CHAPITRE IIJ

Division en Classes de rEmbranchexnent des Mollusques.

L*embranchement des Mollusques est ordinairement divisé en trois classes : les Céphalopodes, les Acéphales et les Gastéropodes,

IL a. Classe des Céphalopodes. — La classe des Céphalopodes

Ff

Fig. 47. — Chambre branchiale, ou cavité palléale, d'un Oclopus femelle, fendue latéralement.

>4, anus; pe^ ouverture de la poche à encre; og, ouvertures génitales; /»/», pores péritonéaux, ouvertures rénales; B^ branchie; P, pilier charnu qui attache le manteau an corps.

réunit des Mollusques assez actifs qui nagent en haute mer ou vivent embusqués entre les rochers et dans les herbiers du rivage :

les premiers ont le corps bordé par une expansion qui se meut à la façon d'une nageoire, les seconds en sont dépourvus. Leur peau contient certains éléments appelés chromatophoresy placés sous la dépendance du système nerveux et qui font changer la couleur de Tanimal sous Tinfluence des émotions qu'il ressent. Presque tous peuvent rejeter à l'occasion de la sépia, liqueur noire comme l'encre, dont l'apparition brusque est capable de troubler ceux qui les poursuivent.

Le pied des Céphalopodes est divisé en deux parties distinctes : l'une, le métapodiuniy constitue l'entonnoir, en (fig. 48), l'autre, propodium et mésopodium réunis, forme des deux côtés de la tête deux masses, subdivisées chacune soit en quatre, soit en cinq lobes ou bras, plus ou moins allongés et couverts de ventouses. La position de ces bras, qui sont la plus apparente partie du pied, a fait donner à la classe le nom qu'elle porte. Lorsqu'il y a quatre bras de chaque côté de la tète, soit huit en tout, l'animal est dit octopodcy décapode s'il porte cinq bras de chaque côté.

Parmi les Céphalopodes, les uns, comme le Nautile^ ont une coquille importante et capable d'enfermer une bonne partie de leur corps; d'autres, tels que la Seiche ou le Calmar^ ont une coquille si faible qu'elle n'est point apparente à l'extérieur et ne fait que soutenir la peau; d'autres enfin, comme le Poulpe, n'en ont point du tout. Ajoutons en passant que dans les terrains sédimentaires on rencontre des coquilles de Céphalopodes avec des formes et une importance très variées. Toujours, et ceci seulement nous importe en Statique, cette coquille est du côté antineural; enroulée ou non, elle se tient rigoureusement dans le plan de symétrie de l'animal. Par suite, elle refoule du côté neural et dans ce même plan de symétrie les orifices par lesquels sont rejetés au dehors les excréments ou les produits génitaux, savoir l'anus, /i, l'ouverture de la poche à encre, sp, les ouvertures génitales, og, et les ouvertures rénales, or. La coquille repousse aussi devant elle, toujours dans le plan de symétrie et vers le côté neural, les téguments ou le manteau, qui forment alors un repli, limitant une cavité dite cavité palléale, CP, dans l'intérieur de laquelle se trouvent les orifices dont nous venons de parler ainsi que deux ou quatre branchies, Br, Le rebord libre de la cavité palléale peut s'appliquer étroitement sur le rebord également libre de l'entonnoir. Si, par une contraction brusque, l'animal vide sa cavité palléale en expulsant par l'entonnoir l'eau qu'elle contient, il détermine sur son propre corps une réaction qui se manifeste par un bond considérable accompli en sens inverse du rejet de l'eau.

La surface intérieure présente un certain nombre de particularités quie nous allons rapidement signaler. D'abord, elle débute par un

Ipt.

bulbe portant un bec -

corné, les parois niusculeuses du bulbe servent h mettre en mouvement les lames de ce bec, ainsi qu'une ^

sorte de râpe ou /a- 1

dula, composée par un |

long filet hérissé de '

petites dents cornées.

