) ont cru retrouver des restes de la corde jusqu'à la partie tout à fait antérieure, la présence de celle-ci n'est pas positivement nécessaire pour qu'il y ait production vertébrale. La calcification, en effet, s'accomplit dans des masses mé- ^ ^^^

senchymateuses , en plus grande partie produites par des cellules émigrées hors de la paroi des cavités mésoblastiques ; la . présence de celles-ci est donc suffisante pour assurer le développement des vertèbres dans la tète antérieure.

On considérait encore comme objection capitale le fait prétendu que la première ébauche cartilagineuse du crâne est une capsule continue, résultat de l'extension latérale des trabécules et des paracordes décrits par Par-

Fig. 462. — CrAne primordial et squelette branchial d'un Vertébré.

I kXf segments vertébraux ducrflne primordial; Ej ethmoïde; 05, orbitosphénoïde (2 segments); ASj alisphénoïde (2 segments); SO, sphénoticum; i'O, prooticum; 00^ opisthoticum; OC, occipital (2 segments au moins) -^ Pty côte ptérygoTde ; Spe, fente sphéno-ethmoïdienne ; Sph^ fente sphénoïdale; 5/>, fente sphéno-pariétale ; po, fente pétro-occipitale ; fop^ foramen opticum; /b, foramen ovale; fc^ foramen caroticum; Foc, fenôtro ovale; Fr, fenêtre ronde; Au^ méat auditif interne; fpo^ foramen pariéto-occipital; /'c^, foramen condyloîdeum — PMX, arc prémaxillaire; AfJT, arc maxillaire; FL, arc palatin; p/,os palatin;/, os jugal; qj,os quadrato jugal; AfD,arcmandibulaire; d, os dentaire; an, os angulaire; ar^ os articulaire; HMy arc hyomandibulaire ; ^, os quadrate; Sf symplectique ; A/n, os hyomandibulaire; H^ arc hyoïde; bh^ basihyal; cA, cératohyal; eA^épihyal; B\ à À4;-arc8 branchiaux ;&&, basibranchial ; c&, cérato branchial; «6, épibranchial.

i h ii, fentes branchiales comme dans la figure A60, en intercalant : 4, fente thyroïdienne et 7, fente auditive. — Pat^ proatlas; ar, atlas; TH» glande thyroïde.

518 CINÉMATIQUE

KBR. Or, si Ton étudie de près les données de Parker, de Kolliker et de Decker*, on voit qu'il n'en est rien, et que la capsule cartilagineuse est interrompue par des incisions ou des perforations dont le décompte divise juste Tébauche crânienne en 10 sections (fig. 462).

''cL '^

Pig. 463. — Os du erftne d'un Poisson téléostéen. Dans cette figure et dans les suivantes les os d'origine vertébrale ne sont pas teintés, les os de membrane sont couverts de hachures verticales, et les os branchiaux de hachures horizontales.

EM, ELt ethmoïdiens médian et latéraux ; BSy OS^ ASy basisphénoYde, orbitosphénoTde, alisphénoïde; £0, SO, PO y 00 ^ Epioticum, sphénoticum, prooticum, opisthoticum ; BO, OL, SO» basioccipital, occipitaux latéraux, susoccipital; mptg^ ptg^ métaptérygoïdien, ptérygoTdien, côte céphaliquo — n, nasal; ^Z", /", ptf^ préfrontal, frontal, postfrontal; pr, pariétal; sq^ squammosal; ps^ parasphénoTde; le vomer et le préorbitaire sont figurés mais non désignés — pm^ prémaxillairo ; mSy maxillaire supérieur; pt^J+çJ^ palatin, jugalet quadrato jugal confondus; J, an, art dentaire, angulaire, articulaire; q, sy^ hm^ quadrate, sjmplectique, hyo-mandibulaire ; bb^ cb, efr, basibranchial, cératobranchial, épibranchial.

