CHAPITRE TU

Usage et Manque d'usage. — Adaptation. — Faunes.

Dans la conception dynamique du protoplasme et de la vîe élémentaire que nous avons présentée, les actions du milieu extérieur se traduisent surtout par une endosmose directe pour les substances liquides et gazeuses, et indirecte pour les substances solides, c'est-à-dire précédée de phénomènes digestifs dans une région limitée de la surface, dite vacuole. Et ce que l'on peut appeler la réaction du protoplasme consiste : 1° dans les mouvements que détermine l'inégale action des forces osmotiques et 2^ dans les réactions chimiques qui se produisent à l'intérieur de l'être entre les substances osmosées et celles dont il est constitué à un moment donné. De ces multiples réactions résultent une assimilation, c'est-àdire un accroissement de la substance vivante, et la fabrication de déchets qui sont les uns exosmosés, les autres concrètes dans l'être sous forme solide (chitine, calcaire, silice, cellulose, etc.). Comme l'a fort bien remarqué Le Dantec, les substances de cette dernière catégorie ont un intérêt considérable au point de vue de la forme que l'être est sollicité à revêtir.

Suivant l'expression du physiologiste précédemment cité, il y a des protoplasmes au même titre qu'il y a des alcools, et le naturaliste peut accepter cela comme une donnée, laissant aux chimistes d'abord et aux métaphysiciens ensuite le soin de pousser plus loin l'analyse. Or, un protoplasme étant donné, toute action du milieu y déroulera toujours la série des mêmes réactions. C'est l'application stricte du principe de causalité. Mais il est impossible qu'en fait les choses se répètent ainsi identiques à elles-mêmes. Car, du moment qu'un protoplasme donné a subi une action déterminée, il n'est plus le même protoplasme qu'auparavant; et, dès lors, si la même action recommence elle ne produira plus les mêmes effets tout à fait dans les mêmes conditions.

Donc, il est logique d'attendre un changement dans les manifestations successives des effets d'une même cause sur un protoplasme qui varie à mesure que les effets en question s'y produisent. Il est possible d'envisager à cet égard deux alternatives qui se réalisent suivant la nature de l'action extérieure, et suivant la durée qui

sépare deux de ses interventions. Dans une première alternative, on voit les effets aller à chaque fois en diminuant de grandeur et finalement ne se manifester plus du tout. On dit alors qu'il y a fatigue : les substances produites par les combinaisons internes s'opposent à la prolongation des effets réactionnels. Dans la seconde alternative, les effets dus à une action déterminée du milieu se manifestent avec une intensité croissante jusqu'à une certaine limite qui n'est pas dépassée; on dit alors qu'il y a habitude^ entraînement, adaptation. Et dans ce cas il se produit d'ordinaire une modification progressive de la forme.

Les phénomènes de fatigue ou d'habitude peuvent d'ailleurs alterner et se succéder dans un ordre qui varie suivant les infinies combinaisons des circonstances possibles. C'est l'adaptation surtout que nous allons traiter dans ce chapitre, en raison des conséquences considérables qui en dérivent pour l'explication des formes animales.

Lorsque des cellules sont groupées pour constituer un organisme, elles n'ont pas dans l'être des positions identiques, et la situation de chacune détermine la nature des actions que le milieu exerce sur elle de la façon la plus fréquente. Les réactions, ou si l'on veut le fonctionnement de la cellule, s'en trouvent déterminés, et par suite aussi la forme particulière que, de modification en modification, elle est conduite à revêtir. De la sorte, en accord avec les idées de Driesch, toute fonction, c'est-à-dire toute catégorie de réactions, se trouve correspondre à une forme cellulaire définie.

La correspondance ainsi établie est parfois fort rigoureuse. Par exemple l'idée de striation et l'idée de contractilité doivent être ordinairement associées; toute cellule de tout organisme est dans quelque mesure contractile, c'est-à-dire susceptible de répondre par un mouvement à une excitation ; mais les plus contractiles de toutes les cellules présentent une structure striée dont nous avons parlé page 179. Dans un organisme donné, l'état de la striation et l'activité du mouvement varient d'ailleurs en même temps. Car EiMER a remarqué qu'après l'hivernage, et avant d'avoir volé, les Mouches ont les muscles des ailes composés de fibres presque lisses; après quelque temps Vusage fait apparaître la striation.

On ne peut interpréter les phénomènes de cet ordre que de deux façons, soit comme nous l'avons fait en admettant que la fonction d'abord possible, même dans une faible mesure, transforme l'organe et le rende de plus en plus approprié et de plus en plus spécifié, soit en supposant que chaque forme d'organe ou de cellule soit prédestinée à l'avance et qu'elle rende ipso facto la fonction possible. Cette dernière hypothèse est purement gratuite et n'explique rien du tout; la précédente a l'avantage de s'appuyer sur des faits.

