BRY
D, blastomère mort, moitié droite de l'embryon; a, a', />, p^^ cellules antérieures et postérieures de la moitié gauche; a^,a\^ 0|, o'j, P\y p' i, Pi» p'i, cellules provenant de la division des précédentes; ec, ectodorme; en, endoderme.
EPIGENESK ET ISOTROPIE
l'œuf qu'il ne soît possible de le faire survenir d'une autre façon sans que la suite de la segmentation en soit aucunement affectée. On peut même en cours de segmentation amener des déplacements de pôle tout h fait manifestes (fig. 542 et 543). Il semble
résulter de ces observations au cours de la segmentation que la polarité de l'œuf n'est pas une chose absolument réglée, et qu'elle est au contraire susceptible de larges variations.
Des recherches très empressées ne tardèrent pas h faire admettre une manifeste isotropie pour l'œuf. En 1892, E. WiLSON réussit à produire, en isolant sur des œufs d'Amphioxus un blastomëre au stade 2, 4 ou 8, une Gastrula complète mais de taille égale à la 1/2, au 1/4 ou au 1/8 de la Gastrula normale (flg. 544).
Driesch en 1892 et 1893 conduisit jusqu'à la forme de Pluteus des embryons d'Oursins réalisés avec 1, 2 ou 3 blastomères du stade 4.
Enfin Morgan en 1893 vit un embryon complet de Poisson sortir d'un seul blastomère du stade 2.
Mieux que cela encore, nous avons rapporté (p. 607) les expériences d'HERTWiG et de Boveri relatives à la fécondation de fragments non
Fig. 5i2.
Changement d'axe de 90» daus un œuf d'Axolotl.
Fig. 543. — Faible changement d'axe dans un œuf d'Axolotl. -4, pôle typique; Af, pôle nouveau.
nucléés pris sur des œufs d'Oursins, et desquels peuvent survenir des Pluteus complets. Il ne s'agit même plus dans ce cas de prendre un quantième de la masse totale d'un œuf fécondé, mais bien une partie quelconque du protoplasme ovulaire, qui, étant privée de noyau, ne contient sûrement pas sa quantième part de toutes les substances de l'œuf.
CINEMATIQUE
Donc il nous faut conclure que Tisotropie de Tœuf est le phénomène Fondamental et nécessaire, en ajoutant que dans la nature les choses se passent normalement comme s'il y avait en fait une spécificité, et qu'alors cette spécificité de fait et d'usage (si Ton peut ainsi dire) laisse dans certains œufs des traces suffisantes pour masquer risotropie originelle. Tel serait le sens des faits exceptionnels révélés par Chabry et W. Roux sur les Ascidies et sur les Amphi-
biens, et que Ton pourrait encore avoir à retrouver sur d'autres types sans que cela doive changer la façon de comprendre la sériation des phénomènes, qui suit au reste la marche ordinaire de l'indiflFérence à la différenciation et de l'homogénéité primitive a l'hétérogénéité secondaire.
Il résulte de là que l'épigenèse n'est pas seulement une notion relative à la forme, c'est aussi l'expression rigoureusement adéquate qui traduit le manque de prédestination pour les parties informes de Tœuf.
D'ailleurs des expériences de W.
Roux lui-même on peut conclure que l'anisotropie maxima, celle de l'œuf de Grenouille, n'est pas tellement accusée que les parties supprimées ne puissent à l'occasion être réparées et restaurées.
Ainsi, si le blastomère du stade 2 que l'on lèse n'est pas totalement détruit sur le coup, il subit une série de dégénérescences lentes, au cours desquelles apparaissent des vacuoles dans le vitellus et une fragmentation anormale du noyau. Dans cette masse désormais inerte se glissent de petites cellules, ou tout au moins des noyaux issus de la moitié saine et qui se nourrissent aux dépens des substances du blastomère lésé.
Il se forme ainsi peu à peu, à la place du demi-embryon non ébauché, un amas de cellules indifférentes : un blastème. Les feuillets de la moitié saine qui confinent h ce blastème se poursuivent bientôt au travers de lui et arrivent à s'y compléter (fig. 545). C'est une différenciation in situ que je ne puis aucunement distinguer d'une régénération ordinaire; elle indique que l'œuf a trouvé dans sa moitié restante de quoi se faire la moitié qui manquait et que par suite il n'était pas irrémédiablement anisotrope. W. Roux, il est vrai, distingue ce phénomène d'une régénération et le nomme
Fig. 544. — Gastrulas d'Amphioxns
(E. WiLSON).
Provenant : i, de Tœuf entier; 2, d'un blastomère au stado II; 3, d'un blastomère au stade IV; k, d'un blastomère au stade VllI.
ÉPIGENBSE ET ISOTROPIE 613
postgénération. C'est la manifestation de ses idées théoriques et rien de plus.
La question non pas de préformation mais de prédestination s'est posée non seulement à propos du stade le plus primitif de l'ontogénie, c'est-à-dire de la cellule œuf, mais encore à propos d'un autre stade caractérisé par la forme Gastrula ou par la forme triploblastique primitive dans laquelle on ne distingue que trois catégories d'éléments ou, comme on dit, trois feuillets embryonnaires : l'ectoderme, l'endoderme et le mésoblaste. De même que
,es
Fig. 545. — Demi-blaitula et demi-embryon de Rana après destruction d'un blastomère
du sUde II (Roux).
es, cavité de segmentation; nr^ noyau réparateur; pm, bourrelet médullaire; m, mésoblaste; ch, corde dorsale ; i, intestin.
pour les blastomères, et plus expressément encore, on a prétendu que les feuillets sont spécifiques.
