CHAPITRE XI

Dimorphisme sexuel et Déterminisme de la Sexualité.

Dans la plupart des espèces animales on observe des individus de deux sortes, toujours reconnaissables au caractère de structure qui fait rencontrer des cellules spermatiques dans la glande génitale des uns et des cellules ovulaires dans la glande génitale des autres. A ces caractères fondamentaux s'ajoutent la plupart du temps des caractères secondaires portant non seulement sur les parties accessoires de Torgane génital, conduits, orifices, organes copulateurs, mais encore sur des organes et des qualités sans aucun rapport manifeste avec la génération tels que la taille, la couleur et l'épaisseur des téguments, les appendices locomoteurs, etc. Parfois ces différences de forme sont tellement importantes que si Ton n'avait pas égard à la question de sexualité, on rangerait certainement les mâles et les femelles non seulement dans deux espèces mais même dans deux genres différents.

Il est incontestable qu'en fait il s'agit ici d'un dimorphisme tout à fait comparable au polymorphisme que nous avons signalé, par exemple chez les Hyménoptères sociaux. On trouve dans l'un et l'autre cas des différences formelles importantes correspondant h divers fonctionnements associés ou coordonnés, et dans les deux cas le déterminisme est de la même nature.

Si l'on considère l'espèce comme ayant une existence objective, la division du travail génital en vue d'assurer la perpétuité de cette espèce est une notion compréhensible; mais, h la réflexion, il est facile de reconnaître qu'il s'agit dans cette manière de parler d'une illicite combinaison de concepts, reposant sur une extension métaphorique du sens de certains mots, et qui n'explique rien du tout. L'interprétation la plus plausible et la moins éloignée des phénomènes que nous connaissons serait d'admettre que, partant d'un hermaphroditisme initial, ou de l'homogénéité sexuelle, une prédominance occasionnelle chez certains individus de l'un des éléments ait amené en se développant par l'usage une hétér(fgénéité qui s'est accentuée de plus en plus. La transformation de l'homogène en hétérogène est une loi cinématique qui englobe effectivement la plupart des phénomènes naturels mais qui ne les explique pas.

Bien plus, dans le cas actuel comme dans celui du polymorphisme social, rhétérogénéité même légère une fois acquise, et en admettant que nous renoncions à en connaître la cause, n'est pas de celles qui, afi'ectant également les deux genres, puisse sans difficulté être tenue pour capable de se transmettre par hérédité. Il semble au contraire qu'à chaque génération Thétérogénéité obtenue doive disparaître par la fusion des deux éléments différents. Il n'en est rien, l'hétérogénéité se maintient.

Ne serait-ce pas parce qu'elle a dans les phénomènes une cause actuelle qui, se répétant à chaque fois, répète son effet? C'est, tout au moins, ce qu'il est légitime de chercher à savoir; si les investigations dans cette voie aboutissent, le problème n'offrira plus aucune difficulté, nous aurons la certitude qu'il est ainsi bien posé et peu a peu des faits nouveaux établiront sa solution définitive.

Dans l'état actuel de nos connaissances, nous pouvons déjà rassembler quelques données relatives : 1** à l'influence de la sexualité quel que soit son genre sur le reste de l'organisme, 2** à l'influence de l'état de l'organisme sur le développement de la sexualité, quel que soit le genre de celle-ci, et 3^ enfin, à l'influence des conditions extérieures sur l'apparition de la sexualité mâle ou de la sexualité femelle.

Le développement de la maturité sexuelle a dans tout l'organisme un retentissement profond qui est même, dans certains cas, le point de départ d'un bouleversement complet et d'une révolution métabolique (voir chap. suivant). Mais sans aller jusqu'à ces circonstances extrêmes, le développement et l'existence de la maturité sexuelle placent l'être dans un certain état d'équilibre organique qui intéresse toutes les parties du corps, et manifeste ses effets dans les régions en apparence les moins dépendantes de la fonction génitale. Nous ne pouvons ici rappeler les divers effets possibles qui constituent l'immense amas des faits relatifs aux caractères sexuels secondaires.

Cette corrélation efficace de l'état général de l'organisme et du fonctionnement d'une glande est un phénomène qui n'a rien de particulier à la génération. Les expériences de Gley nous montrent en effet que si l'on enlève à un Chien sa glande thyroïde ou ses capsules surrénales l'animal maigrit continuellement, et tombe dans un état d'éticité qui peut se terminer par la mort. On ne rend la santé à l'animal en expérience qu'en lui injectant les sucs extraits de la glande thyroïde ou des capsules surrénales d'un autre animal; car les deux produits peuvent se substituer.

