Voir Cinématique Technique, La Forme, ch. IV, p

manque d'usage Tatrophie, et qu'aussi un mouvement est d'autant plus facile à faire qu'il a déjà été effectué davantage. Nous avons retiré de ce principe, comme première conséquence, que l'animal mobile acquiert par le fait même de son mouvement une extrémité céphalique et une extrémité caudale. La polarisation obtenue chez un être d'abord réversible, toutes les transformations ultérieures doivent en résulter.

Propulsion et Direction. — Puisque nous voulons exposer les modifications de la forme comme conséquences des modalités de la locomotion il convient d'abord d'analyser celles-ci de près.

Dans toute machine mobile, ayant en elle-même sa force motrice, il y a lieu de considérer quant au déplacement deux facteurs essentiels : la propulsion et la direction. Nous ne distinguerons pas d'abord entre la progression dans l'eau et la progression sur terre, parce que les deux facteurs considérés se trouvent avoir entre eux les mêmes relations dans un cas et dans l'autre. Il ne peut y avoir de différences que pour ce qui concerne la forme de l'organe propulseur; c'est une question relativement accessoire et facile à traiter.

Comme type rudimen taire d'appareil de progression, on peut concevoir celui où la propulsion et la direction ne se font pas en des régions distinctes : telle est la condition que réalise un bateau à rames sans gouvernail. On peut avec les avirons le déplacer et le diriger; et si Ton imagine une longue barque sans gouvernail, mue par plusieurs paires d'avirons, elle représente une machine mobile d'un type indifférencié à régions transversales équivalentes et homonomes. Parmi les animaux, cette condition se trouve réalisée d'une façon presque complète chez les Annélides errantes.

Dans les machines construites par l'homme, un perfectionnement notable résulte de la séparation entre la propulsion et la direction. Il en est de même chez les animaux que l'on appelle supérieurs, et c'est précisément la plus importante de leurs supériorités. Les régions motrices et directrices se distinguent l'une de l'autre par leurs fonctions d'abord, par leur forme ensuite, de façon à établir dans le soma deux régions que Ton nomme thorax et abdomen.

La direction et la propulsion peuvent se répartir, l'une par rapport à l'autre, de diverses manières dont il faut retenir trois types.

I. Direction et propulsion toutes deux postérieures. C'est le type du bateau à hélice et à gouvernail qui n'est représenté dans les formes animales qu'à titre d'exception.

II. Propulsion antérieure et direction postérieure. Type du bateau à avirons et à gouvernail, sur lequel se sont différenciés les Arthropodes.

III. Propulsion postérieure, direction antérieure : type des vélo-

DIFFÉRENCIATIONS REGIONALES 699

cipèdes et des automobiles, non représenté dans les machines nautiques. C'est le plan de construction du Vertébré aquatique ou terrestre.

Type Homonome aquatique ou terrestre. — Au point de vue de leur locomotion, les Annélides présentent la plus simple disposition, c'est-à-dire une série complètement uniforme de parapodes; par leurs lames et leurs soies, ils constituent autant de rames qui font progresser Tanimal. A ces mouvements s'ajoutent, il est vrai, des ondulations du corps, qui aident certainement au déplacement; mais puisque ces ondulations parcourent l'animal d'un bouta l'autre, elles doivent être considérées comme incapables de changer la monotypie primitive.

Il est à remarquer, d'ailleurs, que les différenciations régionales que Ton observe chez les Annélides ont lieu à l'occasion du repos et de l'immobilité.

Parmi les animaux terrestres, le type aussi complètement homonome que possible est conservé chez les Fig. 594.-Myriapodeet Annélldo (Rbonk ani-al). r\ , ' . .1 1 •»# • l, Scolopendra borbonica; Uf SyUls maculosa.

Peripates et chez les Myriapodes (fig. 594).

Type Hétéronome à propulsion antérieure. — Chez les Arthropodes, ce mode de locomotion est réalisé de la façon la plus nette, et l'on s'en aperçoit avec une grande facilité si l'on s'attache d'abord à considérer les Arthropodes aquatiques ou Crustacés.