Quelques expériences déjà réalisées permettent en effet de conclure que le fonctionnement précède la particularisation de la forme. Par exemple on peut remarquer que les muscles, dont le jeu ordinaire est une contraction lente, ont un corps très long inséré par un court tendon; les muscles, au contraire, qui sont ordinairement le siège de contractions brusques, comme celles qui déterminent le saut, ont un corps très court et sont insérés par un tendon allongé. Dans le jarret du Lapin, le muscle qui s'insère sur le talon par le tendon d'Achille est de cette seconde sorte. Marey, en réséquant le long calcaneum d'un Lapin et en contraignant le muscle

Fig. 575. — Passage de l'œil du nhomhus lœvis (Rappablb et Mrrguliano). a, 6, c, tailles respectives des individus représentés.

considéré à n'agir que sur un bras de levier beaucoup moins long, a changé complètement la forme du muscle, qui est devenu de la première catégorie signalée.

On pourrait multiplier les expériences de ce genre et les opérations chirurgicales en donnent plus d'un exemple.

A côté de ces expériences, il convient de faire entrer en ligne certaines observations continues qui parlent dans le même sens. Tout le monde connaît la singulière conformation des Poissons pleuronectes [Solcy Plie, Turbot y Barbue, etc.), qui reposent d'habitude sur le sable ou la vase par une seule face de leur corps, toujours la même. Les deux yeux sont sur le même côté de la tête. Est-ce en raison de cette conformation prédéterminée que le Poisson se tient sur le côté, ou n'est-ce pas plutôt parce qu'il a cette station que sa forme s'y est adaptée peu à peu? La seconde hypothèse est la vraie; les jeunes Poissons de cet ordre ressemblent en effet à tous les autres, leur aspect n'a rien de bizarre ni d'exceptionnel (fig. 575). Après avoir nagé quelque temps, ils prennent l'habitude de reposer sur le fond, et consécutivement à cela l'œil du côté comprimé émigré

peu à peu, d'abord sur le sommet et finalement sur le côté libre de la tète. Le plus ordinairement, tous les Poissons d'une même espèce tombent sur le même côté ; mais on rencontre avec une certaine fréquence des individus qui ont versé du côté opposé, et dont la transformation est symétrique de celle qui est normale.

En outre de ces particularités relatives aux yeux, les Pleuronectes ont les deux côtés du corps distingués par l'épaisseur et la coloration. Le côté appuyé sur le sol est plat, tandis que l'autre est légèrement bombé, ce qui tient à l'inégal développement des masses musculaires, résultat d'un inégal fonctionnement. La structure des fibres et la composition chimique des substances qui s'y trouvent ne sont pas non plus les mêmes sur l'un et l'autre flanc, et l'on peut s'en rendre compte rien que par le goût; les gourmets

lY

Fig. 576. — Tatpa europaa, <F, œil rudimenUire sous les poils ; o, oreille ; pl^ poils tactiles labiaux ; pp, poils tactiles

du poignet.

savent bien que le côté plat d'une Sole est un manger beaucoup plus délicat que le côté épais.

La différence de coloration est en rapport avec ce qui précède, soit que d'une façon générale elle tienne à la différence dans l'intensité des échanges vitaux, soit que plus particulièrement elle dépende de la difierence des contacts qu'éprouvent les terminaisons nerveuses sur une face et sur l'autre. La coloration dans tous les cas est sous la dépendance de l'action nerveuse, ainsi que l'ont établi nettement les expériences de G. Pouchet. En sectionnant un nerf, il a rendu complètement incolore tout le territoire auquel se distribuait le nerf supprimé.

L'interprétation à laquelle conduisent ces observations et ces expériences éclaire un grand nombre de phénomènes curieux dont nous allons rappeler les plus intéressants, en considérant successivement ceux qui sont relatifs aux organes sensoriels, aux organes de la nutrition et aux organes locomoteurs.

Dans les grottes souterraines de la Carniole et de la Norvège, on a trouvé des animaux fort divers : des Vertébrés comme le

ProtéCy des Crustacés, etc., qui sont dépourvus d'yeux, et Ton est porté à croire que l'organe de la vue a disparu parce que de génération en génération il n'a plus eu occasion d'exercer son activité spéciale en l'absence de l'excitation lumineuse. On est d'autant plus fondé à le penser que le même effet se produit exactement dans toute circonstance qui s'accompagne de la suppression de la lumière. Les animaux qui vivent sous la terre, comme les LombricSy sont totalement privés d'yeux. Parmi les Mammifères, la Taupe a des yeux tellement réduits qu'on ne les voit pas au premier examen, et qu'on les découvre seulement en écartant les poils sous lesquels ils sont cachés avec l'aspect d'un petit point à peine aussi gros qu'une tète d'épingle, sans paupières, et réduits, pour ainsi dire, à leur minimum d'existence (fig. 576).

Un Insecte orthoptère, la Courtilîère des jardins {GryUotalpa)^ qui mène une vie presque identique à celle de la Taupe, présente

Fig. 577. — Gryllotatpa vulgaris.

une réduction tout à fait comparable de l'œil; il est extrêmement petit et contraste singulièrement avec les gros yeux composés des Insectes de cette classe vivant à la lumière (fig. 577).

