CHAPITRE X

Polsrmorphisme dans les Connus et dans les Sociétés.

Nous avons jusqu'ici appliqué d'une façon constante pour la morphogénie la notion du changement de forme d'un animal entier en fonction des habitudes qu'il prend, ou d'une de ses parties en fonction des usages auxquels elle sert, et nous avons considéré l'usage habituel comme la cause capable de modeler peu à peu la forme.

Comme les usages auquels peuvent servir telle partie donnée de l'animal sont fonction de la position de cette partie, nous avons rattaché à ce principe les différenciations qui s'établissent entre les cellules dont l'agglomération constitue un être de forme définie. L'histogenèse n'est en somme que l'histoire d'un polymorphisme de cette sorte entre les cellules.

De même, entre les régions d'abord effectivement identiques d'un animal métamérique il se fait, comme résultat de la position de l'être et des usages ordinaires, divers groupements de métamères semblables entre eux et différents des autres : de là résulte un polymorphisme régional, fonction de l'usage ou de la position de chaque région.

Nous avons considéré encore comme déterminées par l'usage ou le manque d'usage la plupart des modifications amenées par le parasitisme ou l'immobilité.

Mais n'oublions pas que, d'autre part, les facteurs physiques ou chimiques, la température, l'abondance et la qualité des aliments sont capables d'intéresser directement la forme. Les différences d'action de ces facteurs sur divers êtres ou sur diverses parties d'un être peuvent amener, d'une façon que nous ne savons pas toujours pénétrer, un polymorphisme initial qui aura pour effet et non pour cause la division du travail physiologique.

Il semble que l'on doive envisager sous ce nouveau jour les phénomènes qui s'accomplissent à l'intérieur de certains cormus. Quand un animal se fixe et s'accroît d'une manière inégale par des localisations successives de la croissance en des points variés, c'està-dire quand il bourgeonne, les différents bourgeons acquièrent souvent une forme tout à fait semblable à celle de l'organisme primitif au moment où il s'est fixé — mais, souvent aussi, s'établit

entre les bourgeons un polymorphisme, accusé dès qu'ils apparaissent, et que par suite leur fonctionnement n'amène point.

Dans le môme ordre de faits se placent, avec plus de certitude encore, ceux qui sont déterminés par la pratique de la vie sociale, réalisée par certaines espèces animales. Toutes les fois qu'il survient, ce genre de vie est accompagné de phénomènes psychiques de la plus haute importance et, parfois aussi, d'un polymorphisme qui concorde avec une adaptation à des tâches diverses, mais ne saurait ôtre produit par cette adaptation comme nous le montrerons.

Dans l'immense majorité des espèces animales sociales ou non, il y a lieu de considérer encore comme rentrant dans la même catégorie de phénomènes le polymorphisme sexuel qui est de la même nature que les précédents.

Les polymorphismes quels qu'ils soient nous apparaissent donc comme nécessairement liés a l'association de plusieurs efforts pour l'accomplissement d'une tâche commune. Parfois ces efforts concordants sont effectués par les diverses parties d'un même tout matériel : telle est la circonstance du polymorphisme des bourgeons dans le cormus, des métamères dans le corps et peut-être aussi des cellules dans l'organisme, s'il est vrai qu'elles sont toujours reliées entre elles par des continuités matérielles. D'autres fois les efforts concordants sont accomplis par des unités individuelles sans aucun lien matériel et qui ne sont tenues à la collaboration que par leur rapprochement, en raison duquel elles n'agissent chacune que sur une portion limitée du milieu.

Ces deux sortes de combinaisons de l'effort correspondent aux deux catégories d'associations qu'HERBERT Spencer distingue comme associations par continuité et associations par contiguïté : les phénomènes de polymorphisme sont en définitive les mêmes dans un cas et dans l'autre. Mais il y a lieu de distinguer expressément parmi eux ceux que l'on peut considérer comme résultat de la division du travail, et ceux, au contraire, qui précèdent cette division et n'en résultent pas.

Ces comparaisons entre les divers polymorphismes nous font voir la façon dont pourraient être reliés entre eux les sujets, à d'autres points de vue différents, que nous avons dû, pour ce dernier motif, traiter dans des chapitres séparés. Nous allons dans celui-ci exposer le polymorphisme dans les cormus continus et dans les sociétés discontinues.

Les plus remarquables exemples de polymorphisme entre les parties d'un même cormus sont fournis par les Cœlentérés Hydrozoaires et par les Bryozoaires. Ceci nous montre suffisamment qu'il ne s'agit point là d'une propriété inhérente à tel ou tel état de com-

plication dans la forme, mais bien d*une qualité survenant quelle que soit la forme.