Il faut bien convenir que dans ce second cas comme dans le précédent il y a une spécificité de fait : que, par exemple, d'une façon très fréquente ou si l'on veut normale, l'ectoderme donne naissance au système nerveux et aux organes sensoriels; que le mésoblaste produit l'appareil excréteur et l'appareil génital; que les phénomènes de la digestion sont toujours accomplis par des cellules dès l'origine endodermiques. Mais là encore la même question se pose. La spécificité de fait correspond-elle à une nécessité fondamentale et ne peut-elle être dans aucun cas enfreinte? Les expériences et les observations relevées sur ce sujet permettent des réponses tout à fait opposées, si l'on ne tient compte que de l'une ou de quelques-unes d'entre elles. Il faut donc les concilier toutes dans une vue d'ensemble qui sera d'ailleurs la même que dans le cas précédent.
Il n'y a aucune nécessité primitive d'une spécificité accusée pour les feuillets; mais, dans les ontogénies normales et régulières, il y a une spécificité de fait capable, en raison de sa longue durée, d'im-
primer des traces suffisantes pour ne pouvoir en certains cas être détruite.
La spécificité secondairement acquise se montre avec beaucoup de fermeté par exemple dans l'Hydre d'eau douce qui a servi de sujet pour des recherches nombreuses, et qui, d'ailleurs, dans le même ordre d'idées possède une polarité longitudinale plus accusée que les autres Hydraires et ne se prête pas du tout aux hétéromorphoses (p. 004).
Trembley, dans des expériences déjà anciennes, passait un fil de soie à travers la cavité gastrique d'une Hydre, puis, y faisant un
nœud du côté postoral et en dehors de l'animal, il pouvait en tirant sur le fil retourner celui-ci, de manière que l'ancien endoderme devenait extérieur et l'ancien ectoderme intérieur (fig. 540). L'Hydre, d'après Trembley, continuait h vivre très bien ; les feuillets avaient donc pu intervertir leur position et leur fonction.
Mais NusBAUM, reprenant cette étude, pense que l'inversion est moins réelle que ne le croyait Trembley, et que l'Hydre arrive à remettre ses feuillets en position primitive de la façon suivante. Les cellules ectodermiques provisoirement internes émigrent par la bouche et par le trou de la soie; elles forment ainsi sur la surface extérieure des îlots : ceux-ci par prolifération s'étalent et recouvrent l'endoderme, qui de nouveau devient interne. H y aurait là une restauration de Gastrula par un processus compliqué, non sans analogie avec la métamorphose qui refait la Gastrula des Spongiaires (voir p. 300); et, dans le cas de l'Hydre, cette restauration accuserait une spécificité des feuillets qui ne peuvent s'échanger l'un avec l'autre.
IsHiKAWA croit aussi au retournement spontané, c'est-à-dire à la spécificité des feuillets, mais il trouve un retournement in toto que montre la série de ses figures (fig. 547). L'Hydre se remet en position en repassant par le petit trou laissé par la soie qui a produit le retournement primitif, même si l'animal en expérience est traversé par une autre soie.
La spécificité des feuillets, d'autre part, ne s'accuse en aucune
Fig, 5i6. — Schéma montrant le retournoment d'une Hydre.
I, Hydre normale traversée par un fil portant un nœud; II, Hydre retournée.
ÉPIGKNÈSE ET ISOTROPIE 615
façon soît dans les processus do bourgeonnement, soit dans les processus de réparation.
Nous avons suffisamment insisté (p. 592) sur les différences organogéniques entre Toozoïte et le blastozoïte des Tuniciers pour pouvoir en conclure que la spécificité des feuillets n'existe pas dans ce cas.
Dans le processus de régénération qui termine la métabolie des Insectes, Ganin et van Rees pensent que les disques imaginaux qui refont les masses musculaires dérivent des disques hypodermiques,
Fig. 547. — Retournement de l'Hydre d'eau douce (Ishikawa). 1, Hydre normalement fixée sur une spirogyre; 2, Hydre retournée avec la spirogyre interne, lo tout maintenu par un fil transversal; 3, 4, 5, l'Hydre reprend spontanément sa position primitive.
et que par suite les muscles, primitivement mésodermiques, sont restaurés par Tectoderme. Il est vrai que Kowalewsky est d'un avis opposé, et croit que les disques réparateurs des masses musculaires sont formés par des cellules mésodermiques. Des études ultérieures trancheront certainement ce point; mais, quelle qu'en soit la conclusion, cela ne changera rien à celle que nous pouvons dès maintenant tirer, à savoir que, dans un bourgeonnement et dans une restauration métabolique quelconque, les organes se refont en conservant ou en ne conservant pas leurs relations primitives avec les feuillets, ce qui revient à dire que ceux-ci n'ont pas une spécificité rigoureuse.
Il y a, dans les processus de différenciation qui suivent la croissance en ses diverses modalités, une aussi complète épigenèse que dans les phénomènes de différenciation qui succèdent à la segmentation de l'œuf.
DE LA CINÉMATIQUE
Nous avons exposé déjà que la Cinématique, afin de répondre au besoin de continuité formulé dans l'aphorisme de Leibnitz natnra non facit saltus, a créé des méthodes pour apprécier, mesurer et disposer en séries les continuités que Ton ne peut s'empêcher de reconnaître entre les formes, ou d'une façon plus générale entre toutes les qualités des vivants. Il est permis, sans hypothèse aucune, de traduire cette continuité et de la représenter par des diagrammes ou des courbes dont nous avons donné plusieurs exemples.
Pour s'élever de ces pratiques à l'édification d'une théorie, et pour mesurer le degré d'objectivité dont elle est susceptible il faut posséder un critère certain, étranger aux procédés suivant lesquels fonctionne l'esprit humain lui-même, et différent de la satisfaction qu'il éprouve par l'harmonie de ses combinaisons.