Les segments du corps qui n'ont pas subi la transformation céphalique se divisent en deux catégories : les uns antérieurs portent des appendices élargis en rames pour nager, ou munis de pinces et de griffes pour marcher sur le fond et sur les objets immergés; ils constituent la région thoracique. Les segments postérieurs ont des appendices ordinairement très réduits ou même

supprimés; Tensemble de ces segments forme Tabdomen qui, par ses flexions latérales ou dans le plan de symétrie agit sur la direction de l'animal à la façon d'un gouvernail. Il convient de remarquer que les flexions du corps sont surtout faciles dans le plan de symétrie et ne peuvent guère orienter l'animal que de haut en bas ou de bas en haut, h moins qu'il ne nage sur le côté comme par exemple le fait à l'occasion le Branchipe.

La direction latérale est plus spécialement assurée par la paire d'appendices du dernier segment somatique, laquelle élargit son

endopodite et son exopodite en deux palettes qui, réunies à la palette médiane du telson, constituent un gouvernail caudal parfaitement disposé (fîg. 595).

Ce type d'hétéronomie n'est pas du reste réalisé avec la même intensité dans toute la classe des Crustacés; il y a des degrés.

On trouve en particulier le type presque complètement homonome chez les Arthrostracés dont les appendices abdominaux subissent la réduction minima. Parmi les Thoracostracés, on doit encore citer t t les Stomatopodes ou les Squilles qui pos-

Fig. 595. — Face ventrale d'une sèdcnt dcs appendices abdomiuaux bien

queue d'Écrevisse mâle. j » i t ^ /• . •

. , , , .. développés et fonctionnant assurément

r, telson; p^ à p^, appendices r*^

abdominaux. commc uagcoircs. Il cst vrai que sans

doute il s'agit ici de la réadaptation d'un animal redevenu nageur après avoir été marcheur et réutilisant pour cette adaptation les appendices abdominaux qui n'avaient pas encore tout à fait régressé. Ce type offre ainsi parmi les Crustacés aquatiques le seul exemple d'une propulsion postérieure. C'est une exception aussi intéressante que celle des Oiseaux parmi les Vertébrés, dont elle est Tinverse.

Dans tous les ordres d'Entomostracés libres, Phyllopodes, Copépodes, Ostracodes, il est visible que la disposition du corps est réglée sur le plan que nous indiquons et que les appendices antérieurs seuls servent à la locomotion. Ce rôle peut être même dévolu presque exclusivement à une seule paire, par exemple chez les Cladocères à la seconde antenne dont le fonctionnement est si curieux. De cette circonstance résulte un type d'animal aquatique sauteur à propulsion antérieure, ce qui est l'inverse de ce qu'on rencontre en pareil cas parmi tous les animaux terrestres.

Nous pouvons ici signaler une loi générale relative aux segments de la région du corps sur laquelle se localise le rôle propulseur. Ils

DIFFERENCIATIONS REGIONALES

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tendent à se lier étroitement entre eux. D'une part, ils ont peu à fléchir les uns et les autres, puisque la direction du corps est assurée par la région postérieure. D'autre part, ils se tiennent rigides pour prêter aux rames qu'ils portent un point d'appui solide. De là, chez les Crustacés, la présence si fréquente d'une soudure entre les anneaux de la région thoracique sur une longueur plus ou moins grande, et la formation d'un céphalothorax d'autant moins marqué que la localisation est moindre. Il existe à peine chez les Arthrostracés. Cette région rigide a comme constitution et comme rôle un rapport étroit avec la région pelvienne des Vertébrés; il faut seulement remarquer entre les deux cette différence si importante pour l'allure de l'animal que l'une est antérieure et l'autre postérieure.