Chez les Cœlentérés Hydrozoaires (Tubulaires et Hydrocoralliaires), on rencontre d'une façon très fréquente des bourgeons de quatre formes différentes. Les uns offrent le prototype gastréade, avec un ectoderme et un endoderme limités Tun de l'autre par le blastopore entouré de filaments tentaculaires plus ou moins régulièrement disposés : on les nomme les gastrozoïdes, G (flg. 732); ils sont capables d'engloutir et de digérer les matériaux empruntés au milieu ambiant. Entremêlés avec eux, se trouvent d'au- ^ très bourgeons plus longs,

ayant encore un ectoderme ^ et un endoderme, mais ^ point de blastopore; leurs tentacules sont irrégulièrement disposés et particulièrement chargés de nématocystes : les bourgeons de cette seconde sorte sont les filaments pécheurs ou dactyfozoïdes,D{fig. 732), ils capturent les proies qui passent à leur portée, les tuent, et incapables de les utiliser directement ils les introduisent dans les gastrozoïdes.

On rencontre encore des bourgeons ordinairement aplatis, sans bouche, sans tentacules, de consistance assez rigide et qui peuvent, dans quelque mesure, remplir un rôle de soutien et de protection vis-à-vis des autres catégories : ce sont les thécozoïdes.

Enfin, sur les gastrozoïdes ou sur les dactylozoïdes on voit à de certains moments apparaître une quatrième sorte de bourgeons, de forme arrondie, sans bouche. Leur endoderme, plus compliqué que celui des autres, dessine une cavité axiale entourée de quatre cavités radiales. C'est dans leur intérieur que se différencient les éléments sexuels, et pour cette raison on les nomme les go nozoïdes, GO {&g. 732). Les bourgeons de cette nature restent parfois dans Tétat que nous venons de décrire (Cordylophora lacustris) mais le plus souvent ils

Fig. 732.

Hydractinia echinata, Synhydraire (Allman).

G, gastrozoïde; />, dactylozoïde; GO^ gonozoïde.

se détachent, se complètent en acquérant une bouche, des tentacules et des organes des sens, et emportent au loin les produits génitaux dont ils sont chargés. Ce dernier phénomène est indépendant de la question de polymorphisme et se rapporte à la fragmentation de rindivîdu (voir p. 587).

La disposition relative des différentes espèces de bourgeons est la plupart du temps quelconque, c'est-à-dire que ceux-ci sont entremêlés les uns avec les autres sans loi simple; mais dans d'autres cas il y a un véritable groupement ordonné, par exemple chez les

Fig. 733. — Rapports de position des gastrozoTdes et des dactylozoTdes chez divers

Hydrocoralliaires.

I, Spinipora: II, Millepora; III, AUopora — G, gastrozoîdo; Dy dactylozoîde.

Hydrocoralliaires que les travaux de L. Agassiz, de Verrill, et surtout de Moseley ont définitivement conduit à ranger parmi les Hydrozoaires.

On y trouve des genres tels que Spinipora chez lesquels la répartition des dactylozoïdes et des gastrozoïdes est quelconque (fig. 733). Chez d'autres {Millepora)y chaque gastrozoïde est entouré d'un cercle de dactylozoïdes a une distance suffisante pour rendre bien apparent qu'il s'agit de bourgeons de deux sortes. Il n'en est pas moins vrai que le cormus entier est subdivisé en petites régions parfaitement définies, dont chacune se suffit à elle-même. Chez les AUopora^ ces groupements secondaires deviennent plus étroits; les dactylozoïdes associés à un gastrozoïde se rapprochent de lui et lui font une couronne qui ressemble vaguement à celle que constituent les tentacules d'un Polype scyphozoaire.

Chez les Siphonophores dont la forme initiale est celle d'une Méduse, sur le manubrium de laquelle se produisent les divers

bourgeons, le groupement de ceux-cî est la règle. Tout le long de la tige plus ou moins étendue suivant les genres se répètent de petites unités, composées chacune d'un thécozoïde, d'un gaslrozoïde, d'un gonozoïde et d\in ou deux dactylozoïdes (voir fig. 711). L'assemblage général flotte, soutenu par l'ombrelle de la Méduse primitive transformée à cet effet et par un certain nombre de bourgeons, qui se sont modifiés comme elle en rapport avec la flottaison.