La continuité même parfaite, même sans lacunes entre les qualités que nous révèlent directement nos sens, ne peut rien prouver à elle toute seule, comme l'ont déjà remarqué nombre d'auteurs et notamment Agassiz et de Quatrefages. Et ce n'est pas seulement comme le dit celui-ci* parce que la Science, même en arrivant h intercaler des termes plus nombreux encore « dans nos séries organiques, n'aura pas pour cela dévoilé la cause qui leur donna naissance et régla leurs rapports ». Cette remarque en effet nous l'avons faite aussi en spécifiant que l'étude dynamique doit suivre, compléter et au besoin redresser les recherches purement cinématiques. L'objection à faire, beaucoup plus grave, est que la continuité, toujours introduite par notre esprit, risque de n'avoir aucune valeur objective, et que celle-ci doit d'abord être mise en cause et prouvée. ' Y a-t-il dans cette nécessité critique un motif quelconque de découragement ou une raison de croire les études cinématiques incapables d'aboutir à aucune conclusion^ de quelque sorte que ce soit? Du tout; mais, nous le répétons, il faut un critère objectif; îl
1. De Quatrefages. Darwin et •es précurseurt français. 2* édit., p. 166.
faut en un mot pour obtenir une théorie que toutes les sériations de qualités construites soient concordantes avec celles que le temps édifie spontanément; il faut que toute sérialion continue puisse coïncider exactement avec les données bien critiquées de la Paléontologie et de l'Embryologie ; et par « bien critiquées » il convient d'entendre, ainsi que nous l'avons déjà dit, bien dégagées des conditions indépendantes du temps, causes permanentes dont la Dynamique enseigne déjà les actions.
La nécessité de rapporter au cours du temps toutes les tentatives faites pour établir une continuité entre les êtres vivants, ou si l'on veut de considérer le temps comme un facteur dont est fonction la loi de cette continuité, nous oblige à ne tenir aucun compte des théories édifiées sans cette préoccupation. Il en est cependant d'intéressantes, au moins par la lumière dont elles éclairent le développement des idées humaines. Telles sont celles que nous révèlent les iconographies antiques et médiévales, et qui consistent h chercher des rapprochements entre des êtres tels que l'Hippocampe et le Cheval, l'Oursin et le Hérisson, l'Oiseau et l'arbre par l'intermédiaire de l'Anatife^ Il y a là toute une Genèse cinématique qui ne pèche que par la technique et la méthode, mais qui révèle les mêmes aspirations théoriques et le même souci du problème des origines dont nous sommes préoccupés encore aujourd'hui. Ces doctrines se sont mystérieusement perpétuées à travers le Moyen Age, comme en témoignent nombre de symboles décoratifs dans nos cathédrales gothiques; elles ont fini par se réduire dans les temps modernes à la légende de l'Oie bernache et de l'Anatife, et par disparaître tout à fait sauf dans les croyances populaires de certaines régions comme la Bretagne.
Il n'y a pas à s'arrêter davantage aux essais de Bonnet qui cherche à ranger sur une échelle, c'est-à-dire en une série linéaire, tous les êtres depuis les plus inférieurs jusqu'à l'Homme et à l'ange. Avec un léger progrès dans la technique, c'est toujours le même manque de méthode qui empêche la théorie d'aboutir.
Il faut arriver jusqu'à Et. Geoffroy Saint-Hilaire pour voir se réaliser dans la méthode cinématique le progrès décisif qui la rendit propre à étayer des spéculations théoriques. Comme nous l'avons dit page 236, tout en se rattachant aux théories statiques par son unité de plan de composition, Geoffroy fondait d'autre part les recherches cinématiques. Pensant en effet que le plan général est infiniment varié dans son détail, recherchant la loi
1. H0U8SAY. Les théories de la genèse à My cènes et le sens zoologique de certain* symboles du culte d'Aphrodite. Revue Archéologique, 1895. Nouvelles recherches sur la faune et la flore des vases peints de Vépoque mycénienne et sur la philosophie préio^ niennCf ibid. 1897.
618 CINÉMATIQUE
suivant laquelle se font les variations, qui toutes doivent dériver d'un type unique, il ne pouvait manquer de découvrir la continuité et la sériation. Il fit plus et créa une méthode.
Dès 1807, étudiant les os qui constituent le crâne des Poissons, il trouva que ces pièces étaient beaucoup trop nombreuses pour être utilement mises en parallèle avec celles dont est formé le crâne des Vertébrés supérieurs. Avec sa croyance à Tunité du type qui lui interdisait d'enregistrer purement et simplement ces deux résultats isolés, Geoffroy Saint-Hilaire vit là une difficulté. Pour la résoudre, il eut l'idée de comparer les os nombreux du Poisson aux points d'ossification des os dans Vemhryon du Vertébré supérieur, points d'ossification plus nombreux que les os eux-mêmes. Quelle que soit la valeur technique du résultat, ce fut au point de vue de la méthode une idée de génie sur laquelle la Science vit depuis cette époque.
C'était pour la première fois l'introduction du concept de temps parmi les éléments essentiels de la comparaison. Cela d'ailleurs conduisit assez loin Geoffroy lui-même, puisque en 1817 il publia ses recherches sur les Vestiges de V appareil branchial dans l'appareil hyoïdien^ et en 1818 celles sur la persistance de l'appareil operculaire des Poissons dans les osselets de l'oreille et sur la signification de la trompe d'Eustache, comme persistance d'une communication de la caçité branchiale açec la bouche. Ces travaux portaient le titre général de Philosophie anatomique et c'était à bon droit, car, malgré les modifications de détails qu'une technique plus savante et des matériaux plus nombreux ont nécessairement apportées, il fut dès celte époque acquis qu' « il suffit de changer quelques proportions des organes pour les rendre propres à de nouvelles fonctions, pour en étendre ou en restreindre les usages ». C'est le principe du changement de fonctions repris par Dohrn en 1873.