Les Arthropodes terrestres ont subi une modification équivalente dans les grandes lignes à celles que présentent les Crustacés. Le type entièrement homonome y est visible chez les Myriapodes, et c'est incontestablement celui sur lequel se modèle d'abord le corps de l'Insecte dont nous considérons uniquement la marche, sans penser encore à son vol, adaptation ultérieure. Au cours du développement embryonnaire, on voit apparaître une paire de pattes sur chaque segment du soma (fig. 596) et certains Thysanoures en gardent des vestiges toute leur vie.

Il convient alors d'imaginer que, dans le cas normal, les appendices de la région abdominale ont entièrement disparu faute d'usage. La raison dynamique n'en est pas la même que pour les Crustacés. Chez les animaux aériens, en effet, la densité très faible du milieu ambiant ne permet pas d'attribuer un rôle directeur à la partie postérieure du corps ; mais aussi ce milieu extérieur peu dense laisse à la pesanteur toute son action sur l'animal et cette force joue un rôle très important qui intervient à peine dans le milieu aquatique. Si l'animal baigne dans l'air, son corps se déplace sur la terre; et, puisque nous considérons des animaux appendiculés et non vraiment rampants, il faut observer que le premier de leurs efforts utiles afin d'accélérer la marche est de soulever le corps pour diminuer son frottement sur le sol. Les appendices jouent ainsi un double rôle, celui de soulèvement qui est nouveau et celui de traction qui est ancien.

Fig. 596. — Embryon de Xiphidium tnsiftrum,

(Whbblbr.) ICf lobe ophthalmiquc ; /j, lèvre supérieure; a/i, aotenne; mc{, mandibule ; mx), maxille; mx^, seconde maxille (lèvre inférieure) ; /»! , PitPit pattes locomotrices ; pa, pattes abdominales.

Une autre catégorie de facteurs doit intervenir encore; l'animal emploie comme antennes, pédipalpes, mandibules, maxilles, etc. un certain nombre d'appendices qui ne supportent plus la partie du corps à laquelle ils sont attachés et même la rendent lourde au reste. L'animal dès lors est soulagé en soulevant à sa partie postérieure un nombre de segments suffisants pour faire contrepoids à la partie antérieure. Tel un hercule de foire qui, soutenu par les deux bras, tient le corps horizontal pour faire ce qu'on appelle < la planche » et qui, en prenant avec les dents un poids de 20 kilogrammes,

facilite singulièrement sa tâche contrairement à l'opinion des badauds qui l'entourent (fig. 597).

Il est du reste extrêmement facile de voir qu'il y a un rapport constant, et qu'il serait intéressant de mesurer, entre le développement de l'abdomen et celui de la tête chez les Arthropodes aériens. Les Insectes à tète légère comme les Papillons et les Hyménoptères ont un abdomen très délié ; on reconnaît même que chez les Lépidoptères nocturnes la tète à la fois et l'abdomen sont davantage développés que chez les diurnes. Les Scorpions ont conservé un abdomen très développé pour faire contrepoids à leurs lourds et puissants pédipalpes en forme de pinces. Il va de soi que les segments postérieurs écartés du sol ont rapidement perdu leurs appendices qui n'ont plus d'usage, ou n'en ont gardé que des vestiges utilisés dans certains cas, comme les filières des Araignées, pour ne citer qu'un seul exemple. D'autre part, les segments thoraciques seuls moteurs se soudent solidement les uns aux autres, au moins du côté dorsal, d'une façon dont on peut suivre les progrès. En particulier, les Araignées de l'époque carbonifère présentent encore une métamérie sur le céphalothorax dont aujourd'hui tous les segments sont réunis dorsalement. Type Hétéronome à propulsion postérieure. — Si nous ne tenons pas compte de l'adaptation toute spéciale et d'ailleurs secondaire au vol, ou de celle qui provient du retour des Cétacés à la vie aquatique, les Vertébrés sont caractérisés par leur type de locomotion à propulsion postérieure et à direction antérieure.

Fig. 597. — Équilibre des Insectes pendant la marche.