C'est de cette fragmentation portant sur Tébauche crânienne qu'il faut se servir pour reconnaître la constitution vertébrale, et non, comme on Ta proposé, des perforations par les racines nerveuses. Nous avons dit en effet que par des cohalescences très précoces il y a beaucoup moins de racines que de ganglions ou de segments; les vertèbres qui se développent tard ont dû modeler leurs perforations nerveuses sur ces cohalescences déjà effectuées, et celles-ci par suite ne traduisent pas le type niétamérique, mais seulement une déformation de celui-ci.

Dans le squelette schématique du crâne, en outre des écailles ou os de membrane que notre dessin ne figure pas, nous avons à considérer des éléments de trois sortes :

1® Les éléments vertébraux ou crâniens; 2® leurs annexes probablement costales telles que le ptérygoïde, l'apophyse styloïde et

1. Dbckbr. Zeilschr. fur wiss. Zoolog., 1883. -— La dénomination des fentes et des trous du crâne cartilagineux, consignée fig. 462, est empruntée ù ce mémoire; mais leur groupement en segments est original.

LA TKTE ET LA CKPHALISATION

l'apophyse mastoïde; 3® enfin les os de la face ou arcs branchiaux, situés chacun en avant d'une fente branchiale.

Relativement à ces arcs, nous avons compté à part Tare hyomandibulaire, dont Ge-

GENBAUR fait une '

simple différenciation dorsale de Tare hyoïde. Cet arc antérieur à Tévent sépare cette fente de la branchie thyroïdienne, 4, que les recherches de .

DoHRN et les nôtres \ nous ont conduit à admettre au niveau où débouche la glande thyroïde.

Chaque arc branchial est subdivisé on trois tronçons :

un basibranchial, un cératobranchial et un épibranchial.

Sur certains arcs spéciaux ces tronçons portent des noms particuliers.

Sur l'arc hyoïde on les appelle basi-, cérato- et épihyal ; sur l'arc hyomandibulaire ils reçoivent les noms de quadrate, symplectique et os hyomandibulaire ; sur l'arc mandibulaire on les nomme dentaire, angulaire, articulaire; sur l'arc palatin ce sont les segments palatin, jugal et quadratojugal. Les deux arcs tout à fait antérieurs ne présentent pas cette fragmentation.

Fig. 464. — Crâne'de Reptile (Chélonien). OS y orbitosphénoïdo; 00, opisthoticum; OL, occipitaux latéraux; 50, susoccipital ; t, tympan; cy, condyle occipital — n, nasal ; pf, f, ptf, préfrontal, frontal, postfrontal ; ^r, pariétal; sq, squammosal — ^/n, prémaxillaire; ms, maxillaire supérieur; y, ^y, jugal, quadrato jugal; mi, maxillaire inférieur; 9, quadrate; H, os hyoïde.

cir

cin

Fig. 465. — Os du crftne d'un Oiseau.

OS, AS, orbitosphénoïde, alisphénoïde ; OT, os de la région otique, rocher ou ospétroux; OL, SO, occipitaux latéraux, susoccipital ; ptg, apophyse ptérygoïde — n, nasal ; pf, fr, préfrontal (lacrymal), frontal; pr, pariétal; sq, squammosal soudé avec le rocher — pm, prémaxillaire; ms, maxillaire supérieur; p/,y, ^y, palatin, jugal, quadratojugal; d, an, ar, dentaire, angulaire, articulaire; q, quadrate.