Sur son parcours, la surface intérieure est élargie en une dilatation spéciale, Testomac, laquelle porte un diverticule ou cul- desac en forme d'héli- A coïde conique et que Ton nomme l'estomac spiral, Esp. Un cer- C] tain nombre de replis se groupent en glandes annexes. Ce sont d'abord deux paires de glandes salivaires; Tune, ^«1, s'applique contre la surface du J

Kig. 48. — Organisation générale

d'un Céphalopode (Calmar).

en, entonnoir; sp, ouverture de la poche à encre ; tV, cavité palléale ; Br, branchic ; Cq, coquille ; — GC, ganglions ccrébroïdes; GX, ganglions pédieux ; gbr, gan- Q^j

glions brachiaux ; CZ{ , premier ganglion pallco-viscéral ; GZ^, ganglion étoile — g'jj, première paire de glandes salivaires; gSj, deuxième paire de glandes salivaires; Esp^ estomac spiral; F, hépalo pancréas; f, ses conduits excréteurs; A, anus — ogf ouverture génitale ; or, ouverture rénale; ef, corps fongiforme; ^88^f cavité générale génitale — (l'a) vaisseau antineural; (i77),vai8seau paraneural ; Aogj aorte génitale; COf oreillette du cœur;

Cl', ventricule du cœur; Aoi, aorte intestinale; Ao, aorte céphalique; ABi, AB^, ses deux divisions brachiales; abi» ab^y ....0^5, subdivisions en artères brachiales; VC, veine céphalique et veine cave; cb, cœur branchial; ve, vaisseau efTérent de la branchie — Ipb, lacune péribulbaire.

Ao

bulbe et débouche directement dans l'intérieur de celui-ci; Tautre paire, ^s„ vient aussi s'ouvrir dans le bulbe par un conduit très long, résultat de la réunion des deux conduits de la paire. Un plissement beaucoup plus important constitue le foie ou mieux Yliépatopancréas, F, qui, par deux conduits, se déverse dans Testomac spiral.

L'appareil circulatoire est essentiellement composé des deux conduits longitudinaux : 1° vaisseau antineural {\>a) sectionné en aorte génitale, Aog, cœur^ C, et aorte céphalique, Ao; 2** vaisseau paraneural, VC {^p)j dans lequel on distingue deux régions par les noms de veine céphalique et de veine cave. Suivons de plus près chacun de ces deux systèmes.

Sur le système antineural existe donc, comme toujours, une dilatation contractile ou cœur. Elle possède en ce cas spécial une partie médiane ou ventricule, Cf , et deux parties latérales ou oreillettes, Co, La partie du vaisseau antineural qui prolonge le cœur du côté céphalique donne le long de son trajet un certain nombre de rameaux sur l'intestin. Plusieurs d'entre eux partent de l'aorte céphalique elle-même et sont appelés artères; mais il en est un qui se détache du système antineural à son niveau cardiaque et qui, pour cette raison, est appelé troisième aorte ou aorte intestinale, Aoi, En arrivant au bulbe, l'aorte céphalique se divise en deux gros troncs destinés chacun à une moitié des bras. L'un de ces troncs, ABi, est sur notre figure représenté coupé, comme se rendant en avant du tableau, l'autre, AB^y porte cinq ramifications, ai,, ab^,.., abi, qui nourrissent les bras.

Les deux systèmes antineural et paraneural communiquent l'un avec l'autre à leurs deux extrémités. A l'extrémité céphalique, il faut observer que le sang arrivé dans les bras fait retour à la fois par une veine et par une lacune mésenchymateuse. Par quelque voie qu'il revienne, le sang aboutit à une lacune mésenchymateuse entourant le bulbe, Ipb, appelée lacune péribulbaire. A son tour, celle-ci communique avec la veine céphalique laquelle file sur la face médiane de l'œsophage et du foie. Dans ce trajet, la veine céphalique reçoit un certain nombre de vaisseaux veineux qui ramènent le sang des organes viscéraux, œsophage, foie, estomac, puis elle se divise en deux branches dont une seule est figurée sur notre dessin. La veine VC, en contact avec la partie rénale de la cavité générale, donne à ce niveau des replis, insinués dans des replis semblables formés sur la paroi de la cavité générale. Chacun des organes, cf, ainsi constitué est comparable à une capsule de Bowmann du rein des Vertébrés; il établit une communication d'osmose entre le rein et l'extérieur par l'intermédiaire d'une partie de la cavité générale. On appelle corps fongiformes l'ensemble de ces glomérules que fait distinguer leur couleur jaunâtre.