De plus, ces modifications, ces adaptations du plan à des formes et à des rôles variés évoquent dans l'esprit l'idée de la plasticité, du changement et de l'évolution, beaucoup plus que celle de la stabilité et de l'harmonie préétablies entre des formes diverses et fixes et des fonctions corrélatives également fixées.
La loi du balancement des organes que Geoffroy mit également en évidence montre que les variations du type ne se font pas toujours en suivant une marche unilinéaire; que si un organe donné se développe et s'accroît beaucoup, c'est toujours au détriment de quelque autre qui se réduit. Aussi peut-on dire que l'idée de Geoffroy relative à Vanité exprime la nécessité de faire avec toutes les formes animales un ensemble continu, tandis que la notion de variation des parties et de balancement des organes signifie que
cet ensemble continu n'est pas une combinaison simple, mais que la loi suivant laquelle on le peut construire est compliquée, et doit être approchée par tâtonnements en examinant successivement un très grand nombre de faits.
La méthode et les doctrines d'ETiENNE Geoffroy Saint-Hilaire reçurent une application précise de son disciple Serres. Celui-ci étudiant le développement du squelette, en 1819, et le développement du système nerveux central chez les Vertébrés, en 1820, reconnut que les différents aspects transitoires revêtus par un organe au cours de son développement chez un animal supérieur reproduisent les aspects permanents de Torgane chez les adultes jugés inférieurs au précédent par Tensemble de leurs caractères.
Déjà d'ailleurs Geoffroy et ses élèves considéraient le développement embryonnaire d'un être comme une véritable épigenèse^ c'est-à-dire comme une série de transformations au cours desquelles les organes sont totalement formés à nouveau et non pas seulement préformés et accrus. Le développement embryonnaire d'un être pouvait, dès cette époque, être exprimé par la formule générale à laquelle Herbert Spencer fut conduit plus tard par les progrès de nos connaissances et la précision qu'apporta dans tous ces phénomènes la notion de l'unité cellulaire. La formule dont nous voulons parler, qui est purement cinématique, attendu qu'elle ne se préoccupe pas de la recherche des causes, est que AUine façon constante Vhomogène se transforme en hétérogène. Spécialement pour le cas d'un développement embryonnaire, la cellule œuf, homogène, est transformée par le processus de la bipartition en une masse de cellules de plus en plus différentes entre elles, et groupées en organes de plus en plus hétérogènes.
Or, d'autre part, Henri Milne-Edwards pose en principe que les animaux adultes doivent être considérés comme d'autant plus perfectionnés qu'ils sont plus avancés en organisation, c'est-à-dire qu'ils présentent une plus grande somme d'organes différents ou, si l'on veut, qu'ils sont plus hétérogènes. A cette vision morphologique du sujet s'adapte une vision physiologique qui lui est complètement adéquate, qui est également cinématique et qui se traduit ainsi : la division du travail physiologique est poussée d'autant plus loin que les animaux sont plus élevés en organisation.
Donc la théorie cinématique se précise. Si l'on ne tient pas à trouver les causes premières, ou à rapporter aux forces physiques permanentes les phénomènes biologiques dont nous sommes les témoins, nous pouvons nous faire de ceux-ci une idée suffisamment générale et suffisamment exacte en les considérant comme une expression particulière de la loi du changement de l'homogène en hétérogène. Mais ce qu'il importe surtout de remarquer, c'est que
620 CINÉMATIQUE
la loi est également applicable, et de la même manière, si Ton considère la série que forment les différents états d*un embryon d'âges variés ou la série que Ton peut faire avec les divers adultes, en se laissant guider par le degré de leur complication ou de leur hétérogénéité.
La loi de Serres est donc maintenue et mise au courant de façon à contenir les progrès techniques dus a la connaissance des éléments cellulaires; mais elle n'est ni modifiée ni perfectionnée, car elle a toujours pour fondement la comparaison d'une série objective, où rhétérogène se substitue réellement à Thomogène, avec une autre série entièrement subjective, où Thétérogène est substitué à rhomogène, uniquement parce que nous disposons les formes pour qu'il en soit ainsi. La comparaison des deux séries ne peut de la sorte être prise pour une vérification ou une preuve quelconque; car la seconde, en définitive, n*est faite que d'après les idées suggérées par la première, et ne leur sert en aucune façon de contrôle.
Il faut bien dire cependant que, tout en étant suggérée par la continuité embryologique, la série des formes adultes présente, au moins dans ses traits les plus fondamentaux, une nécessité qui frappe. Il n'est pas contestable que Tensemble des faits réunis sous le nom de théorie cellulaire trouve un prolongement, en quelque sorte obligé dans les deux faits suivants :
1** Tous les animaux débutent en forme d'œuf, c'est-à-dire de simple cellule;
2° Il y a aussi des êtres adultes qui ne sont constitués que d'une seule cellule, et qu'on est bien contraints de considérer comme les plus simples de tous, ou comme formant le début de la série, puisque tous les autres ne sont que des sommes de cellules et sont plus compliqués que les précédents, tout au moins quant au nombre des unités qui les constituent.
Si l'on continue h suivre les deux séries, on voit que, dans celle qui est relative h l'embryon, l'œuf par des divisions répétées revêt la forme d'un assemblage de cellules homogènes ou Morula. Il y a aussi quelques «nnimaux adultes qui vivent sous cet aspect : tel le Magosphœra^ décrit p. 271, et à propos duquel on est contraint de reconnaître qu'il est plus compliqué que le Protozoaire par le nombre de ses éléments et moins compliqué que le Métazoaire par l'aspect uniforme de ces mêmes éléments.