Chez les Bryozoaires ectoproctes, et plus spécialement parmi eux dans la famille des Chilostomidés qui appartient aux Gymnolé-

mides, on trouve un polymorphisme assez intéressant. Certains bourgeons se transforment, par disparition de leur tube digestif et par articulation d'une partie de la loge sur le reste, en organes que l'on nomme asficulaires (fig. 734). Ceux-ci, dans leur meilleur état de différenciation, sont capables de fonctionner comme un bec et de saisir au ] passage les proies vivantes qui se

présentent. Ils se comportent

Figf. 734.— Aviculaires do Bryozoaires. doUC îl la faÇOn dcS daCtyloZOïdcS

\,Baguiaavicidaria{\i\i%}k\)',i,scrHpo- chcz Ics Cœlentérés. On trouve

cellaria srruposa (Hincks). . . ' j* • i

a^ muscle abducteur; ad, muscle tous ics intermédiaires entre la

adducteur. forme du bourgcon bryozoaire

normal et celle de l'aviculaire.

Ainsi que le fait remarquer Hincks, les aviculaires sous leur forme primitive apparaissent plutôt comme des monstruosités, c'est-à-dire comme dus a un déterminisme non apparent, et c'est plus tard seulement qu'une fonction a pu se fixer sur eux : ils sont donc non pas un résultat de l'effort, mais une production sans cause définie qui a pu ensuite accomplir une tache utilisable.

D'autres bourgeons, moins répandus d'ailleurs que les aviculaires, sont en forme de longs fouets et mis en mouvement par des muscles insérés a leur base : ce sont les i^ihraculaires. Leur rôle n'est pas très net, il consiste peut-être simplement à déterminer des courants pour renouveler l'eau qui baigne le cormus (fig. 735).

On trouve aussi chez les Gymnolémides certains bourgeons différenciés en rapport avec la fonction génitale. Parfois (Cyclostomidés) il y a véritable gonozo'ide^ c'est-îi-dire bourgeon total exclusivement approprié à la fonction reproductrice. Ces gonozoïdes sont placés dans le cormus, exactement dans la situation

d'un bourgeon ordinaire, mais ils ont une taille plus grande et une forme plus renflée que celui-ci. Ils difierent au reste d'un bourgeon normal en ce que les organes internes du polypide, tube digestif, tentacules, etc., ne se sont point développés de la façon ordinaire, mais sont restés à l'état d'une petite masse cellulaire indifférenciée. Sur la paroi interne du bourgeon ainsi réduit à l'état d'une cupule, un œuf arrive à sa maturité. Il est peu

à peu englobé par la masse cellulaire qui représente les viscères avortés et il s'y trouve comme dans une sorte de placenta (voir p. 775), où il subit des phénomènes compliqués équivalents a une fragmentation de l'individu à un stade précoce. On pourrait aussi parler de ces phénomènes qui, par un de leurs aspects, rentrent dans le polymorphisme des bourgeons comme d'une métabolie extrême et sans réparation organique amenée par la préparation et l'évolution de l'activité génitale (voir ch. XII). C'est a dessein que nous représentons ainsi les mêmes phénomènes sous les divers points de vue auxquels ils sont susceptibles d'être considérés, étant persuadés que c'est la seule façon d'en obtenir une idée aussi complète que possible et aussi complexe qu'il est désirable. Dans la famille des Chilostomidés, à propos de laquelle nous avons signalé le polymorphisme relatif aux articulaires et aux vibraculairesy existent aussi des bourgeons spécialement affectés à la conservation des œufs. Ils ne les produisent pas comme dans le cas précédent, et forment une catégorie spéciale d'oçicelles ou d'oecies. Une ovicelle de cette sorte est un bourgeon particulier qui se développe près de l'orifice d'un bourgeon ordinaire, quand celui-ci a élaboré un œuf. L'ovicelle, dans sa forme la plus compliquée {Bugulay Bicellaria) n'a point d'organes internes et consiste en une simple loge incurvée en forme de dôme. La moitié supérieure ou casque^ calcifiée et rigide, renferme la moitié inférieure molle et chitineuse repliée à l'intérieur de la précédente. Entre ces deux parois existe une fente dans laquelle s'insinue l'œuf après qu'une ouverture de communication s'est établie entre la cavité de l'ovicelle et la cavité générale du bourgeon sur lequel elle se trouve. L'œuf

Fig. 735. — Vibraculaires de Bryozoaires.

1, Scrupocellaria scruposa

(HiNGKS).

% Scrupocellaria ferox (Allman),

commence son développement à l'intérieur de cet organe et en sort

à l'état de larve par l'orifice qui donne sur l'extérieur (fig. 736).