Les glandes dont il vient d'être question n'ont pas de conduits excréteurs; les substances résultant de leur activité cellulaire se répandent dans l'organisme par osmose et constituent un des élé-

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ments du milieu intérieur, auquel toutes les cellules sont accoutumées et dont elles ne peuvent être privées sans préjudice. De même, si la glande génitale rejette au dehors les éléments figurés qu'elle produit, elle laisse diffuser autour d'elle les substances solubles, résidus de cette préparation d'éléments spéciaux.

Sans parler des expériences de Brown-Séquard qu'il y aurait lieu de suivre, on se rend compte qu'il en est ainsi en examinant les effets de l'ablation des glandes génitales. Avec l'Homme ou les animaux domestiques on réalise ainsi des individus d'aspect particulier : eunuques, bœufs, moutons, chevaux hongres, chapons, etc., qui diffèrent respectivement de l'Homme, du Taureau, du Bélier, de l'Etalon, du Coq, etc., par la suppression de toutes les qualités organiques générales dénoncées par ce fait comme connexes de l'état sexué.

Inversement l'état général de l'organisme influe d'une façon tout à fait certaine sur l'apparition de la maturité sexuelle. Les phénomènes d'abord signalés par Giard, puis par quelques autres auteurs : Pérez, J. Bonnier, Canu, Korschelt, etc., et dénommés castration parasitaire suffisent largement h établir cette proposition. Un parasite, alors même qu'il est logé fort loin des organes génitaux, rend très souvent stérile l'hôte sur lequel il vit en amenant l'atrophie de ses glandes génitales ou plus ordinairement en empêchant ses glandes d'évoluer en raison de la précocité de l'infestation. De nombreux faits de cet ordre ont été signalés déjà, parmi lesquels les plus frappants sont relatifs aux Crustacés Décapodes parasités par des Rhizocéphales ou des Bopyriens (Giard), ou aux Andrènes, Hyménoptères parasités par des Strepsiptères du genre Stylops (Pérez).

L'action des parasites, qui, nous le répétons, ne touchent pas les organes génitaux, se manifeste donc par les modifications qu'ils apportent au milieu intérieur de leur hôte en raison, d'une part, des soustractions qu'ils y font en se nourrissant et, d'autre part, des additions dues aux substances excrétées qu'ils peuvent en beaucoup de cas diffuser dans l'hôte par une portion notable de leur périphérie.

La glande génitale étant supprimée, on voit survenir dans l'animal châtré une foule de modifications qui affectent les organes sexuels secondaires, et tendent d'une façon générale à rapprocher les caractères d'un sexe de celui du sexe opposé : par exemple chez le Carcinus mœnas^ les modifications portent sur la largeur de l'abdomen et sur les appendices ordinairement employés par le mâle à la copulation. Mais ces phénomènes corrélatifs rentrent dans la première catégorie que nous avons examinée, a savoir l'influence de la glande génitale sur la forme extérieure. Le point que nous

voulons retenir surtout est que les modifications organiques générales dues à la présence d\in parasite amènent la stérilité.

L'état actuel de la question n'autorise pas encore à préciser quelles autres actions pourraient modifier l'état général de façon à augmenter ou réduire la différenciation génitale; mais il est permis de conclure que certaines circonstances amènent des conditions de cette sorte. En outre de celles que nous venons de signaler, on peut dire encore que la différenciation génitale ne peut apparaître qu'après une certaine durée de la vie individuelle.

Or il est bien incontestable que ce n'est pas le temps, pure entité métaphysique, qui intervient pour amener la maturité génitale, mais seulement le résultat accumulé des phénomènes vitaux qui se sont succédé dans l'être. Faul-il substituer au concept trop abstrait de durée la notion d'un certain état de différenciation? En aucune façon, puisque nous voyons la maturité sexuelle survenir aussi bien dans la simple cellule de Tlnfusoire, et dans l'ensemble très simple du Spongiaire et du Cœlentéré que dans les animaux plus élevés en organisation. N'est-ce pas plutôt que la maturité dépend seulement de telles conditions précises du milieu intérieur, qui ne sont obtenues que par une répétition prolongée des phénomènes vitaux, mais qui aussitôt atteintes amènent la sexualité, quel que soit l'état de la forme?