DIFFERENCIATIONS REGIONALES

A n'eavîsager que les formes terrestres, il semble que Tappareil locomoteur des Vertébrés puisse ^tre entièrement défini comme formé par deux paires d'appendices; mais si Ton considère les plus inférieurs d'entre eux qui sont restés aquatiques, comme les Poissons, on reconnaît qu'il faut adjoindre à ces appendices pairs une

Fig. 698. — Schdma résumant l'hypothèse de Balfour sur l'origine des membres pairs cher les Vertébrés.

Àt anus; Lp^j section antérieure de la lame paire; Lp^, section postérieure de la lame paire.

Fig. 599. — Schéma résumant lliypothèse de Dohrn

sur l'origine des nageoires paires et impaires chez

les Vertébrés.

1, yuo d'ensemble du Vertébré; 3, coupe transversale d'une Annélidc; 3, coupe préanale dans un Vertébré; 4, coupe postanale dans un Vertébré .

Ay anus; Lp, lame paire; Li, lame impaire — iV, système nerveux; pn^ moitié neurale d'un parapode; pa, moitié antineurale du parapode.

lame impaire plus ou moins développée suivant les régions, et qui, dans les points où elle atteint ses maxima, constitue ce que l'on nomme les nageoires impaires dorsale, caudale et anale.

Relativement aux appendices pairs, Balfour avait émis dès 1878 dans sa monographie des Elasmobranches Tidée qu'ils étaient seulement les localisations en deux régions d'une bande longitudinale primitivement continue. Son hypothèse était fondée sur la longueur des ébauches destinées à former les nageoires paires, proportionnellement plus grande que celle des nageoires chez Tadulte

If.

et sur la préstMice d'une ligne spécialement différenciée dans rectoderme et réunissant Tune h l'autre les deux ébauches en question (fig. 598).

Presque à la même époque, Tiiackkr d'une part et Mivart de l'autre produisirent séparément la môme idée à la suite d'études sur les nag«»oires dos adultes et guidés par la similitude qu'ils crurent trouver entre les nageoires paires et les impaires. En 1884, Dohrn reprit et étendît l'hypothèse en tâchant de faire rentrer dans un même schéma général les nageoires paires et les impaires et de faire dériver les unes et les autres des parapodes annélidiens (fig. 599). Il distingue à cet effet dans le corps du Vertébré deux régions : l'une préanale, l'autre postanale. Dans la région préanale, il y a une lame dorsale impaire, Li, et une lame latérale paire, Lp. La première dérive, d'après DouRN, de la conjonction sur la ligne médiane des moitiés ventrales des parapodes annélidiens : les lames paires étant au contraire les moitiés dorsales des mêmes parapodes restées en place. Dans la région postanale au contraire, il y a une lame impaire neurale et une lame antineurale, respectivement formées par les moitiés ventrales et dorsales des parapodes annélidiens.

On a fait à cette théorie l'objection suivante : chez certains Téléostéens il y a une nageoire impaire préanafe, qui dans celte région se surajoute à la lame paire, et cela ne devrait pas être. Dohrn a bien répondu que cette nageoire particulière est exceptionnelle et n'a pas la même valeur que les autres nageoires impaires. Nous n'en croyons rien pour notre part et nous trouvons l'objection extrêmement fondée. Aussi nous voulons en tenir compte pour transformer l'idée de Dohrn et conserver ce qu'elle a d'utile sans nous astreindre à rechercher un rapport de descendance avec les Annélides, ce qui nous semble un problème illusoire. Nous considérons un Vertébré primordial comme portant, sur toute région de son corps en arrière des segments céphalisés, une lame latérale paire et une lame impaire bordant le corps entier dorsalement et ventralement (fig. 600). D'une façon dynamique le rôle de ces deux lames est facile à fixer. Les flexions du corps étant surtout latérales, ce qui différen-

Fig. 600. — Schéma des doux ébauches longitudinales desquelles dérivent les menoibres chez les Vertébrés.

i4, anus; Ai, lame impaire; Lp, lame paire.