Enfin l'embryon, quel qu'il soit, poursuivant son évolution revêt toujours, par un processus direct ou détourné (voir p. 359), la forme que nous avons définie Gastrula; et les plus simples Métazoaires la reproduisent aussi, ne présentant que des éléments de deux sortes, groupés sur deux surfaces délimitées l'une de l'autre par une ouverture unique.
L'ensemble de ces concordances essentielles, que Haeckel a mis en évidence dans sa célèbre Gastrœa Théorie, conduit à penser que la série des adultes, construite parallèlement aux séries embryonnaires, tout en ayant par sa méthode un caractère subjectif, est, par une heureuse inspiration ou si Ton veut par une heureuse coïncidence, adéquate à une réalité.
Les découvertes de la Paléontologie permettent d'ailleurs, comme nous l'avons déjà dit, de contrôler par fragments les séries bien faites 'avec les adultes. C'est ainsi, par exemple, qu'en suivant la succession des terrains on voit pour l'embranchement des Vertébrés apparaître d'abord les Poissons, puis les Batraciens, puis les Reptiles et les Oiseaux, enfin les Mammifères marsupiaux et pour terminer les Mammifères monodelphes.
Si tout cela ne donne pas une preuve totale et indiscutable du rapport certain de la série des adultes avec un phénomène réel, cela du moins permet de l'admettre a titre d'hypothèse scientifique bien fondée, puisqu'elle est simplement un prolongement du connu dans l'inconnu, valable à tout le moins d'une façon provisoire, jusqu'à ce qu'un fait irréfutable vienne s'y opposer formellement, ce qui d'ailleurs n'a pas encore eu lieu.
Si l'on est ainsi conduit à considérer la concordance entre la série embryologique et la série des adultes comme la traduction d'une réalité objective, un problème nouveau se trouve posé. Pourquoi cette concordance? Et la porte se trouve ouverte à une nouvelle hypothèse qui élargit d'autant le domaine des théories cinématiques. Une hypothèse supplémentaire s'impose à tous les esprits, ils ne différent que dans le choix de celle-ci. Agassiz luimême a dû émettre celle des types prophétiques et de la continuité de pensée dans l'Intelligence créatrice.
En face de la concordance en question, il n'est plus en effet permis de dire que notre esprit seul a fait tous les frais du rapprochement, puisque la Gastrœa Théorie montre le rapport objectif des deux séries à leur point de départ et dans leurs grandes lignes, et que, d'autre part, la Paléontologie apporte partout des vérifications de détail.
Est-il davantage permis d'invoquer le hasard? Ce serait une fin de non-recevoir brutalement opposée au désir de trouver la raison du rapprochement.
Est-ce que les lois mécaniques, présidant au groupement des cellules issues par division d'un élément premier, ne permettent qu'un petit nombre de combinaisons (Cuvier, Galton); que ces combinaisons stables peuvent seules se produire (phases embryonnaires) et durer (phases adultes); que, par suite de leur petit nombre, on retrouvera toujours les mêmes; qu'il n'y a dès lors à
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tirer de ces rapprochements aucune idée de dérivation et de succession, et qu'en somme ces rapprochements témoignent seulement du rapport des eflFets entre eux, sans rapport appréciable entre leurs causes infiniment variées et en nombre infini ?
Cette vue positiviste, toute statique dans son essence, mérite à peine le nom d'hypothèse scientifique, puisqu'elle n'est à proprement parler qu'une manifestation agnostique radicalement opposée, par son caractère même, aux efforts que doit faire la Science pour savoir.
Il est temps de présenter maintenant une autre hypothèse que la concordance des séries cinématlques suggère à titre d'explication, pas nécessaire sans doute mais suffisante pour relier entre eux les phénomènes connus. La continuité observée a un moment donné entre les formes adultes, semblable à celle que donne la série des formes embryonnaires, est peut-être seulement le reflet d'une continuité beaucoup plus réelle, beaucoup plus effective, due à ce que toutes les formes animales ont apparu successivement; celles de chaque époque étant produites par modifications graduées des formes plus simples, antérieurement existantes, et ainsi de suite, de proche en proche, de plus simple en plus simple, jusqu'au protoplasme premier dont l'origine et l'édification aux dépens de la matière inerte resteraient seules en question.
Cette idée, vieille comme la pensée humaine, qui s'est transmise obscurément jusqu'à nous, très humble à côté des doctrines statiques qui tenaient l'enseignement d'ARisTOXE à Cuvier, a conquis depuis un siècle une place prépondérante et ne peut être maintenant ni méconnue ni écartée. Les indications cinématlques n'en donnent évidemment pas une preuve; mais elles la suggèrent et du même coup elles en reçoivent un éclaircissement considérable.
Précisons bien encore que si l'idée d'évolution, de transformation lente et graduée, d'acheminement continu depuis la forme cellulaire très simple jusqu'aux formes très compliquées des Métazoaires supérieurs arrive à se dégager de la continuité cinématique, celle-ci ne peut rien nous révéler de plus que V existence possible, ou même probable, d'une évolution réelle, sans nous donner aucune indication sur les moyens par lesquels elle s'est faite, ni sur les phénomènes qui l'ont déterminée.
Il est bien incontestable que des hypothèses sérieuses ou des expériences suggestives relatives a ce nouvel aspect du problème seraient de nature à renforcer notre croyance à l'évolution, de nature en se précisant et en se multipliant à rendre cette solution de plus en plus probable et même à resserrer les possibilités, de telle sorte que seule elle pût être acceptée. Mais, comme on le conçoit, ces recherches sont d'ordre dynamique et nous n'en
parlerons que plus tard, en nous tenant pour l'Instant h Texamen des conséquences, au point de vue de l'enchaînement des faits, qu'entraîne l'hypothèse d'une évolution réalisée.