S'il est bien vrai que d'une façon générale les phénomènes de maturité génitale coïncident avec un certain état qu'on appelle la forme adulte, il n'y a là qu'une coïncidence ordinaire entre deux catégories d'effets amenés par les réactions vitales : 1® ceux qui résultent des changements de forme, 2® ceux qui résultent de la composition chimique du milieu intérieur. Cette coïncidence n'est pas nécessaire et peut ne pas avoir lieu.

Les phénomènes connus sous le nom de pédogenèse sont Ih pour le prouver. Il arrive en effet, dans des cas plus fréquents sans doute qu'on ne le croit, que la condition physiologique nécessaire et suffisante pour la maturité sexuelle est atteinte bien avant' la forme adulte, sous laquelle d'ordinaire le phénomène a lieu dans l'espèce considérée ou dans les espèces voisines.

Le Siredon pisciformis est un Batracien urodèle qui se reproduit comme à l'ordinaire, mais il a pour forme larvaire un véritable Pérennibranche : l'Axolotl qui, sous cet état larvaire, peut également produire des œufs et des spermatozoïdes.

De même certains Insectes, les Cécidomyes et les ChironomuSy donnent à l'état larvaire, vers la fin de Thiver et au printemps, des œufs qui, sans aucune fécondation d'ailleurs, sont capables d'évoluer en de nouvelles larves.

Avec celte notion d'une condition physiologique, résultat d'une

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quantité suffisante de phénomènes vitaux antérieurs, nous arrivons à concevoir que toutes les régions d'un même cormus puissent ne pas être au même état précis, convenable pour la production des éléments génitaux. Les régions où les phénomènes vitaux ont plus d'intensité pour une raison ou Tautre seront plutôt prêtes que les autres. C'est en accord avec cette conception que l'on voit chez les Cœlentérés un rapport manifeste entre la production génitale et la surnutrition de la région où elle se fait. Le gonozoïde, en effet, bourgeon médusoïde ou future Méduse, présente avant toute autre chose une surface intérieure absorbante formée d'une cavité centrale et de quatre canaux radiaires, beaucoup plus considérable que celle d'un bourgeon quelconque qui reste stérile.

Chez les Ascidies composées, les phénomènes relatifs a l'état auquel doit être parvenu l'organisme, état qui se manifeste sans aucun doute par la composition chimique de son milieu intérieur, sont assez curieux pour que nous les fassions rapidement connaître.

L Dans la plupart des cas les Ascidies composées donnent des bourgeons qui sans distinction entre eux produisent, le temps venu, des éléments sexuels aussi bien que l'ascidiozoïde primitif.

IL Chez les Salpes un œuf fécondé se différencie graduellement en un individu solitaire, qui, avant de rencontrer l'état propice à la maturité sexuelle, bourgeonne un long stolon sur lequel se développent des Salpes agrégées, quelque peu diff*érentes de la forme primitive, et qui sont sexuées d'abord en femelles, puis plus tard en mâles (fig. 740). Ces jeunes Salpes agrégées, qui font un tout continu avec l'ascidiozoïde primitif, sont à un stade vital beaucoup plus avancé que leur forme propre ne semble le comporter. Aussi voit-on chez eux les œufs se développer tout a fait de bonne heure et même être visibles presque aussitôt que les bourgeons s'ébauchent. Certains auteurs ont même cru devoir spécifier que les œufs appartiennent à la Salpe solitaire,

Fig. 740. — Bourgeonnement des Salpes, état primitif avant tout déplAcement des bourgeons, schéma d'après Brooks.

/*//» i?, pharynx et endoslylo de la Salpo solitaire — B^, B^* A3, trois stades dans le développement des blastozoïdes ; /i, ganglion nerveux; tf, endostyle ; o, ovaire.

et que les Salpes agrégées n'en sont que les dépositaires. C'est une simple manière de parler, car en définitive Tœuf appartient à toutes les parties de l'organisme cohérent sur lequel il se montre.

III. Les phénomènes sont exactement pareils chez les Pyrosomes puisque aussi bien le cyathozoïde (fig. 719) n'est que la forme solitaire, plus dégradée seulement par son parasitisme vitellin que par la simple flottaison.

