MUSCLES NERFS

! Reclus internus \ — superior / Oculomotorius : racine vcuirule du — inferior ( ciliaire.

Obliquus inferior )

nie MÉTAMÈRE ( Obliquus superioF — Trochlearis : racine ventrale du

(2«dbvanWijhe) ] trijumeau.

IY« MÉTAMÈRE K Rectus extcmus — Abducens : racines ventrales du

(3e DE VAN Wijhe) \ complexe facial.

Comme corollaire du processus dont nous venons de tracer

CINBMATIQUE

resquisse, on peut concevoir Tapparition de Toeil piiiéal chez les Vertébrés. Très étudié vers 188() par divers auteurs et notamment par DE Graaf, Baldwin Spencer, Francotte, cet intéressant organe, encore développé comme œil chez certains Reptiles, n'est plus

chez les autres Vertébrés qu'une expansion cérébrale, autrefois connue sous le nom de glande pinéale, expansion à laquelle il convient de joindre le reste de l'organe sensoriel isolé sous la peau et que l'on avait décrit comme glande frontale ou glande de STIEDA.

Notre figure 472 montre l'état moyen sous lequel cet organe est visible chez les Reptiles, et . , . les rapports qu'il

présente avec le thalamencéphale, c'est-à-dire avec la partie optique du cerveau. La structure de cet o'il représentée tig 473 et 474 nous montre : 1** que le cristallin et la rétine font partie d'un même ensemble, 2® que, dans la rétine, les terminaisons sensorielles se trouvent sur le côté qui fait face à la lumière. Cet œil ressemble donc à tous les yeux normaux, et il est permis d'imaginer qu'aussitôt la gouttière nerveuse fermée et les yeux pairs plongés dans l'obscurité, et par suite inutiles pour un temps, Tœil pinéal se développa au point où le cerveau venait de quitter l'épiderme, c'està-dire sur la ligne médiane dorsale.

Les métamères céphalisés comparés h ceux du soma en diflFerent par le développement plus ou moins grand de certains éléments, mais non par l'introduction d'éléments nouveaux. En particulier les

Fig. 473. — Structure générale de Tceil pinéal do Hatteria punclata.

(Baldwin Spbncf.r).

F5, vaisseau sanguin; iV, nerf; C, cristallin; Ri, rétine interne;

Ae, rétine externe; A/?, cellules sensitives.

LA TKTE ET LA CEPHALISATION

deux éléments qui semblent être les plus spécifiques de la tète, à savoir : le ganglion latéral et la fente branchiale sont, à un certain moment au moins, représentés dans le tronc (voir p. 452 et p. 495).

L*Amphioxus, parmi les Vertébrés, ne montrant point, du moins jusqu'ici, un système nerveux latéral dont on puisse dire qu'il diffère dans la tête et dans le tronc, offre plus de difficultés encore pour la séparation de ces deux régions. Le plus grand intérêt, du reste, que fait ressortir Tétude de l'extrémité antérieure chez cet animal est d'une autre sorte et consiste dans la présence de phénomènes curieux d'asymétrie, auxquels succède une symétrisation secondaire qui d'ailleurs n'efface pas toute trace de l'état dissymétrique antérieur.

Si l'on examine en effet chez l'adulte la nageoire dorsale, bien distincte sur toute sa longueur par les stries transversales qu'elle offre par transparence, et si on la suit vers l'extrémité antérieure, on la voit s'épaissir pour constituer le rostre, puis descendre vers la bouche qu'elle contourne en passant sur son côté droit.

Donc, si la nageoire dorsale est bien médiane, la bouche, quoique ayant l'aspect médian, est un organe qui doit être rapporté au côté gauche du corps.

D'autre part, les organes équivalents de droite et de gauche, fentes branchiales et myotomes, ne se font pas exactement face; il y a un décalage qui rend les organes de gauche plus rapprochés de l'extrémité antérieure que ceux de droite, d'une distance égale à un demi-intervalle branchial.

Ces troubles accessoires sont les restes de troubles originels beaucoup plus profonds et qui ont une incontestable allure de réparation métabolique pour la moitié des fentes branchiales. Pendant longtemps l'animal n'a de branchies que du côté gauche de son corps. Ces branchies sont :

1° La fossette olfactive et l'hypophyse subdivision d'une seule poche primitive;

2° La bouche;

Fig. 474. — ÛËil pinéal do llatUria punctata

(Baldwin Spkngbr).

Une région do la fig. 473 à un plus forl

grossissement.

CINEMATIQUE

3° Un nombre variable de branchies vraies pouvant, dans cette période, aller jusqu'à quatorze.