U hérédité apparaît en Statique comme une donnée, c'est-à-dire comme un fait qui doit être accepté tel quel, sans qu'on ait à en rechercher une explication quelconque, et même sans qu'on se préoccupe des variations et des anomalies que parfois il présente. La forme donnée d'un animal donné se perpétue sans changement par le processus de la génération, et c'est en cela que consiste l'hérédité statique.
Avec la notion d'évolution, l'hérédité n'apparaît plus comme une donnée permanente et fixe, mais, au premier regard, comme un effet à la manifestation duquel s'opposent d'autres effets qui sont les variations. Il y a plus. La considération du temps à laquelle la Cinématique nous oblige vient supprimer l'antagonisme que la première réflexion nous montre entre la variation et l'hérédité. Car la variation, si elle dure, si elle est un moyen de changement non accidentel mais soutenu dans la forme, finit par rentrer dans l'hérédité.
L'opposition entre les deux concepts n'existe quà un moment donnéy c'est-à-dire en fixant le temps. La considération de l'ensemble du temps révolu conduit au contraire à envisager l'hérédité comme V Intégrale de la variation, c'est-à-dire comme la somme actuellement faite de toutes les variations passées.
L'hérédité cinématique, en effet, n'est plus seulement l'inexplicable donnée qui conserve la permanence de la forme, c'est un ensemble de phénomènes au cours desquels sont conservées, reproduites ou reflétées toutes les étapes par lesquelles la forme s'est peu à peu édifiée et compliquée. Ce n'est plus un élément fixe, c'est une fonction variable, qui pendant quelque temps se répète rythmiquement, semblable à elle-même; puis qui, sans modifier son rythme, modifie peu à peu son équation par inclusion de manifestations nouvelles.
La concordance des stades embryologiques et des séries adultes continues ne garde plus le sens que lui appliquait la loi de Serres. Sous la forme nouvelle où Darwin, Fritz Mûller et Haeckel l'ont reconnue, et qu'on traduit par ces mots : a Tontogénie reproduit la phylogénie », elle donne à entendre qu'une évolution, longtemps prolongée dans le cours du temps (phylogénie), a laissé dans les êtres une trace héréditaire, et que cette hérédité révèle sa présence en faisant reparaître, suffisamment reconnaissables dans chaque évolution individuelle (ontogénie), les formes que la race a successivement revêtues dans le cours des âges.
La loi sous cette forme englobe une hypothèse de plus, celle de
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révolution, et a une portée nouvelle, celle de faire apparaître la concordance entre les séries embryologiques et adultes comme un phénomène héréditaire réel et non pas seulement comme un accord entre une symbolique et un fait.
Il est difficile de méconnaître la portée très grande de cette loi et d'échapper aux conséquences qu'elle entraîne. Cependant on a dans ces dernières années essayé d'en amoindrir l'importance, et notamment d'enlever aux reproductions ontogéniques le caractère de répétitions héréditaires que rien aujourd'hui ne nécessite plus, et qui apparaissent quand même comme des effets dont les causes sont passées.
Y. Delage, pour interpréter dans sa théorie des causes actuelles les manifestations ontogéniques, professe que les mêmes changements de forme se reproduisent perpétuellement en raison de la répétition régulière des mêmes conditions, autrement dit qu'il n'y a pas d'hérédité cinématique, mais simplement une hérédité dynamique, qui ne vaudrait pas même la peine d'être appelée hérédité, puisque la perpétuité des effets ne serait due qu'à la permanence des causes.
Nous ne pouvons, pour notre part, accepter complètement cette manière de voir, vraie dans quelque mesure et si on l'applique à certains phénomènes déterminés, très nombreux sans doute et très importants, qui rentrent tous dans la catégorie des métabolies, mais fausse si l'on en fait une interprétation exclusive et générale pour expliquer les transformations morphologiques qui se déroulent dans une ontogénie.
Un seul exemple suffira bien a le montrer. Le développement des fentes branchiales sur la région pharyngienne des Vertébrés est incontestablement le résultat des circonstances multiples qui se sont succédées pendant la durée de la vie aquatique. Or, aujourd'hui, chez les Vertébrés supérieurs, Reptiles, Oiseaux et Mammifères, on voit encore survenir ces mêmes fentes branchiales, sans qu'à aucun moment les animaux qui les portent aient respiré ou aient à respirer de Tair dissous dans l'eau. Bien plus, ces fentes apparaissent pour ne jamais servir, et disparaissent en ne laissant que de faibles traces. Et si l'on voulait dire que le déterminisme de leur apparition est cependant actuel, en ce sens qu'il résulte de la structure physique et de la composition chimique des œufs, par suite desquelles ceux-ci empruntent au milieu de telle façon et non de telle autre, élaborent dès l'origine une série de constructions fixée par cela seul qu'elles sont elles-mêmes fixées, encore faudrait-il bien reconnaître que la donnée de cette structure et de cette composition des œufs n'est pas autre chose que la condition matérielle par laquelle se traduit à un certain moment la continuité hérédi-
taire; car d*œuf en œuf on remonte par une continuité protoplasmîque ininterrompue jusqu'aux formes chez lesquelles les organes aujourd'hui transitoires ont effectivement servi, et ont, en raison de cette action seule, gardé pour eux et produit dans Têtre dont ils faisaient partie une détermination qui a été conservée... Car, si rien ne se crée, rien non plus ne se perd.