CINEMATIQUE

L'examen des diverses figures que nous reproduisons (fig. 463, 464, 465 et 466) laisse reconnaître une condensation de plus en plus grande des os qui constituent le crâne. Les diverses pièces du frontal se soudent en une seule, les os de la région otique se concentrent en une masse unique appelée rocher ou os pétreux, à laquelle d'ailleurs vient se réunir l'os^ squammosal, pour former ce que

TAnatomîe descriptive appelle l'écaillé du temporal. Les os de l'appareil branchial se réduisent de plus en plus et ne persistent que dans l'os hyoïdien et ses annexes ^

En coïncidence avec l'adaptation à la vie aérienne et par suite avec la réduction de l'appareil branchial, se place l'acquisition d'une oreille moyenne par tous les Vertébrés supérieurs aux Batraciens anoures. Dans cette oreille moyenne, il y a des osselets spéciaux qui sont justement les restes des arcs branchiaux inutilisés pour la fonction respiratoire supprimée. Si tous les anatomistes sont d'accord relativement aux traits généraux de cette assimilation, les divergences sont nombreuses quand il faut préciser les détails du changement de fonction des os. Pour ne pas nous attarder à décrire les diverses théories, nous les représentons par les schémas ci-joints (fig. 467). Sauf Huxley et Parker, tous les auteurs supposent une partie plus ou moins importante de l'arc mandibulaire entrée dans l'oreille moyenne. D'où cette conséquence que l'articulation de la

plîl-

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Fig. 466. — Os du crâne de l'Homme.

ÂSt alisphënoïde ; OF, os de la région otique, rocher ou os pétreax; ÂO, OL, SO^ basioccipital, occipitaux latéraux et susoccipital soudés; ptgy apophyse ptérygoïde — n, nasal; /r, frontal; /»r, pariétal; «9 (f), squammosal soudé avec le rocher, écaille temporale — /7/n, prémaxillaire; m^, maxillaire supérieur; pt, palatin;/ (m), jugal ou malaire ; qj^ quadrato jugal ou arcade zygomatique; q, quadrate soudé au temporal; d^ dentaire; a/i, angulaire; ar, articulaire.

1. Pour ne pas entrer dans de trop grands détails nous laissons de côté la bifurcation du ptérygoïdien {Batraciens eu Reptiles fossiles)^ puis sa division en deux os : ptérygoïdien interne et externe (Reptiles actuels)^ et enfin sa rédaction à une seule pièce osseuse (Oiseaua et Mammifères),

mâchoire inférieure n'aurait pas identiquement la même valeur chez les divers Vertébrés. De plus, tous les auteurs supposent le quadrate entré dans Toreille moyenne, tout au moins chez les Mammifères, puisque les Sauropsidés Tont manifestement au dehors.

Albrecht^ propose une interprétation beaucoup plus logique dans laquelle la monotypie des rapports est conservée pour tout l'embranchement.

lo Le quadrate étant hors l'oreille moyenne d'une façon manifeste

Fig. 467. — Signification des osselets de l'oreille moyenne chez les Vertébrés.

L'oreille moyenne est représentée par an cercle contenant à son intérieur des fragments d'arcs branchiaux non teintés; les fragments qui restent extérieurs sont couverts de hachures.

Interprétations de divers auteurs : I, Gunthbr; II, Kôllikbr, Wibdbrshbim; III, Rbighbrt; IV, Gbobnbaur; V, HuxLBY et Parkbr; VI, Albrbcht.

Dt dentaire; AN^ angulaire; AR^ articulaire — UMt hyomandibulaire ; 5, symplectique; Q, quadrate— HTf os hyoïde — m, marteau; en, enclume; er, étrier; /, os lenticulaire; «f, apophyse zygomatique du rocher.

chez les Batraciens, Reptiles et Oiseaux, il doit en être de même aussi chez les Mammifères. On peut, en eflTet, considérer comme présentant les rapports de cet os, la branche temporale de l'arcade zygoma tique.

2® Les trois pièces de la mâchoire inférieure sont toujours en place, et l'articulation est toujours entre l'articulaire et l'os carré (arcade zygomatique) .

3® Il ne reste donc dans l'oreille moyenne qu'un seul os possible,

1. Albrbcht. Sur la valeur morphologique de V articulation mandibulaire^ etc, Bruxelles. 1883.

CINEMATIQUE

c'est rhyomandibulaire, ou tout au plus rhyomandibulaire et le symplectique réunis. Chez les Anoures et les Sauropsidés, cet os reste unique en effet, et sous forme de la baguette dite columella anris — et chez les Mammifères, par un perfectionnement second

f--mi

Fig. 468. — Narines des Vertébrés.