De même les animaux recueillis par la drague dans les grands fonds de l'océan, oii la lumière du jour ne pénètre jamais, ont des yeux très réduits ou nuls, à moins que, comme il arrive souvent pour les êtres de la faune abyssale, il ne se trouve autour des yeux ou sur le front quelque zone phosphorescente qui, par son fonctionnement, permet encore à la vision de s'exercer et de conserver son organe.

Concurremment avec la réduction de l'œil par le manque d'usage, on voit, au contraire, l'obscurité développer par l'usage des organes tactiles particuliers qui donnent à l'animal des sensations dont nous ne pouvons pas avoir la moindre idée. On sait (voir p. 205) que le groin du Porc et le bec du Canard sont munis d'appareils de ce genre, développés par l'action de fouir le sol ou la vase dans des conditions où l'œil ne sert à rien du tout. Le Chat également, chasseur nocturne, retire des poils de sa moustache des indications qui lui servent autant au moins que celles de l'odorat : un Chat

à qui l*on coupe ces poils ne chasse plus. Les organes tactiles que nous venons de citer n*ont qu'un rôle complémentaire, mais dans l'obscurité permanente ils prennent une importance de premier ordre. Les Crustacés ou les Insectes (fig. 578), dans ces conditions, acquièrent des antennes d'une longueur et d'une délicatesse extrême. Chez les Mammifères, comme la Taupe, le groin devient particulièrement riche en terminaisons nerveuses précises et se munit de poils spéciaux; des poils tactiles, longs et rigides (fig. 576), prennent aussi place sur le poignet et renseignent l'animal sur le travail de fouisseur qu'il accomplit.

De même la Courtilière possède des palpes labiaux et maxillaires beaucoup plus importants que ceux des Insectes voisins.

/] ''%.^1 Pour les organes de la

^, nutrition, on constate

^'^ d'une façon à peu près

absolue que les animaux à régime herbivore ont un tube digestif beaucoup plus long et par suite beaucoup plus contourné que celui des Carnivores ; et la chose est surtout frappante si l'on considère des animaux à d'autres égards très voisins, qui ont même par ailleurs des habitudes communes.

Pour prendre un exemple dans l'innombrable quantité de ceux que l'on pourrait citer, indiquons l'opposition existant à ce sujet entre V Hydrophile et le Dytique, deux Coléoptères adaptés à la vie aquatique et dont le premier est herbivore tandis que le second est Carnivore.

Il est inutile de multiplier les citations de ce fait qui est des plus évidents et des moins contestés. Ajoutons encore cependant que dans le même animal, s'il y a changement de régime au cours de

Fig. 578. — Proportion des antennes, des cerci, et des appendices sur doux individus de Campodea staphy- Unus (Viré).

I, individu pris au bois de Meudon; II, individu de la caverne de Dargilan (Lozère).

la vîe, on voit la longueur du tube digestif changer. C'est le cas pour le têtard des Batraciens anoures.

Les pièces annexées à la bouche et qui servent à broyer les aliments sont très facilement modifiées par la nature de leurs usages, c'est-à-dire parla sorte de nourriture que l'animal recherche. Les Insectes présentent à cet égard une série de dispositions spécialement instructives que nous exposerons plus loin^

Chez les Mammifères, dans le même ordre d'idées, les caractères de la dentition offrent des

modifications graduées qui, ,. l

suivant le genre de l'alimentation, s'écartent plus ou moins d'un prototype ancien réalisé chez les premiers Mammifères de l'époque tertiaire, et abou- ^ tissent, dans diverses directions, à des types de différenciation maxima. Les plus caractérisés de ceux-ci sont le type frugivore, le type insectivore, le type rongeur, le type Carnivore et le type ruminant.

Nous ne voulons pas entrer dans des détails circonstanciés, ni indiquer tous les intermédiaires vivants ou fossiles qui rattachent ces dérivés au prototype primitif : ce serait faire entièrement la classification des ordres de Mammifères et nous éloigner trop du plan que nous avons choisi.

Nous dirons seulement que la dentition des Mammifères frugivores (Primates, certains Chéiroptères, etc.) est caractérisée par la forme des molaires à couronne plate, rehaussée de tubercules arrondis (fig. 579). Les Insectivores au contraire (fig. 580, J) ont toutes leurs dents en forme de cônes aigus, avec lesquels ils crèvent les carapaces chitineuses de leurs proies. Les Rongeurs (fig. 580, If) ont des incisives coupantes, point de canines, des molaires pourvues de bandes émaillées transversales dont la présence contribue à faire fonctionner comme une râpe la mâchoire de l'animal. En accord avec

Fig. 579. — Crâne et palais de Singe : Cebits arachnoïdes (db Blainvillb et Wbrnbr).

(, incisives; c, canines; m, molaires; 2, arcade zygomatique ; gl, cavité glénoïde, articulation du maxillaire inférieur.