Après avoir ainsi pris contact avec la cavité générale, chaque branche de la veine cave arrive à la branchie où elle se ramifie, et du réseau qu'elle y forme le sang revient à Toreillette du cœur, Co, par un vaisseau efférent, {^e. A la base de la branchie, le vaisseau afférent, ou tronc de la veine cave, porte une dilatation, c6, cœur branchial ou cœur accessoire, dont les contractions ont pour effet

Aoc

Cb

l\Oi VI l\ùj

Fig. 49. — Ccpur et vaisseaux branchiaux do Septa officinalis (IIuntkr). Br, branchie — Aoc^ aorte emphatique; F, ventricule; O, oreillette; Aoi, aorte intestinale; Aog^ aorte gëniLilc; vef^ vaisseau effërent de la branchie — rc, veine cave; W, veine latérale; vi^ veine intestinale; vaf, vaisseau afférent do la branchie; cb, cœur branchial; gcb^ glande péricardique attenant au cœur branchial — c/*, corps fongiformes.

de vaincre la résistance qu'oppose au cours du sang le frottement dans les étroits capillaires branchiaux (voir fig. 49).

Le système circulatoire n'est donc, en somme, pas beaucoup plus lacunaire que celui des Vertébrés. Le type que nous avons décrit ne peut, il est vrai, sans modifications s'appliquer h tous les Céphalopodes ; c'est celui des Décapodes [Seiches et Calmars]. Dans les Octopodes [Poulpes] les huit veines branchiales se réunissent en deux troncs qui viennent rejoindre la veine céphalique au niveau de l'estomac. Le sinus péribulbaire ne se déverse pas directement dans la veine céphalique, mais il se prolonge dans tout le mésenchyme entourant les viscères, et constitue par là un vaste système lacunaire, qui toutefois ne communique avec le sytème vasculaire qu'en

un point unique et précis. Le point en question est situé au niveau où la veine cave va se diviser en deux; c'est là que deux canaux péritonéaux abordent la veine cave, pour mêler à son contenu le liquide hémolymphatique des lacunes.

La branchie, non seulement chez les Céphalopodes mais chez tous les Mollusques, diffère essentiellement de ce que nous avons ainsi appelé chez les Vertébrés. Au lieu d'ôtre, comme dans ce dernier cas, un repli spécial de la surface intérieure, elle est formée d'une saillie ramifiée de la surface extérieure.

Le système nerveux des Céphalopodes ne s'écarte pas dans ses traits essentiels du type qui caractérise les Mollusques, et l'on peut reconnaître celui-ci, malgré un extrême degré de condensation spécialement accusé dans la région céphalique. Les ganglions cérébroïdes, GC, les ganglions pédieux, GX, et la première paire de la chaîne palléo-viscérale, GZ,, y sont moins distincts encore que sur notre figure où nous les avons séparés par un petit triangle latéral invisible en réalité (fig. 48). Les ganglions cérébroïdes innervent l'œil et l'otocyste et sont renforcés par une petite paire de ganglions buccaux située sur le bulbe. De même, les ganglions pédieux qui innervent la partie inférieure du pied, métapodium ou entonnoir, sont également renforcés par une paire de ganglions brachiaux, gbr, de laquelle partent les nerfs qui se rendent aux bras, partie céphalique du pied. La seconde paire des ganglions palléo-viscéraux, GZ,, porte chez les Céphalopodes le nom spécial de ganglions étoiles. La chaîne nerveuse s'y termine et l'on n'y retrouve point la troisième paire que nous avons décrite comme typique.

Les ganglions cérébroïdes émettent encore un certain nombre de filets qui se répandent sur le tube digestif et qui sont les filets stomato^gastriques ; ils sont intéressants surtout par le rôle qu'on leur attribue et qui est analogue à celui du sympathique chez les Vertébrés.

Dans la région du double collier œsophagien, le mésenchyme se transforme en un cartilage résistant qui enveloppe comme d'une capsule les trois paires de ganglions agglomérés en ce point. On a parfois comparé cette boîte rigide à un crâne; elle y est en effet analogue^ c'est-h-dire qu'elle joue le même rôle de protection du système nerveux céphalique.

//. b. Classe des Acéphales. — Les Acéphales, dits aussi Lamellibranches ou Pélécipodes, forment une classe qui, par l'ensemble de son organisation, se rapproche manifestement des Céphalopodes. La coquille, en effet, développée du côté antineural, se tient toute dans le plan de symétrie, et l'animal présente une simple Hexion dans ce plan.