1, 2, 3, interprétation do Balfour — 1', 2', 3', interprétation de Bataillon. ;m, narine antérieure; np^ narine postérieure; onb, ouverture naso-buccale secondaire.

donnant à la transmission de la souplesse, il se fragmente en quatre os distincts.

Un autre point de quelque intérêt est relatif à la communication du nez avec la bouche. La forme primitive de Tappareil olfactif est une fossette n'ayant avec l'extérieur qu'une seule communication. C'est la disposition conservée par les Cyclostomes. Chez la plupart des Téléostéens, l'orifice se dédouble, et il y a de chaque côté de la tête deux narines externes. Observant que chez les Sélaciens l'une de ces narines est sur le bord de la bouche, Balfour supposait que, s'y enfonçant plus profondément, elle devenait la communication du nez avec la bouche ou la narine interne. Il est possible que ce soit effectivement le cas pour les Murénoïdes, mais il ne semble pas être général. Bataillon a, en effet, montré chez les Batraciens anoures que la seconde narine venant au coin de l'œil y constitue le canal lacrymal, et que la perforation dans la bouche est ultérieure et secondaire. Ceci rend compte de la formation du conduit lacrymal (fig. 468).

Organes çisuels. — Nous avons eu occasion de dire que les yeux des Arthropodes, développés sur le premier segment du soma, sont des productions nouvelles par rapport à ceux des Annélides qui dépendent avec évidence de l'archicerebrum. Ce caractère récent dos yeux pairs est particulièrement manifeste chez les Crustacés,

puisque plusieurs ordres inférieurs ne les possèdent jamais et n'ont toute la vie d'autre organe visuel que l'œil nauplien impair.

Il en est de même chez les Vertébrés, et la formation des yeux actuels est un phénomène nouveau, consécutif à la céphalisation d'un certain nombre de segments somatiques. Cette comparaison des yeux pairs chez les Arthropodes et chez les Vertébrés n'est valable que pour ce qui concerne leur position sur le corps, car ils diflFèrent profondément les uns des autres par la structure, c'est-adire par les phénomènes de leur différenciation ultérieure.

La structure des yeux chez les Vertébrés tire ses particularités de la circonstance qui, par une hypertrophie considérable, a conduit les deux cordons nerveux périblastoporiques h se gonfler, pour limiter en premier lieu une gouttière, en second lieu un tube. Le trait le plus essentiel de ce caractère structural est, comme nous l'avons signalé page 208, que les éléments sensoriels terminaux, bâtonnets et cônes, se trouvent sur la surface rétinienne opposée à la lumière, à l'inverse de ce qui se produit pour les yeux de tous les autres animaux.

Ray Lankester avait le premier appelé l'attention sur l'anomalie considérable offerte par un organe sensoriel développé directement aux dépens du cerveau, c'est-à-dire dans des tissus profonds, et non sur la peau même comme c'est le cas ordinaire. Divers auteurs se sont occupés

de cette question; en particulier Balfodr, ensuite R. Hertwig et Carrière ont cru trouver l'explication de l'anomalie signalée en admettant que, bien avant la fermeture de la gouttière nerveuse en un tube, il existait en une certaine région de sa paroi, c'est-à-dire sur la peau, une fossette oculaire avec ses éléments nerveux terminaux tournés vers la lumière comme cela est naturel. Puis la fermeture du tube nerveux venant à se produire, cette fossette enfermée dans les tissus n'eut d'autre alternative que de dégénérer ou de s'allonger, pour retrouver au voisinage de la peau la lumière dont elle était privée.

Cette hypothèse expliquerait la position renversée des terminaisons sensorielles comme le montre la figure 469. Elle n'est pas d'ailleurs privée de tout fondement de fait; car l'apparition des