IV. Chez les Doliolum, les jeunes larves après avoir subi leur métamorphose (fig. 718) produisent sur un stolon dorsal des bourgeons médians et des bourgeons latéraux, tandis que le stolon ventral, homologue de celui des Salpes, reste rudimentaire et constitue l'organe en rosette. Les bourgeons latéraux n'acquièrent jamais la maturité sexuelle pas plus d'ailleurs que les bourgeons médians; mais ceux-ci deviennent libres, et par un second bourgeonnement sur un stolon ventral donnent comme les Salpes naissance a une génération sexuée. Tels sont du moins les phénomènes tels qu'ils résultent des données de Gegenbaur et de Grobben. Les recherches d'IlLJANiN tendraient à les modifier quelque peu, mais d'une façon qui intéresse surtout les partisans des générations alternantes et qui ne peut rien changer à notre point de vue.

V. Chez les Botrylles^ d'après Krohn, l'acquisition de la sexualité est précédée de phénomènes à peu près de même nature, et qui montrent bien que la diOerenciation des éléments génitaux dépend d'un certain état physiologique défini que peut seule amener la prolongation des phénomènes vitaux et non point d'un certain état morphologique ou histologique, lequel serait atteint pour ainsi dire du premier coup.

La larve issue de l'œuf donne naissance sur son côté droit à un seul bourgeon qui se détache, tandis que la première masse organisée régresse et disparaît. La partie de l'être qui persiste (blastozoïde I) différencie deux bourgeons, l'un h sa droite, l'autre à sa gauche, et disparaît. Les deux bourgeons (blastozoïdes II) qui restent en produisent chacun deux et disparaissent. Il reste alors quatre bourgeons (blastozoïdes III) qui se disposent cloaque contre cloaque et forment une tétrade, où l'on ne voit point encore apparaître d'éléments génitaux. Enfin de nouveaux bourgeons surgissent et s'intercalent entre ceux de la tétrade qui finalement régressent ; et les derniers venus seulement (blastozoïdes IV) sont capables d'atteindre à la maturité des éléments génitaux.

Incontestablement, nous ne pouvons encore pénétrer le sens dynamique de ces manifestations compliquées de la croissance; mais si nous réfléchissons que la question de forme et d'état structural doit être écartée, puisque ceux-ci ne changent point ou à peine au cours de cette série, il reste que l'état du milieu intérieur ne

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devient que peu à peu propre à Tapparition de la sexualité. Et cela se conçoit facilement, puisque nous savons positivement que des modifications définies de ce milieu suppriment le pouvoir génital.

S'il est bien établi que des modifications actuelles de Torganlsme sont capables d'influencer assez les éléments génitaux pour qu'ils soient ou pour qu'ils ne soient pas^ a plus forte raison les conditions extérieures agissant sur l'être en développement sontelles suffisantes pour déterminer le genre de la sexualité.

En face de la production régulière des maies chez les Hyménoptères sociaux, Abeilles, Polystes, par une parthénogenèse facultative et peut-être voulue, on est en droit de se demander si la fécondation préalable de l'œuf est un élément qui doive intervenir pour orienter le genre de la sexualité chez l'être qui va provenir de cet œuf. Il ne semble pas, par l'examen des faits, que la fécondation soit à elle toute seule susceptible d'amener un résultat bien net. On rencontre eu effet toutes les combinaisons possibles :

1** Dans le cas normal, en effet, les œufs fécondés deviennent soit des mâles, soit des femelles ;

2® Chez une Guêpe {Nematus pentricosus) les œufs, fécondés ou non, donnent indépendamment de cela, et en raison d'autres circonstances, soit des mâles^ soit des femelles;

3® Chez les Abeilles et les Polystes, les œufs parthénogénétiques, non fécondés, produisent régulièrement des mâles comme nous le rappelions à l'instant;

4o Au contraire, les œufs parthénogénétiques se transforment régulièrement en femelles chez les Insectes où se succèdent plusieurs générations agames;

5** Enfin, dans le même cas, les œufs parthénogénétiques de la dernière génération agame closent le cycle par la production de mâles et de femelles.

La présence ou l'absence de la fécondation paraît donc une circonstance accessoire, et le véritable déterminisme doit être cherché ailleurs, sans doute dans les conditions physiques et chimiques qui entourent l'embryon en train d'évoluer.

La température, entre autres éléments, joue dans certains cas son rôle, ainsi que le montrent les très curieuses expériences de Maupas* sur un petit Rotifère du genre Hydatina. Les femelles pondent des œufs d'été parthénogénétiques : les unes émettent des œufs qui évoluent toujours en mâles; les autres, des œufs qui évoluent toujours en femelles. La sexualité est donc qualifiée dans la pondeuse même et dépend des conditions de température auxquelles a été engendrée cette pondeuse; car les œufs qui évoluent