L'Acéphale, dont le nom indique une région céphalique peu développée, peut être décrit comme un Céphalopode ramassé dans la région qui est au niveau de la cavité palléale.

Le corps tout entier tient dans la coquille ; et celle-ci est divisée en deux valves, articulées Tune sur Tautre par une charnière, Ch

lio

Fig. 50. — Anntomie générale d'un Acéphale, r^, coquille; /., ligament; CA, charnière; efr, dent cardinale; MA^^ MA^, muscles adducteurs; m, manteau; sy, siphon; 6r, branchic ; /', pied; Af A, muscles rétracteurs du pied — GC, ganglion cérébroïdc; GX, ganglion pédieux; GZy ganglion palléo-viscéral — /»/, palpes labiaux; Bt bouche; /•", hcpato-pancréas; M, tige hyaline; r, rectum; A^ anus; or^ ouverture rénale; pb^ communication réno-péricardique; tg^ tubes génitaux; og, ouverture génitale — Cf, ventricule du cœur; Co, oreillette; Ao^ aorte.

(fig. 50), et pouvant être rapprochées Tune de l'autre par deux muscles adducteurs MA^ et MAj. La charnière offre dans les détails de sa constitution des caractères utilisés pour distinguer les genres. Un groupe important dans la classe ne possède que le second des muscles adducteurs ; c'est la sous-classe des Monomyaires qui par là se distingue de celle des Dimy aires.

Le repli palléal, qui chez les Céphalopodes limite une poche sur

une région restreinte, occupe ici toute la longueur du corps. Parfois presque aussi fermé que chez les Céphalopodes, ce repli le plus souvent demeure fendu sur sa ligne médiane neurale et forme alors un manteau, m, situé par moitié à droite et par moitié à gauche.

A l'intérieur de la cavité palléale ouverte ou close s'étalent les branchies, disposées en deux lames, ir, qui ont valu à la classe un des noms sous lesquels elle est connue.

Les deux ouvertures de la surface intérieure sont respectivement placées chacune au-dessous de Tun des deux muscles adducteurs. La bouche, fî, est entourée de quatre expansions foliacées, dites palpes labiaux, pi, et dont le rôle tactile est manifeste. On ne découvre point ici d'organe en forme de râpe ou de radula comme nous en avons signalé chez les Céphalopodes. De la bouche h Tanus, la surface intérieure est plus ou moins contournée ; on y trouve une dilatation anfractueuse qui est l'estomac, et aussitôt après un diverticule ou cœcum dans l'intérieur duquel, en certaines saisons, se forme une assez étrange production transparente, de consistance gélatineuse et qu'on appelle la tige hyaliney th. Ces deux dilatations, estomac et cœcum de la tige hyaline, sont entièrement englobées par le reploiement hépatique, F,

L'appareil circulatoire est bien net dans sa région antineurale. Celle-ci est composée d'un cœur prolongé de part et d'autre par des vaisseaux aortiques. Le cœur, formé d'un ventricule médian, 6V, et de deux oreillettes latérales, Co, présente cette particularité de s'étaler sur le rectum, et même d'entourer complètement celui-ci comme d'un double manchon. Le vaisseau paraneural ne peut guère être distingué des lacunes compliquées dans lesquelles vient déboucher l'aorte.

Les ramifications de ce vaisseau se terminent donc dans le réseau des lacunes mésenchymateuses et celles-ci, de maille en maille, finissent par rassembler le liquide hémolymphatique dans un grand sinus longitudinal. A droite et h gauche, le sang échappé de ce sinus arrive dans une lacune assez endiguée qui court le long de la ligne suivant laquelle s'attache la branchie et de là se répand à travers cet organe, pour revenir ensuite à l'oreillette du cœur.

La partie génitale de la cavité générale, dont l'ouverture est visible en og, n'offre pas d'intérêt particulier, et l'on en doit dire seulement qu'à l'époque de la maturité sexuelle la différenciation de ses parois gonfle tellement celles-ci, qu'elles envahissent les régions avoisinantes.