Les branchies de cette troisième catégorie, surtout les antérieures, se portent sur le côté droit par suite de la dissymétrie du

corps ; mais l'examen de leurs rapports avec des organes certains, endostyle et veine sous-intestinale, prouve qu'elles sont gauches ; et, d'ailleurs, elles reviennent peu à peu du côté gauche, à mesure que se préparent à une époque bien postérieure les fentes du côté droit (6g. 475).

Dans toute cette première période, le côté droit n'est pas absolument dépourvu de branchie. On peut en effet compter comme telle la glande en massue, ouverte au dehors et dans le pharynx, et par suite équivalente à une perforation branchiale (6g. 476).

Van Wijhe, à la vérité, la considère comme gauche et comme identique h Tévent des Sélaciens. Il est vrai que l'orifice externe de la glande est transporté à gauche ; mais son orifice interne est, d'après Willey, parfaitement à droite. Il est au-dessus de l'endostyle, tandis que les ouvertures des fentes gauches sont au-dessous.

A quelle branchie gauche correspond en paire cette glande droite?

Willey pense que c'est à la première branchie gauche, parce que les deux productions s'évanouissent en même temps.

Quoi qu'il en soit, huit branchies véritables s'établissent du côté droit faisant face à quatorze gauches (fig. 477). De ces quatorze, la première disparait en même temps que la glande en massue; les cinq dernières de la série régressent à leur tour, et la larve reste avec huit branchies de chaque côté, retrouvant ainsi une symétrie approximative qu'elle ne perdra plus. La bouche entre temps a gagné la ligne médiane.

La croissance ultérieure s'accompagne de la production de nouvelles fentes qui apparaissent par paires.

Fig. 475. — Fentes branchiales et replis de la chambre péribranchiale chezVAmphioxus (Ray Lankbstkr

et WiLLBY).

I, II, m, trois stades successifs; f, fossette olfactive ; B, bouche ; fb, fentes branchiales; pa, pore abdominal.

LA TKTE ET LA CÉPHALISATIOX 529

Revenons sur la fossette antérieure à la bouche et située comme elle du côté gauche. Au début, cette fossette développée comme la bouche ne s'ouvre pas dans le pharynx, mais plus tard elle communique avec celui-ci. Le matériel cellulaire de cette poche préorale

oji

.ma

iù

GT,

Fi g. 476. — Dissymétrio dos fentes branchiales chez l'Amphioxus (Ray Lankestbr et Willby).

C, corde dorsale ; m, myocome o, œil; iV, tube nerveux — gb^ glande en massue; oge^ son ouverture externe; ogi^ son ouverture interne; /c, fossette olfactive; B, bouche; fb^y f^t^f^a les trois premières fentes branchiales gauches portées à droite.

Fig. 477. — Apparition de la seconde série de fentes branchiales chez VAmphioxus,

(A. WiLLEY).

o, œil; Vy volum; mg^ md, metapleures gauche et droit; AO, aorte — f, fossette olfactive ; eg^ glande en massue; ogi^ son ouverture interne; 3fj, 6Fi, 9Fi, branchies de la première série typiquement gauches; iF,, TF,, branchies droites de seconde venue.

se divise en trois sections, une fossette nasale, un organe rotateur propre à TAmphioxus, et une masse d'aspect glandulaire située entre le pharynx et le système nerveux. Si on observe que chez les Cyclostomes l'hypophyse est reliée à la fossette olfactive, comme

530 CINÉMATIQUE

DouRN Ta fait remarquer depuis longtemps, on sera porté à attribuer aussi la valeur d'hypophyse à la section de la branchie préorale, d'abord rattachée à la fossette olfactive. Ceci du reste n'est pas absolument spécial à TAmphioxus et chez TAxolotl, dans la segmentation du cordon nerveux latéral en ganglions, on observe que le ganglion olfactif (nez) et le ganglion ciliaire (hypophyse) procèdent d'une seule niasse antérieure au trijumeau, d'abord indivise et qui se segmente ultérieurement.

A la partie antérieure du pharynx branchial des Tuniciers existe une glande dite hypophysaire, et qui a une correspondance certaine avec la précédente. Toutefois remarquons que celle de l'Amphioxus est impaire, par une dissymétric spéciale elle est gauche, la glande des Tuniciers est impaire et médiane; elle devrait être double pour bien se comparer à l'hypophyse dont l'ébauche est double au moins chez les Poissons et chez les Amphibiens. Malgré ces quelques hésitations dans le détail, l'assimilation d'ensemble paraît cependant bien assurée.

Nous laissons de côté dans cette étude, faute de données embryologiques suffisantes, la tête des Mollusques. Observons toutefois qu'elle contient sûrement un lobe céphalique important, dérivé comme chez les Annélides de la partie antérieure de la Trochophore. Elle renferme aussi probablement d'autres parties d'abord postorales, analogues peut-être aux segments archipodiaux de certaines Annélides; mais la question n'est pas à un degré de maturité suffisant pour être exposée avec clarté.