La vie sociale peut, comme nous Tavons dit, amener entre des êtres discontinus un polymorphisme de même ordre. Parmi les Hyménoptères, les Fourmis, les Abeilles et les Guêpes en sont un exemple bien connu. En outre du polymorphisme sexuel, sur lequel nous n'insistons pas ici et par lequel les individus se trouvent distribués en mâles et femelles, on observe encore que les femelles se répartissent en deux catégories. Les unes, en très petit nombre, ont leurs organes sexuels entièrement développés, et sont d'une taille relativement considérable : ce sont les reines qui ne prennent aucune part aux travaux de la société et n'ont d'autre rôle social que de pondre et d'assurer la perpétuité de l'espèce. Les autres sont des femelles dont les ovaires avortent; on les appelle pour cette raison les neutres ou encore les oui^rières, parce que ce sont elles qui accomplissent tous les travaux. Elles diflerent notablement des reines, presque toujours par une taille plus petite, et dans certains cas encore davantage par

la suppression des ailes ainsi qu'il arrive chez les Fourmis

(fig. 737).

Il est intéressant de signaler un cas de polymorphisme qui se

traduit par une modification du tube digestif, non en vue de l'ali-

Fig. 736. — Œuf dans rovicellc

des Bryozoaires chilostomidés.

mr^ muscle rétracteur; ov,

ovicelle;^, œuf.

JI

Fig. 737. — Formica rufa.

/, femelle ailée; //« ouvrière.

mentation de ranimai qui la porte, mais bien au bénéfice des autres individus de la même société. On sait que les Fourmis ont Thabitude, lorsqu'elles ont pris un fort repas, d*en dégorger à Toccasion une partie afin de nourrir leurs compagnes moins favorisées. Chez plusieurs espèces [Camponotus inflatus] certains individus sont spécialement chargés d'accumuler dans leur jabot, prodigieusement distendu à cet effet, d'énormes quantités d'aliments qu'ils dégorgent ensuite quand ils sont sollicités par les autres membres de la communauté. Cette coutume est en rap-

Fig. 738. — Camponotus inflatus : Fourmi à miel d'Australie (Lubbock).

port avec une disten-

jr-h.

sion considérable des BMg. 739. — Termes ludfugus (Ch. Lkspks).

parois abdominales sur *» mftle; 2, soldat; 3, ouvrier; 4, femelle reine.

lesquelles on voit fort

écartées les armatures chitineuses des anneaux (fig. 738), et ceci donne à ces animaux une forme très différente de celle des autres individus de l'espèce qui ressemblent aux Fourmis. Les gastrozoïdes de la société, s'il est permis de transposer ce terme, restent ordinairement immobiles dans le nid, ils n'en sortent qu'entraînés par les individus actifs et dans le cas où ceux-ci ont découvert une réserve particulièrement abondante d'aliments près de laquelle ils sont conduits.

D'autres Insectes appartenant à l'ordre des Pseudonévroptères et qui vivent aussi en société ont un polymorphisme encore plus accentué. On y trouve, en effet, des individus de quatre sortes.

D'abord les mâles et les femelles reproducteurs, munis d*ailes plus ou moins développées et qui ne sont ordinairement en nombre que d'une paire dans chaque nid.

li existe aussi des neutres, mâles et femelles avortés, avec des organes génitaux atrophiés et qui se répartissent au point de vue de la forme en soldats, doués d'une large tète fortement mandibulée, qui assurent la défense de la société, et en ouvriers^ auxquels incombent tous les travaux de construction et d'entretien du nid, d'approvisionnement et d'élevage des jeunes (fig. 739).

Le déterminisme des polymorphismes sociaux n'est pas certainement une chose héréditaire, puisque des catégories entières sont stériles et ne peuvent, par suite, transmettre les qualités qu'elles possèdent. Le déterminisme en est actuel, et pour certains cas on le connaît très bien. On sait, par exemple, que chez les Abeilles, les œufs non fécondés donnent des mâles, que, parmi les œufs fécondés, ceux qui sont placés dans de vastes loges, pourvues de provisions abondantes et choisies, deviennent des femelles complètes ou des reines, et que les autres, moins bien nourris, évoluent en femelles stériles. 11 est donc manifeste ici que le polymorphisme n'est pas l'effet de la division du travail et le résultat de l'adaptation à des tâches diverses, mais qu'il en est plutôt la cause, étant lui-même déterminé par un phénomène d'élevage et d'éducation antérieur à toute activité.