Une s'agit certes pas d'invoquer sans cause l'apparition d'un effet, mais de dire seulement que pour beaucoup de ceux que l'on voit aujourd'hui les causes sont passées. C'est une notion banale en Mécanique que, la force (ou la cause) supprimée, le mouvement (ou l'effet) dure néanmoins en changeant seulement de vitesse. 11 faut faire appel à cette loi pour comprendre nettement, sans tomber dans le mysticisme, toutes les manifestations dont les causes actuelles ne sont pas saisissables et qu'il n'y a pas lieu de retirer pour cela de la coordination des faits. Comme Y. Dblage oppose la doctrine des causes actuelles à celles des causes mystiques, il faut bien ajouter qu'il n'y a pas mysticisme à chercher la place d'une cause dans le temps, et à ne pas choisir exclusivement le temps présent.
Entrée dans l'esprit, l'hypothèse de l'évolution est de nature à introduire une interprétation nouvelle pour les courbes par lesquelles nous avons été amenés à traduire les continuités reconnues entre les diverses formes animales, embryonnaires et adultes. Ces courbes, avons-nous dit, sont rameuses, et les ramifications qu'elles ont font songer à la représentation d'un arbre. Comme d'autre part, par suite d'un long usage dont nous ne voulons pas ici chercher l'origine, on adopte précisément cette figure pour symboliser la généalogie d'une famille humaine, la métaphore est née d'ellemême et ces courbes de continuité ont été appelées les arbres généalogiques du règne animal.
Pour bien marquer le caractère métaphorique, purement conventionnel et symbolique de la représentation par arbre généalogique, et pour montrer à quel point elle est étrangère h la réalité tout en étant dans quelque mesure suggestive, il faut placer ici quelques remarques.
Examinons un arbre généalogique représentant la descendance d'un homme donné. Tous les rameaux de la figure indiquent bien effectivement les descendants de la personne fixée et connue. Mais le symbole n'a avec la réalité que ce petit contact; car, si l'on désire se rendre compte de Y ascendance d'un quelconque des hommes pointés sur les rameaux, on reconnaît de suite qu'on ne le peut pas, à moins de construire a partir de lui un second arbre ramifié a l'inverse du premier et ramassant sur son parcours les innombrables ascendants que Thomme en question a eus en outre de celui qui fait la souche du premier arbre.
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Il est évident, d'ailleurs, quoiqu'on n'y prenne pas ordinairement garde, que, si l'on imagine volontiers pour un homme une infinité de descendants, il y a non moins de raisons et peut-être davantage pour lui reconnaître une infinité d'ascendants. Et, si l'on veut faire du tout une représentation totale adéquate à la réalité, on obtiendra un inextricable fouillis, dans lequel l'arbre que nous avons d'abord examiné sera évidemment contenu, mais dont il ne pourra être extrait : 1** qu'en choisissant une personne donnée, 2® qu'en établissant ce qui a pu descendre d'elle sans rechercher aucunement, ni figurer^ ce qui a été apporté par d'autres. On se rend compte en effet que si, sur un arbre généalogique, on pointe par leur seul nom les gendres et les belles-filles, on pourrait les supprimer très bien sans rien changer à la forme de la figure dans laquelle ils sont arbitrairement et invraisemblablement incorporés.
Ce symbole de l'arbre, si incomplet pour représenter les phénomènes relatifs à la multiplication humaine, l'est encore bien plus quand on prétend l'appliquer à l'ensemble des formes animales. Nous insistons sur ce point parce que beaucoup d'évolutionnistes sont dupes de cette représentation, et pensent tenir avec elle une adéquate figuration de la descendance. Les plus critiques admettent que rien ne prouve qu'elle soit bien construite; mais serait-elle bien construite qu'elle ne signifierait encore rien du tout... que ce que l'on voudrait bien y mettre. Car, comme tout symbole, celuici ne peut figurer une idée et suggérer une vision juste que pour ceux qui savent deviner derrière le schème simple, imparfait et incomplet la complète, l'inextricable et inexprimable réalité. C'est bien parce qu'elle est inexprimable qu'il faut se contenter d'une symbolique grossière ; mais il ne faut pas se lasser de répéter l'insuffisance des signes et des formules pour ne pas perdre le sens du réel.
Nous avons déjà montré (p. 256) qu'une représentation totale de tous les phénomènes relatifs aux formes animales, comprenant à la fois la variation simultanée de la grandeur, de la fréquence des qualités et du temps, serait une surface impossible à construire faute de données d'abord et ensuite peut-être en raison de son impénétrable complexité. Par suite, les courbes que nous avons tracées avec les seules formes qui nous sont connues — première simplification — en accordant à toutes la même importance — seconde simplification — ne peuvent, en aucune façon, nous fournir la moindre idée exacte sur la forme d'ensemble de la surface.
Nous reproduisons ici une des courbes, tracées d'après les continuités reconnues, en lui donnant l'aspect d'un arbre, ce qui ne modifie point sa forme, tout en ayant l'avantage de faire naître par accoutumance l'idée de l'évolution et de la descendance (fig. 548). Et, après avoir fait toutes les restrictions convenables sur sa pau-
vreté représentative, nous ne voyons aucune difficulté à mettre sous les yeux ce symbole ; il peut après tout rappeler aussi bien Tévo-
Fig. 548. — Représentation de la continuité entre les formes animales par un graphique rameux
en apparence d'arbre.
lution à ceux qui en ont l'idée claire que le signe F (x^y^z) = o rappelle une surface à ceux qui la connaissent.
Le rapport de l'idée d'évolution avec les principaux dogmes religieux est un sujet que nous pourrions laisser totalement de côté,
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el doiil iious voulons dire cependant quelques mots parce qu'il peut intéresser une certaine catégorie de lecteurs, et que de plus il a une portée scientifique générale, spécialement dans la Cinématique qui, isolant encore les vivants dans le Cosmos, doit conduire au problème de leur apparition dans le reste des choses dont ils sont distingués.