La région péricardique de cette même cavité générale entoure naturellement le cœur d'une part, et offre d'autre part une portion rénale ou corps de Bojanus qui résulte de la disposition suivante. Du côté où la cavité péricardique va communiquer avec le dehors, un

revêtement mésenchvmateox important épaissît sa paroi; et dans ce revêtement mésenchymateox existent des lacunes san^ines, en communication avec celles qui sont inlerpos#-es entre le sinus lon^^itudinal et le vaisseau branchial. Dans l'épaisse paroi, d'aspect glandulaire, il se fait ainsi des communications d'osmose entre le sang et l'extérieur par Tintermédiaire d'une partie de la cavité générale. Ceci est tout à fait l'analogue de ce r|ue nous avons vu dans la classe des Céphalopodes ; la seule difTérence consiste en ce que le vaisseau

paranenral précis est remplacé au niveau rénal par un lacis compliqué de lacunes.

Le système nerveux des Acéphales subit une réduction importante, notamment dans la chaîne palléo-viscérale qui contient seulement une paire de ganglions, GZ, Les organes sensoriels sont très faiblement développés ; l'œil en particulier est tout à fait supprimé. Chez certains tvpes il est plus ou moins remplacé par des difierenciations éparses sur le bord du manteau [Pecten],

Le pied des Acéphales, P, sert chez quelques-uns à la locomotion, et par ses contractions il est capable de repousser le corps entier de ranimai et de le déplacer un peu. Comme les autres organes, il trouve abri dans la coquille et une paire de muscles rétracteurs, J//?, peut l'y faire rentrer. Dans l'intérieur du pied, existe une glande qui, suivant les cas, produit du mucus ou de la chitine ou même, quoique très rarement, du calcaire, gb (fig. 7A). Lorsqu'elle est chitineuse, la production en question durcit à l'air et dure pour constftuer des filaments par lesquels Tanimal s'attache fortement aux corps étrangers et qu'on nomme son byssus.

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Fîg. il. — Coup« traa^T^rsale dan« on Aceplul>v gh. ç'hknd*' » bv^^a* ; t ,j . rrmjmWw : ^, li-jr^ni-'^nt m. maatii>aa: cp. ejt\\ié pall'jl^: Br , braa<-hi« — GX. {r»n^l ..n p^«li»*«ï tr*. mon«»*'tif ^-^-r^-hn^-piUr.»! — F. h-pat«»-pjnrr*^a* : H. •«•«•tiim : ^, toKe «Ji'^-^tif — r.' raTil.^ ir#.o#'raL- r»'»» — p-nrmli.-j'j»' : ''r pr«»loa:j^<'m»>nt 2i*o«i'il-*>r*' <ia r»-io i'-. rKi^-rtur^ r»-n»I.»: p. p^-r'.rjni^; tg. tubi» gr-nital — i *. Tentrit-ul*- du rntur: t,'-. L'-afi" braafhitle.

//. c. Classe des Gastéropodes. — Les animmix de cette classe dîfTèrent de ceux qui constituent les deux précédentes par la dissyinétrie très accentuée de leur corps. Cette dissymétrie doit être le thème principal pour une description des Gastéropodes.

La coquille est composée d'une seule pièce, et le Gastéropode n'y est pas enfermé tout entier; mais il peut à l'occasion s'y rétracter. Ordinairement, en dehors de la coquille, on voit une région céphalique signalée par des yeux et des tentacules et un pied qui forme une

sole plate, sur laquelle

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l'animal se déplace en rampant et en portant sa coquille déversée toute d'un côté du corps. Cette chute de la coquille en dehors du plan de symétrie est le caractère essentiel des Gastéropodes, et celui en rapport avec lequel est réglée la dissymétrie intérieure de l'animal. Nous allons essayer de le montrer en un exposé qui diffère quelque peu des idées de BûTscHLi et de Lang* et plus encore de celles qui ont été énoncées à ce sujet par de Lacaze-Duthiers *.

La coquille offre, quant à sa position ou h sa forme, un certain nombre de caractères que par l'analyse nous allons isoler les uns des autres.

1® La coquille est tombée en dehors du plan de symétrie sur le côté du corps, parfois à droite mais le plus souvent h gauche. Cette chute est la condition nécessaire et suffisante pour expliquer la modification du système nerveux typique, dite chiastoneurie ou strepsineuriey propre aux Gastéropodes. Il suffit en effet de se représenter la chaîne palléo-viscérale comme prenant part au basculement