Si, d'une part, parmi les religions actuelles, le bouddhisme et ses dérivés ont pour fondement même la croyance à une évolution réelle, on a voulu, d'autre part, trouver dans certains dogmes du judaïsme et du christianisme, sans nécessité d'ailleurs, une opposition avec la théorie scientifique que nous examinons. Il y a^ du reste, en ce moment une intéressante réaction dans le monde religieux lui-même contre une interprétation trop étroite et trop formaliste de certains textes.
Le dogme précis qui paraît faire obstacle à la doctrine évolutionniste est celui de la Création. Pour l'adapter d'une façon rigoureuse à la vision purement statique des phénomènes, il faut se représenter le Créateur accomplissant un art plastique et modelant expressément chaque forme animale. Or, rien dans les textes n'exige cette imagination anthropomorphique de l'Œuvre.
Le seul caractère essentiel et irréductible de la Création est délre une époque : !<> relativement courte par rapport à la durée ultérieure de la vie, 2° pendant laquelle, sous une influence ou sous une autre, les formes apparaissent, reconnaissables déjà dans les grandes lignes de leur construction, et telles qu'elles n'auront plus ensuite à subir que des modifications de détail, relativement secondaires, mais extrêmement nombreuses et qui les diversifieront de plus en plus.
Or, dans la doctrine de l'évolution, rien ne s'oppose à la recoDnaissance d'une semblable période d'édification rapide pour les formes essentielles. Rien ne nous autorise à prétendre que les changements, importants ou légers, qui ont constitué les launes aient eu lieu d'un mouvement uniforme et avec une égale rapidité depuis l'apparition de la vie jusqu'à notre époque. Bien au contraire, tout nous porte à croire qu'il n'en a pas été ainsi.
C'est le moment de remettre en évidence la très importante remarque d'AoAssiz sur l'existence simultanée, des les premiers terrains fossilifères, de débris laissés par des animaux appartenant a tous les embranchements. Retenons cette observation : elle nest autre chose que l'expression d'un fait, et essayons de Tinlerpréter dans l'hypothèse de la continuité et de l'évolution.
Si tant est que l'épaisseur des sédiments déposés à la surface de l'écorce terrestre puisse nous donner une indication sur la durée de leur dépôt, ce qui est loin d'être vrai, puisque la nature du dépôt
et bîen d'autres facteurs doivent intervenir, mais ce qu'enfin on peut prendre pour une approximation première étant donné le retour des mêmes dépôts, on voit que le temps, dit azoïque, est court par rapport aux temps fossilifères. Si même le tassement des dépôts par la pression nous autorise à majorer la durée des couches inférieures, jamais nous n'arriverons à établir une proportion convenable entre la durée azoïque et la durée zoïque.
Cette brièveté relative peut-elle être opposée aux évolutionistes, qui non seulement admettent par hypothèse que les terrains aujourd'hui sans fossiles n'ont pas été privés d'êtres vivants, mais que de plus, ces êtres vivants ont dû, dans une durée manifestement courte^ subir des changements très grands^ capables de les conduire depuis le protoplasme élémentaire jusqu'aux formes caractérisant les divers embranchements rassemblés déjà dès les premières couches qui ont conservé leurs fossiles. Ceux qui penseraient ainsi combattre la théorie de l'évolution en opposant un fait à l'une de ses hypothèses ne répondent en vérité à celle-ci que par d'autres hypothèses.
C'est une hypothèse de croire que tous les êtres vivants ont dû laisser des traces fossiles; c'en est une autre d'apparence plus fondée, et en tous cas plus subtile, que d'admettre implicitement l'évidence d'une durée proportionnelle à l'importance des changements réalisés.
C'est le contraire qui est la vérité et là est le nœud du problème. Les plus grandes modifications^ celles qui ont constitué les embranchements^ ont demandé le moins de temps pour s'effectuer.
Les premières modifications qui modèlent les groupes de cellules amorphes sont rapides, nécessairement morphogéniques (voir p. 341) faciles à réaliser et à concevoir. Par contre, les modifications secondes apportées à un être déjà formé, de structure établie, exigent pour s'accomplir une plus longue durée. Et dans les théories évolutionnistes, même sans préoccupation religieuse, il faut admettre une époque courte^ dans laquelle le protoplasme, apparu on ne sait comment, a rapidement évolué en tous les types de forme réalisables qui, ensuite, n'ont plus eu à subir que des modifications secondaires. Si Ton tient à garder le nom de Création^ c'est à une pareille époque d'intense genèse, ou mieux dUntense morphogenèse, qu'il convient de l'appliquer.
D'ailleurs, nous retrouvons dans les ontogénies la trace d'une pareille nécessité. Embryologiquement, les premiers changements, qui sont aussi les plus grands, sont effectués le plus rapidement, et pour fixer les idées par un exemple précis : un Poulet, dont l'évolution totale dure 21 jours, en emploie 2 pour être un Vertébré, 9 pour être un Oiseau et 21 pour être un Poulet.
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Sî donc les caractères sont d'autant plus longs à acquérir qu'ils représentent une spécificité plus accentuée, qu'ils traduisent des transformations s'effectuant sur une matière déjà plus modifiée et moins plastique, il en résulte, pour les caractères fondamentaux dont notre abstraction avait fait le substratum de la notion d'embranchement et de classe, une certaine différence objectwe d'avec les autres. Ils sont à la fois plus précoces et plus rapidement réalisés. Nous disions en Statique (p. 33), en pleine abstraction, que, regardant du dedans, nous ne pouvions avoir un compte exact du rapport qu'avaient nos abstractions avec la réalité; nous le pouvons maintenant, et il nous faut conclure que la Statique est non seulement une partie pédagogiquement utile de la Science, mais encore qu'elle est bien fondée en méthode, et que la seule erreur dont on puisse l'entacher est de vouloir y enfermer toute la Science.